Иерархия доминирования

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 18 ноября 2025 года; проверки требуют 6 правок.
Перейти к навигации Перейти к поиску
Альфа-самец мандрил, обладающий характерной для альфа-самцов окраской

Иера́рхия в биологии — система подчинения-доминирования в сообществах животных.

В этологии

[править | править код]

Порядок доминирования особи общепринято обозначать буквами греческого алфавита, от альфы до омеги. Буквой альфа обозначается особь, занимающая доминирующее положение в стае, например ♂α или ♀α. Соответственно, последнее место в иерархии обозначается буквой омега.

Роль вожака в стадах часто принадлежит самцам[К 1]. Альфа-самец выполняет обязанности вожака и защитника стада. Он также является наиболее привлекательным для самок в брачных играх, часто — отцом большинства детей. У многих видов приматов самец альфа обладает характерными вторичными половыми признаками, развитие которых стимулируется уровнем половых гормонов. Особенно ярко они выражены у мандрилов. Самки могут образовывать параллельную иерархию или же получать статус своего партнёра.

Открытая агрессия проявляется только при установлении иерархических отношений и крайне редко для их подтверждения. Для поддержания иерархии используется специальная система сигналов. Здесь следует отметить положительное значение иерархии как средства снижения внутривидовой агрессии.

Доминирование наблюдается у рыб (цихлиды), где оно проявляется в повышенном гормональном фоне и агрессии[2].

Виды иерархии

[править | править код]

Самый простой вид иерархии — линейная. Классическим примером такой системы иерархии может служить иерархия маленьких (до 10 особей) куриных стай. Впервые иерархия была описана норвежским учёным Шельдерупом-Эббе в 1922 году именно на примере порядка клевания у кур. Иерархия проявляется при кормлении. Первой клюёт пищу альфа-курица, бета-курица — второй и т. д., причем нарушения порядка клевания (например, попытка курицы нижнего ранга клюнуть зерна раньше курицы более высокого ранга) пресекаются клевком в голову или туловище нарушителя иерархии.

Позже выяснилось, что в больших группах кур возможно нарушение транзитивности отношений доминирования, что приводит к образованию так называемой круговой иерархии, когда курица, занимающая доминирующее положение по отношению ко второй, занимает подчинённое положение по отношению к третьей, которая в свою очередь подчинена второй курице[3].

  • Линейная иерархия
    Линейная иерархия
  • Кольцевая иерархия
    Кольцевая иерархия

Критика «альфа-модели» поведения

[править | править код]

Часть исследователей считает, что альфа-самец и альфа-самка в известной степени являются искусственной попыткой проецировать социальное устройство приматов на остальных животных, где существует более простая модель родственных отношений. Так, Дэвид Мех (David Mech) проводивший 13 лет наблюдения за стаями волков в заповеднике Элсмира так и не смог обнаружить «вожаков стаи» волков, которые хорошо известны даже по различному фольклору, а обнаруживал просто надзор родителей за потомством. Поэтому Дэвид считает, что имеют место обычные отношения «родитель-потомок», с домысливанием людьми дополнительных уровней социальных отношений, по подобию человеческого общества: «Таким образом, введение понятия альфа-волка обычно не более уместно, чем именование альфой родителя — человека или лани (самки). Любой родитель доминирует над своим молодым потомством, так что статус „альфа“ не добавляет никакой новой информации. Почему бы не считать альфа-самку просто эквивалентом родителя женского пола, за счёт функции размножения ставшей матриархом или просто матерью части волков стаи? Такое обозначение подчеркивает не доминантный статус животного, что является тривиальной информацией, но её роль прародителя стаи, что на самом деле и есть самое важное.»[4]

Эксперименты на животных

[править | править код]
Эксперимент с крысами Дидье Дезора
[править | править код]

Дидье Дезор и коллеги из Университета Нанси провели ряд исследований[5][6][7][8], известных как «опыты с крысами-ныряльщиками», и показывавших варианты разделения ролей в группе крыс на «работников» и «грабителей». 6 крыс помещались в клетку, устроенную так, что достать еду можно было только ныряя на задержке дыхания (все крысы были предварительно ознакомлены с клеткой и постепенно обучены нырять за пищей). Съесть пищу можно было только в общей клетке. Установились роли: работник, грабитель и самостоятельный. Работники много ныряли за пищей, но есть принимались лишь накормив грабителей. Самостоятельные — кормились сами, в грабеже не участвуя, но давая отпор грабителям. Грабители не ныряли вообще. Смена ролей наблюдалась в около 1 % случаев, в серии более 1000 экспериментов. Гипотезы о врожденно-разном мастерстве в нырянии, о врожденно-разном страхе воды, остроумными проверками были опровергнуты. Попутно отмечено, что успокоительные препараты переводят крысу в разряд работников, снижая её агрессивность.

Ряд опытов Дезора показал несущественность фактора «прирожденности» в выборе роли работника или грабителя у крыс, но все же некоторые генетически обусловленные различия в установлении ролей были найдены.

Сначала была проверена смена ролей путём объединения в единые группы 6 крыс: все 6 работники, и все 6 грабители (после 3 месяцев приучения крыс к своим ролям). Шестеро работников вновь быстро разделились на три роли: 3 работника, 1 самостоятельный, 2 грабителей. Шестеро грабителей долго, в среднем полтора часа, не хотели нырять вообще. Затем 2 начали неохотно нырять, но их ограбление хотя и происходило, сопровождалось большими трудностями. Тем не менее, после периода переучивания, перераспределение ролей вновь произошло. В другом варианте выявления «прирожденных работников», в ящике Скиннера новые крысы были порознь обучены добывать пищу нажимая рычаг, и сведены в группы по 6 крыс в одном ящике Скиннера. Вновь они разделились — на работников и грабителей, уже без драк (ведь у работников не было времени добежать до кормушки от рычага и подраться). Эти же крысы были испытаны на роли в нырянии. Однако совершенно никакого совпадения ролей в ящике Скиннера и в нырянии за пищей не было обнаружено.

Авторы сделали вывод, что выбор ролей происходит случайным образом и обусловлен множеством факторов: и природой затруднения в добыче еды, и соотношением голода, опаски воды и опаски драки (а также влиянием пространственной среды и социального давления[9]) и т.о. генетическая врожденная предрасположенность играет незначительную роль в этой социальной ситуации. Случайно выбранная роль затем, постоянно подкрепляясь успехом, становится постоянной: работнику проще лишний раз умело нырнуть, чем в одиночку сопротивляться грабителям, грабителю проще привычно-умело грабить, чем одолевать опаску перед непривычным нырянием.

Наконец часть грабителей удалось «перевоспитать», когда 3 предварительно до отвала накормленных работников объединили с 3 голодными грабителями. Работники играли в клетке, тогда как грабители толпились у воды готовясь сменить роль и преодолеть свою привычку грабить и опаску нырять. Ученые иронично назвали ситуацию «грабители попали, налицо забастовка».

Но даже роль «несправедливых» крыс-грабителей, по мнению ученых, вполне можно истолковать позитивно: спасенные «добрыми» работниками от голода «грабители» сегодня, вполне могут быть полезны в решении новой задачи завтра, и роли могут поменяться. Да и выгоду от многочисленности популяции данного вида крыс нельзя сбрасывать со счета в борьбе между видами. Были впоследствии всё же найдены и некоторые различия в установлении ролей, обусловленные генетическими различиями крыс.[6]

Примечание: эксперимент также описывается в научно-популярном ключе в романе «Мы, боги» Бернара Вербера (глава 68. Энциклопедия: иерархия у крыс)[10], который опирался в том числе и на более ранний эксперимент Д. Дезора[7].

Исследования Р. Сапольски в стае павиан с культурой низкой агрессии ("Лесной отряд")
[править | править код]

В исследованиях Роберта Сапольски в Восточной Африке (в национальном парке Кении) альфа-самцы павиан, лучше всех питавшиеся и третировавшие сородичей в борьбе за гарем, вымерли от туберкулеза заразившись от только им доставшихся лакомых объедков с человеческой помойки. Неагрессивные, но и стоящие за себя бета-самцы, «захватив власть», не стали однако издеваться над гамма-самцами, и не давали никому из гамм принять роль злобного альфы, и в стае, которую Сапольски назвал "Лесной отряд", установился мир и добрые отношения.[11][12][13] Первый этап наблюдений проходил в период с 1983 по 1986 год вплоть до заражения и вымирания части павиан, второй период наблюдений за дальнейшим развитием стаи проходил в 1990-е годы. Помимо прочего анализ крови самцов этой стаи показал снижение уровня стресса, по сравнению с самцами других стай, где сохранились прежние иерархические отношения.[14][15]

Профессор Роберт Сапольски о влиянии отсутствия стресса на социум:

"Погибли не случайные особи, а наиболее агрессивные самцы, которые обладали меньшим количеством социальных связей, мало с кем дружили, редко кого-то вычесывали или общались с другими, как раз они то и умерли. Не осталось ни одного альфа-самца. Стая значительно изменилась, самок выжило в два раза больше чем самцов, да и самцы, которые пережили неприятности были, говоря научным языком, "хорошими ребятами", в отличие от тех агрессивных "козлов" они были добры к самкам и умели дружить с другими. Отношения внутри стаи изменились. Новые агрессивные самцы попадая в эту стаю (...) за полгода понимали, что здесь так не принято, тут так себя не ведут, зачем драться, если можно почистить друг другу шерстку. Самцы терпят друг друга, никто не срывается на самок, если испортилось настроение. Всего за полгода вновь прибывшие принимали новую модель поведения. У этих павианов появилась культура. Культура низкой агрессии и сильных социальных связей, которая живет вот уже 20 лет"

(научный фильм «Стресс — портрет убийцы», 2008)[11].

Также в своих статьях Сапольски приводит примеры исследования ученых о изменении модели поведения самок саванного бабуина в новой стае гамадрил (они освоились с новыми правилами поведения всего за один час); изменение модели поведения в сторону миролюбивого сосуществования в эксперименте смешения макак двух стай разных видов, – самцов жестоких макак-резусов и самцов более миролюбивых короткохвостых макак («вместо того, чтобы издеваться над короткохвостыми макаками, макаки-резусы в течение нескольких месяцев переняли социальный стиль короткохвостых, в конечном счете даже сравнявшись с высокими показателями примирительного поведения короткохвостых»)[15].

Исследование «Вселенная 25» с мышами
[править | править код]

Также широко известный эксперимент с ограниченным доступом мышей к жизненному пространству «Вселенная 25» тоже выявил распределение мышей на доминантов-альфа, изгоев-гамма и независимых-бета. Однако задача в этом исследовании, непрерывно усложняясь, обусловила множество иных отклонений от нормального поведения: повышенную агрессивность самок, нежелание спариваться, гомосексуальное поведение, и всё это опять по чисто социальным причинам. Как результат таких отклонений, колония вымирала. Однако эксперимент и его интерпретация, описанная здесь, были подвергнуты значительной научной критике (см. статью).

См. также

[править | править код]

Комментарии

[править | править код]
  1. ↑ Роберт Сапольски пишет, что на самом деле альфа-самцы у приматов никого никуда не ведут, поскольку не знают, куда идти. При сборе корма группа следует за пожилыми самками, которые знают, где находится еда, а во время охоты каждый действует на свой страх и риск[1].

Примечания

[править | править код]
  1. ↑ Robert Sapolsky. Behave: the Biology of Humans at Our Best and Worst. 2017. P. 426-427
  2. ↑ Доминирование в стае цихлид Архивная копия от 3 июля 2014 на Wayback Machine // aquafisher.org.ua : сайт. — 04.12.2012.
  3. ↑ Ivan D. Chase. DYNAMICS OF HIERARCHY FORMATION:THE SEQUENTIAL DEVELOPMENT OF DOMINANCE RELATIONSHIPS (англ.) // Behaviour. — 1982. — Vol. 80, iss. 2. — P. 222. Архивировано 9 апреля 2011 года.
  4. ↑ Alpha Status // Alpha Status, Dominance, and Division of Labor in Wolf Packs : [арх. 4 декабря 2004] / by L. David Mech. — Ch. «Results and Discussion». (Дата обращения: 27 июля 2016)
  5. ↑ «Faits comme des rats ?» Архивная копия от 25 марта 2016 на Wayback Machine (фр.) — документальный фильм об экспериментах Дидье Дезора, университет Нанси-2, 2009.
  6. ↑ 1 2 R. Helder, D. Desor, and A.-M. Toniolo. Potential Stock Differences in the Social Behavior of Rats in a Situation of Restricted Access to Food : [арх. 15 февраля 2017] // Behavior Genetics. — 1995. — Vol. 25, no. 5.
  7. ↑ 1 2 Colin C, Desor D. Differenciations comportementales dans des groupes de rats soumis a une difficulte d'acces a la nourriture. Behavioural Processes.1986;13:85–100. doi: 10.1016/0376-6357(86)90019-7. [DOI] [Google Scholar]
  8. ↑ The behavioural differentiation between the Carrier and the Non-Carrier profiles in groups subjected to the diving-for food situation: a complex social model to study anxiety in rodents / H. Schroeder, D. Desor. - Neurosciences Comportementales, URAPA, INPL-UHP, BP 239, 54500 Vandoeuvre-les-Nancy, France, 2005 [1]
  9. ↑ Grasmuck V, Desor D. Behavioural differentiation of rats confronted to a complex diving-for-food situation. Behav Processes. 2002 May 28;58(1-2):67-77. [2]
  10. ↑ Мы, боги / Бернард Вербер. - Москва: РИПОЛ классик: Geleos, 2006. - 476 с.
  11. ↑ 1 2 «Стресс — портрет убийцы» — фильм National Geographic, об исследованиях проф. Роберта Сапольски // "Stress: Portrait of a Killer". Stanford University, National Geographic. 2008.
  12. ↑ Angier, Natalie (April 13, 2004). "No Time for Bullies: Baboons Retool Their Culture". New York Times. Retrieved August 5, 2014. [3]
  13. ↑ Записки примата: необычайная жизнь ученого среди павианов: / Роберт Сапольски; - Москва: Альпина нон-фикшн, 2018. - 423 с. (глава IV. 29. «Мор»)
  14. ↑ Robert M Sapolsky, Lisa J Share. Миролюбивая культура среди диких бабуинов: ее возникновение и передача. PLoS Biol. 2004 Apr. 2(4): e124. Published online 2004 Apr 13. A pacific culture among wild baboons: its emergence and transmission - PubMed
  15. ↑ 1 2 Peace Among Primates / Robert M. Sapolsky, september 1, 2007 // Greater Good magazine. Greater Good Science Center (GGSC) at the University of California, Berkeley. Peace Among Primates | Greater Good 

Литература

[править | править код]
  • Палмер Д., Палмер Л. Эволюционная психология.
  • Кировская Т. А., Олескин А. В. Иерархические и сетевые структуры в социуме и в биосистемах. — 2005.
  • Чалидзе В. Иерархический человек. Социобиологические заметки. — М.: Терра, 1991.

Ссылки

[править | править код]
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Иерархия_доминирования&oldid=150646203