Дидакны

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 24 августа 2024 года; проверки требуют 4 правки.
Перейти к навигации Перейти к поиску
Дидакны
Раковины Didacna baeri (сверху) и Didacna eichwaldi (снизу) из голоценовых отложений Каспийского моря
Раковины Didacna baeri (сверху) и Didacna eichwaldi (снизу) из голоценовых отложений Каспийского моря
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Спиральные
Тип:
Моллюски
Класс:
Двустворчатые
Подкласс:
Разнозубые
Отряд:
Cardiida
Надсемейство:
Cardioidea
Семейство:
Сердцевидки
Подсемейство:
Lymnocardiinae
Род:
Дидакны
Международное научное название
Didacna Eichwald, 1838
Синонимы[1]
  • Cardium (Didacna) Eichwald, 1838
  • Cardium (Pseudocardita) Oppenheim, 1919 †
  • Didacna (Didacna) Eichwald, 1838
  • Pseudocardita Oppenheim, 1919 †
Типовой вид

Дидакны[2][3][4] (лат. Didacna) — род солоноватоводных двустворчатых моллюсков семейства сердцевидок (Cardiidae)[1]. Основными отличительными признаками от других представителей подсемейства Lymnocardiinae являются хорошо развитые кардинальные зубы, редуцированные латеральные зубы, цельная мантийная линия, уплощённые рёбра и хорошо выраженный килевой перегиб.

В состав рода входит около 90 видов. В современной фауне выделяют 9 видов, все из которых являются эндемиками Каспийского моря. Остальные виды относятся к ископаемым формам, которые обитали в Каспийском и Черноморско-Азовском бассейнах в плейстоцене.

Представители рода живут на песке, битой ракушке, смешанных твёрдых грунтах и ведут малоподвижный образ жизни. По способу питания дидакны являются фильтраторами. Зарываясь в грунт и выставляя короткие и неподвижные сифоны наружу, они питаются взвешенным в воде детритом, микроводорослями и личинками моллюсков. В свою очередь дидакны служат пищей для некоторых рыб.

Описание

[править | править код]

Раковина округло-треугольная, овальная или округлая неправильно-четырёхугольная, твёрдостенная, равностворчатая, неравносторонняя. Макушка более или менее смещена вперёд или расположена по центру. Поверхность створок покрыта плоскими радиальными рёбрами, которые иногда сильно сглажены и выделены лишь цветом. Килевой перегиб чёткий, сглаженный или очень резкий и снабжённый острым ребром. Замок каждой створки состоит из 2 кардинальных зубов, один из которых может быть более или менее редуцирован. Латеральные зубы отсутствуют или рудиментарны, иногда присутствуют только в молодом возрасте. Лигамент наружный, расположен на нимфе (известковой пластинке) за макушкой раковины. Мускульных отпечатков два, они почти равные. Мантийная линия цельная, синус отсутствует. На внутренней поверхности створок имеются борозды, соответствующие рёбрам и более хорошо выраженные на периферии[5][6][7][8].

Жабры сзади приросшие к спине. Ротовые лопасти широкие, треугольные. Нога угловато изогнутая, с тупой округлой пяткой[9][10]. Сифоны короткие и неподвижные, их края покрыты мелкими сосочками[11][12][10].

Отличия от других родов

[править | править код]

Дидакны отличаются от других представителей подсемейства Lymnocardiinae наличием хорошо развитых кардинальных зубов, редукцией латеральных зубов, цельной мантийной линией, уплощёнными рёбрами и хорошо выраженным килевым перегибом[7]. У представителей рода Monodacna есть мантийный синус, а килевой перегиб отсутствует. У ископаемых Didacnoides и Turcmena также имеется мантийный синус, а рёбра не настолько уплощённые как у Didacna. Моллюски ископаемого рода Pontalmyra имеют менее уплощённые рёбра и более развитые латеральные зубы по сравнению с дидакнами[13].

Распространение

[править | править код]

Все современные представители рода являются эндемиками Каспийского моря и большинство из них распространены только в его средней и южной частях. Три вида — Didacna trigonoides, Didacna barbotdemarnii и Didacna longipes — также встречаются в северной части моря[14].

Экология

[править | править код]

Представители рода обитают в водах с солёностью 3—14 ‰[10]. Большинство из них приурочены к мезогалинным водам, кроме Didacna trigonoides, которая может проникать в олигогалинные районы[15]. Живут эти моллюски на глубинах от 0 до 35—50 м. Некоторые виды, например Didacna protracta и Didacna pyramidata, проникают глубже 70 м[10].

Дидакны живут на песке, битой ракушке, смешанных твёрдых грунтах и ведут малоподвижный образ жизни. Взрослые особи наполовину зарываются в грунт. Молодые моллюски зарываются почти полностью, выставляя на поверхность небольшую часть раковины. Сифоны при зарывании всегда направлены вверх. Представители рода являются фильтраторами, питаясь взвешенным в воде детритом, микроводорослями и личинками моллюсков[11][16][10]. Часто дидакны обитают совместно с двустворчатыми моллюсками родов Adacna, Cerastoderma, Dreissena и с интродуцированным Mytilaster minimus[17][10].

Дидакны поедаются воблой (Rutilus caspicus), лещом (Abramis brama), бычками и пуголовками[10].

Эволюция

[править | править код]

Моллюски рода Didacna возникли около 900 тысяч лет назад на рубеже эоплейстоцена и неоплейстоцена, предположительно, в южной части Каспийского моря[18][10]. В ископаемом состоянии их раковины встречаются не только в отложениях Каспийского региона, но и на всех побережьях Черноморско-Азовского бассейна и в Манычской депрессии, на месте которой неоднократно возникал пролив, по которому каспийские моллюски мигрировали в Чёрное море[19][20]. Предполагается, что дидакны произошли от моллюсков ископаемого рода Didacnoides[21][22]. Самым древним представителем рода в Каспии считается ископаемый вид Didacna parvula, а в Чёрном море — Didacna guriensis[23]. В течение неоплейстоцена происходила стремительная эволюция рода, что привело к образованию большого числа видов[24]. В Каспийском море дидакны являлись одной из наиболее многочисленных групп двустворчатых моллюсков и их развитие происходило непрерывно, в то время как в Азовском и Чёрном морях оно прерывалось вторжением средиземноморской фауны. К началу позднего плейстоцена черноморские представители рода сохранились только в прибрежных лагунах, эстуариях крупных рек и опреснённых приустьевых районах. В конце позднего плейстоцена все черноморские дидакны вымерли[25]. Современный видовой состав рода в Каспийском море сформировался около 7 тысяч лет назад[22].

Угрозы и охранный статус

[править | править код]

Начиная с XX века эндемичные моллюски Каспийского моря находятся под угрозой из-за появления в водоёме инвазивных видов, завезённых человеком. Во многих местах, где бо́льшую часть бентоса ранее составляли каспийские моллюски, в настоящее время по численности доминируют черноморские вселенцы Cerastoderma glaucum и Cerastoderma sp. A, попавшие в Каспий в раннем голоцене, а также Abra segmentum и Mytilaster minimus, завезённые в море в XX веке[26]. Морской жёлудь Amphibalanus improvisus и мшанка Conopeum seurati, проникшие в Каспий из Чёрного моря через Волго-Донской канал в середине XX века, могут прикреплятся к раковинам дидакн и образовывать на них крупные скопления, что, по-видимому, негативно влияет на моллюсков. Наиболее крупные морские жёлуди отмечены в области сифонов, так как создаваемый дидакнами поток воды, вероятно, выгоден для этих ракообразных. Мшанки в свою очередь были отмечены в области перехода между выставленной и зарытой частями раковины, где они вступают в конкуренцию с морскими желудями[27]. Другим угрожающим фактором для каспийских моллюсков является антропогенное загрязнение моря нефтепродуктами, пестицидами и тяжёлыми металлами в основных местообитаниях бентоса[28].

Природоохранные статусы представителей рода Didacna не установлены[29][30]. В исследованиях Ф. Весселинга и соавторов в 2000-х и 2010-х годах были найдены живые экземпляры Didacna trigonoides, Didacna barbotdemarnii и Didacna longipes, а также свежие раковины Didacna profundicola, Didacna baeri, Didacna parallela и Didacna protracta[30][26]. Современные находки свежих раковин (раковины с парными створками, сохранившейся окраской и остатками внутренних органов) некоторых эндемичных каспийских моллюсков, включая дидакн, указывает на наличие рефугиумов в некоторых прибрежных местообитаниях, где эти моллюски по-прежнему обитают совместно с инвазивными видами[26].

Систематика

[править | править код]

Род Didacna был описан русским естествоиспытателем и палеонтологом Эдуардом Ивановичем Эйхвальдом в 1838 году. В его состав автор включил ранее описанные виды Cardium trigonoides и Cardium crassum[31]. По последующему обозначению типовым видом рода является Didacna trigonoides[32].

Классификация

[править | править код]
См. также: Список видов рода Didacna

В состав рода входит около 90 видов, большинство из которых являются ископаемыми[7][1]. В современной фауне выделяют 9 видов дидакн[30]:

  • Didacna baeri (Grimm, 1877) — Дидакна Бэра[33]. Раковина округло-треугольная, от довольно удлинённой до высокой, длиной до 40—50 мм. Макушка довольно низкая или умеренно выступающая, тупая или слегка килеватая, находится по центру или несколько смещена вперёд. Килевой перегиб выражен только на макушке, далее становится сглаженным. Распространён в Южном Каспии и в южной части Среднего Каспия на глубинах до 60 м[34][35][36][30][26]
  • Didacna barbotdemarnii (Grimm, 1877) — Дидакна Барбот де Марни[37]. Раковина удлинённо-овальная, тонкостенная, длиной до 30 мм, высотой до 20 мм. Макушка слабо выраженная, широкая, заострённая или сглаженная, расположена по центру или слегка смещена вперёд. Килевой перегиб хорошо выражен только на макушке, далее становится сглаженным. Рёбра сильно сглажены, часто выделены лишь цветом. Линии нарастания едва заметны. Распространён в Южном, Среднем и южной части Северного Каспия на глубинах до 30—42 м. Предпочитает песчаные грунты[38][39][40].
  • Didacna eichwaldi (Krynicki, 1837) — Толстая дидакна[41]. Раковина овально-треугольная, довольно удлинённая, длиной до 55 мм. Макушка умеренно или сильно выступающая, более или менее килеватая. Килевой перегиб довольно острый на макушке, ниже становится сглаженным. Распространён в Среднем и Южном Каспии на глубинах до 35 м (по другим данным — на глубинах 7,5—60 м)[42][43][30][26]
  • Didacna longipes (Grimm, 1877) — Уродливая дидакна[41]. Раковина овально-треугольная, длиной до 25 мм, высотой до 23 мм. Макушка слабо выступающая, широкая, расположена по центру. Килевой перегиб пологий, у брюшного края почти незаметен. Рёбра сильно сглажены. Линии нарастания отчётливые, ближе к периферии ступенчатые. Распространён в Южном, Среднем и южной части Северного Каспия на глубинах 0—30 м[44][45].
  • Didacna parallela Bogatschev, 1932. Раковина неправильно-четырёхугольная, умеренно толстостенная, длиной до 50 мм, высотой до 37 мм. Макушка наклонная, узкая, сильно смещена вперёд. Килевой перегиб отчётливый на макушке, ниже расплывается. Рёбра сильно сглаженные. Линии нарастания хорошо выражены. Распространён в Южном Каспии и в западной части Среднего Каспия на глубинах 50—85 м[46][45].
  • Didacna profundicola Logvinenko et Starobogatov, 1966. Раковина неправильно-четырёхугольная, тонкостенная, длиной до 10—13 мм (реже до 15 мм), высотой до 7—9 мм. Килевой перегиб отчётливый, округлый. Рёбра отчётливые, уплощённые, выражены чётче, чем линии нарастания. Распространён в Среднем и Южном Каспии на глубинах 75—409 м[47][48].
  • Didacna protracta (Eichwald, 1841) — Сжатая дидакна[37]. Раковина округлая неправильно-четырёхугольная, от умеренно толстостенной до толстостенной, длиной до 40 мм, высотой до 27 мм. Килевой перегиб снизу почти незаметен. Рёбра сглаженные, выражены слабее, чем линии нарастания, которые ближе к периферии могут быть ступенчатыми. Распространён в Среднем и Южном Каспии на глубинах 25—85 м, редко глубже[49][50].
  • Didacna pyramidata (Grimm, 1877) — Пирамидальная дидакна[33]. Раковина округло-треугольная, почти равносторонняя, длиной до 40 мм, высотой до 38 мм. Килевой перегиб резкий, иногда с невысоким ребром. Место наибольшей выпуклости находится на центральной области створок. Рёбра сильно сглажены. Распространён в Южном Каспии и юге Среднего Каспия на глубинах 30—100 м[51][52].
  • Didacna trigonoides (Pallas 1771) typus — Тригоновидная дидакна[53]. Раковина округло-треугольная, длиной до 65 мм, высотой до 40 мм. Макушка сильно выступающая, несколько смещена вперёд. Килевой перегиб резкий, иногда с острым ребром. Место наибольшей выпуклости находится в области килевого перегиба. Рёбра как правило темнее основного фона. Распространён в Северном, Южном Каспии и в юго-восточной части Среднего Каспия на глубинах 5—60 м[54][55][56].

Примечания

[править | править код]
  1. ↑ 1 2 3 Didacna Eichwald, 1838 (англ.) в базе данных MolluscaBase. (Дата обращения: 4 апреля 2024).
  2. ↑ Зацепин В. И., Филатова А. Класс Двустворчатые (Bivalvia) // Жизнь животных. В 6 т. / гл. ред. Л. А. Зенкевич. — 1‑е изд. — М. : Просвещение, 1968. — Т. 2 : Беспозвоночные / под ред. Л. А. Зенкевича. — С. 142. — 563 с. : ил. — 300 000 экз.
  3. ↑ Зацепин В. И., Филатов З. А., Шилейко А. А. Класс Двустворчатые моллюски (Bivalvia) // Жизнь животных. В 7 т. / гл. ред. В. Е. Соколов. — 2‑е изд., перераб. — М. : Просвещение, 1988. — Т. 2 : Моллюски. Иглокожие. Погонофоры. Щетинкочелюстные. Полухордовые. Хордовые. Членистоногие. Ракообразные / под ред. Р. К. Пастернак. — С. 102. — 447 с. : ил. — ISBN 5-09-000445-5.
  4. ↑ Янина, 2005.
  5. ↑ Жадин, 1952, с. 345.
  6. ↑ Логвиненко, Старобогатов, 1968, с. 321.
  7. ↑ 1 2 3 Nevesskaja, 2007, p. 873.
  8. ↑ Кияшко, 2013, с. 343—344.
  9. ↑ Vest W. von. Ueber die Genera Adacna, Monodacna und Didacna Eichwald und deren Stellung im System (нем.) // Jahrbücher der Deutschen Malakozoologischen Gesellschaft. — 1875. — Bd. 2. — P. 309—325.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Кияшко, 2013, с. 344.
  11. ↑ 1 2 Романова Н. Н. Способы питания и пищевые группировки донных беспозвоночных Северного Каспия // Труды Всесоюзного гидробиологического общества. — 1963. — Т. 13. — С. 146—177.
  12. ↑ Ахвледиани, 1966, с. 168.
  13. ↑ Nevesskaja et al., 2001, p. 212.
  14. ↑ Кияшко, 2013, с. 344, 355.
  15. ↑ Кияшко, 2013, с. 358.
  16. ↑ Ахвледиани, 1966, с. 169.
  17. ↑ Ахвледиани, 1966, с. 170—171.
  18. ↑ Nevesskaja, 2007, p. 870—871.
  19. ↑ Янина, 2005, с. 15—214.
  20. ↑ Янина Т. А. История каспийских моллюсков рода Didacna в Черном море // Юг России: экология, развитие. — 2008. — Т. 3, № 3. — С. 109—114. — doi:10.18470/1992-1098-2008-3-109-114. Архивировано 17 марта 2022 года.
  21. ↑ Nevesskaja et al., 2001, p. 169.
  22. ↑ 1 2 Nevesskaja, 2007, p. 870.
  23. ↑ Янина, 2005, с. 273—274.
  24. ↑ Nevesskaja, 2007, p. 871.
  25. ↑ Янина, 2005, с. 260—275.
  26. ↑ 1 2 3 4 5 van de Velde S., Yanina T. A., Neubauer T. A., Wesselingh F. P. Mollusc biodiversity in late Holocene nearshore environments of the Caspian Sea: A baseline for the current biodiversity crisis (англ.) // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. — 2019. — Vol. 535. — P. 1—15. — doi:10.1016/j.palaeo.2019.109364.
  27. ↑ Riedel F., Audzijonytė A., Mugue N. Aliens Associating with Caspian Sea Endemic Bivalves (англ.) // Biological Invasions. — 2006. — Vol. 8. — P. 1067—1071. — doi:10.1007/s10530-005-5920-4.
  28. ↑ Янина, 2005, с. 14.
  29. ↑ Кияшко, 2013, с. 353—358.
  30. ↑ 1 2 3 4 5 Wesselingh F. P., Neubauer T. A., Anistratenko V. V., Vinarski M. V., Yanina T., ter Poorten J. J., Kijashko P., Albrecht C., Anistratenko O. Y., D’Hont A., Frolov P., Gándara A. M., Gittenberger A., Gogaladze A., Karpinsky M., Lattuada M., Popa L., Sands A. F., van de Velde S., Vandendorpe J., Wilke T. Mollusc species from the Pontocaspian region – an expert opinion list (англ.) // ZooKeys. — 2019. — Vol. 827. — P. 31—124. — doi:10.3897/zookeys.827.31365. Архивировано 9 марта 2024 года.
  31. ↑ Eichwald E. Faunae Caspii Maris primitiae (лат.) // Bulletin de la Société Impériale des Naturalistes de Moscou. — 1838. — Vol. 11, num. 2. — P. 125—174.
  32. ↑ Кантор Ю. И., Сысоев А. В. Каталог моллюсков России и сопредельных стран. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. — С. 353. — 627 с.
  33. ↑ 1 2 Жадин, 1952, с. 347.
  34. ↑ Логвиненко, Старобогатов, 1968, с. 324.
  35. ↑ Янина, 2005, с. 243.
  36. ↑ Nevesskaja, 2007, p. 940—941.
  37. ↑ 1 2 Жадин, 1952, с. 348.
  38. ↑ Логвиненко, Старобогатов, 1968, с. 326—327.
  39. ↑ Nevesskaja, 2007, p. 941—943.
  40. ↑ Кияшко, 2013, с. 350, 353.
  41. ↑ 1 2 Жадин, 1952, с. 349.
  42. ↑ Янина, 2005, с. 242.
  43. ↑ Nevesskaja, 2007, p. 939—940.
  44. ↑ Логвиненко, Старобогатов, 1968, с. 326.
  45. ↑ 1 2 Кияшко, 2013, с. 347, 355—356.
  46. ↑ Логвиненко, Старобогатов, 1968, с. 324—325.
  47. ↑ Логвиненко, Старобогатов, 1968, с. 328—329.
  48. ↑ Кияшко, 2013, с. 356.
  49. ↑ Логвиненко, Старобогатов, 1968, с. 327—328.
  50. ↑ Кияшко, 2013, с. 350, 356—357.
  51. ↑ Логвиненко, Старобогатов, 1968, с. 322, 324.
  52. ↑ Кияшко, 2013, с. 346—347, 357—358.
  53. ↑ Жадин, 1952, с. 346.
  54. ↑ Логвиненко, Старобогатов, 1968, с. 323—324.
  55. ↑ Nevesskaja, 2007, p. 941.
  56. ↑ Кияшко, 2013, с. 346, 358.

Литература

[править | править код]
  • Ахвледиани Е. Г. Род Didacna // Справочник по экологии морских двустворок: образ жизни двустворчатых моллюсков, принадлежащих к родам, представленных в морских и солоноводных отложениях кайнозоя Юга СССР / Ответственные редакторы Л. Ш. Давиташвили, Р. Л. Мерклин. — М.: Наука, 1966. — С. 167—171. — 351 с.
  • Жадин В. И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. — Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом Академии наук СССР. — М.-Л.: Изд. АН СССР, 1952. — Т. 46. — 376 с. Архивировано 14 января 2024 года.
  • Кияшко П. В. Моллюски Каспийского моря // Определитель рыб и беспозвоночных Каспийского моря / Богуцкая Н. Г., Кияшко П. В., Насека А. М., Орлова М. И.. — СПб.; М.: Товарищество научных изданий КМК, 2013. — Т. 1. Рыбы и моллюски. — С. 298—392. — 543 с. — ISBN 978-5-87317-932-9.
  • Логвиненко Б. М., Старобогатов Я. И. Тип Моллюски. Mollusca // Атлас беспозвоночных Каспийского моря / Под редакцией: Я. А. Бирштейна, Л. Г. Виноградова, Н. Н. Кондакова, М. С. Кун, Т. В. Астаховой, Н. Н. Романовой. — М.: Пищевая промышленность, 1968. — С. 308—385. — 413 с.
  • Янина Т. А. Дидакны Понто-Каспия. — Смоленск: Маджента, 2005. — 300 с. — ISBN 5-98156-024-X.
  • Nevesskaja L. A. History of the genus Didacna (Bivalvia: Cardiidae) (англ.) // Paleontological Journal. — 2007. — Vol. 41, no. 9. — P. 861—949. — doi:10.1134/s0031030107090018.
  • Nevesskaja L. A., Paramonova N. P., Popov S. V. History of Lymnocardiinae (Bivalvia, Cardiidae) (англ.) // Paleontological Journal. — 2001. — Vol. 35, Suppl. 3. — P. 147—217.
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Дидакны&oldid=140117323