Миксомицеты

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Миксомицеты
Эталий слизевика (вероятно Fuligo sp.)
Эталий слизевика (вероятно Fuligo sp.)
Научная классификация
Клада:
Тип:
Инфратип:
Класс:
Миксомицеты
Международное научное название
Myxomycetes G. Winter
Синонимы

Собственно слизевики, или миксомицеты (лат. Myxomycetes), — класс[1] настоящих слизевиков (Mycetozoa), включающий более 800 видов организмов, крупнейшая группа среди амёбозоев[2]. Встречаются повсеместно[3] от тропиков до полярных регионов[4][5].

История изучения[править | править код]

Первые зафиксированные наблюдения миксомицетов относятся к XVII веку. Томас Панковиус упоминает ликогалу древесинную в своём труде «Herbarium Portatile, oder behendes Kräuter- und Gewächsbuch» 1654 года как «быстрорастущий гриб» (лат. Fungus cito crescentes)[6]. Из-за сходства с гастеромицетами миксомицеты в Systema mycologicum были отнесены Элиасом Магнусом Фрисом к подклассу Myxogastres класса Gasteromycetes. В 1833 году Генрих Фридрих Линк выделил миксомицетов в отдельный класс грибов, дав ему название Myxomycetes[7].

В 1859 году в своей работе «Die Mycetozoen» Генрих Антон де Бари показал отличия миксомицетов от грибов и ввёл термин Mycetozoa («грибо-животные»). В настоящее время установлено, что миксомицеты относятся к группе Amoebozoa, в равной степени близкой грибам и животным. Тем не менее, их изучением по традиции занимаются преимущественно микологи[8].

Жизненный цикл и строение[править | править код]

Жизненный цикл миксомицетов
Вышедшие из спор миксамёбы Symphytocarpus flaccidus
Плазмодий, формирующий плодовое тело

Жизненный цикл миксомицетов начинается с гаплоидных спор. Из них, в зависимости от влажности окружающей среды, формируются или жгутиковые зооспоры, или амёбоидные миксамёбы. Промежуточную стадию между ними принято называть мастигамёбами. При неблагоприятных условиях зооспоры и миксамёбы способны переходить в состояние покоя, образуя микроцисту.

В результате слияния двух гаплоидных клеток образуются диплоидные клетки. Из них путём множественных синхронизированных митозов развивается плазмодий — многоядерная, сложно дифференцированная клетка, покрытая только плазматической мембраной. Плазмодий обладает отрицательным фототаксисом и положительными гидро-, рео- и трофотаксисом, то есть стремится к затенённым влажным местам с большим количеством питательных веществ. При неблагоприятных условиях плазмодии могут формировать покоящиеся стадии — сферулы и/или склероции.

При определённых условиях плазмодии переходят к формированию спороношений. Все таксисы меняются на обратные. В результате получаются спорофоры, которые содержат гаплоидные споры, образовавшиеся посредством мейоза. На этом жизненный цикл замыкается[9].

Споры[править | править код]

После разрушения спорофора споры претерпевают период покоя, который иногда может длиться несколько десятков лет[10][11]. Споры у большинства миксомицетов сферические, реже эллипсоидальные и яйцевидные. Цвет споровой массы и отдельных спор в проходящем свете — важные диагностические признаки. Оболочка спор может быть снабжена такими структурами как бородавочки (с закруглённой вершиной) и шипы (с заострённой вершиной), но бывают и гладкие споры[12].

Миксамёбы и зооспоры[править | править код]

Миксамёбы лишены жёсткой клеточной стенки и способны перемещаться по субстрату с помощью псевдоподий. При повышенной влажности они способны за 1,5—2 часа переходить в стадию зооспоры и обратно. В условиях уменьшения влажности и недостатка питания миксамёбы и зооспоры могут образовывать микроцисты с плотными полисахаридными оболочками. При наступлении благоприятных условий микроцисты могут прорасти даже после длительного замораживания и высушивания. При этом оболочка растрескивается и из неё выходят новые миксамёбы или зооспоры[9].

Плазмодии[править | править код]

Плазмодий Physarum polycephalum

Способность к образованию плазмодиев является уникальной чертой миксомицетов. Они представляют собой многоядерную трофическую стадию, способную к амёбоидному движению. Скорость плазмодия может достигать 0,1—0,4 мм в минуту. В плазмодии наблюдаются ритмичные токи цитоплазмы[9].

Различают три основных морфологических типа плазмодиев[9]:

  • Протоплазмодий — имеет микроскопические размеры. В нём отсутствуют ритмические токи цитоплазмы. Встречается у представителе порядков Echinosteliales и Cribrariales.
  • Афаноплазмодий — характеризуется отсутствием развитого слизевого чехла и наличием особой стадии «коралла» перед началом формирования спорофоров. Характерен для представителей порядка Stemonitidales. Наиболее устойчив к обезвоживанию[13].
  • Фанероплазмодий — обладает слизистым чехлом и ритмичными токами цитоплазмы. Часто бывает ярко окрашен. Наиболее характерен у представителей порядка Physarales, но имеется и у некоторых представителей Cribrariales.

Иногда выделяют ещё один тип плазмодия, занимающий по морфологии промежуточное положение между афаноплазмодием и фанероплазмодием. Он характеризуется наличием токов цитоплазмы, но имеет меньшие размеры и более слабую пигментацию. Такой тип плазмодия характерен для представителей порядка Trichiales[9].

В неблагоприятных условиях плазмодии могут образовывать склероции или фрагментироваться на отдельные сгустки цитоплазмы, покрытые плотной оболочкой — сферулы[9].

Спороношения[править | править код]

Выделяют четыре основных типа спороношений миксомицетов, между которыми бывают промежуточные варианты[3]:

  • Плазмодиокарпы — наиболее простой тип спорофоров. Образуется при созревании плазмодия, покрытого общей оболочкой, почти без изменения его конфигурации. По форме представляется собой короткие или длинные шнуры, вытянутые ветвящиеся или сетчатые образования.
  • Спорангии — шаровидные, овальные, колончатые или другие спороносные структуры, формирующиеся в результате дробления плазмодия. Могут быть сидячими или на ножках.
  • Псевдоэталии образуются при срастании спорангиев боковыми стенками и потере ими индивидуальности, с сохранением возможности подсчитать количество спорангиев.
  • Эталии — тип спорофоров, образующийся при срастании спорангиев с полной потерей их индивидуальности. Представляют собой подушковидные образования, покрытые общей оболочкой (кортексом).

Экология[править | править код]

Трофические стадии миксомицетов, такие как миксамёбы, представляющие собой доминирующую группу почвенных простейших[14], питаются бактериями[15]. Бо́льшую часть информации об экологии этих организмов получают при изучении их спорофоров, из-за чего исследователи в основном имеют дело с данными об их расселительных стадиях[3].

На основании изучения особенностей распространения спорофоров выделяют следующие эколого-трофические группы[3]:

  • Лигнофильные — встречаются на гниющей древесине. Самая большая группа, включающая до 70% известных миксомицетов. Большинство из них обладают макроскопическими размерами. Пики спороношений наблюдаются с середины лета до поздней осени.
  • Кортикальные — обитают на коре живых деревьев и кустарников. Обычно небольшие (от 100 мкм до 1—2 мм). Доминируют в пустынях и местах с высокой антропогенной нагрузкой.
  • Подстилочные и почвенные — питаются в верхнем почвенном слое. Спороношения образуют на растительных остатках. Видовой состав в разных слоях листового опада неоднороден[16].
  • Копрофильные — обитают на выветренном помёте растительноядных млекопитающих и птиц. Наибольшего разнообразия достигают в зонах аридного климата. За всё время исследования было обнаружено 114 видов копрофильных миксомицетов, 16 из которых были специфичны для данного типа субстрата[17]. Представителей этой группы редко находят в полевых условиях. Основным методом их изучения является метод «влажной камеры». В отличие от грибов, большинство копрофильных миксомицетов не проходят через желудочно-кишечный тракт животных, а заселяют субстрат спустя продолжительное время. В то же время, споры некоторых видов обладают толстыми стенками, что может быть адаптацией к прохождению через пищеварительную систему[17].
  • Бриофильные — обитают на мхах. Часто ассоциированы с микроскопическими водорослями. Являются самой малочисленной группой, включающей менее 5% известных видов. Большинство представителей имеют микроскопические размеры. Появляются поздней осенью.
  • Нивальные — развиваются весной на растительных остатках возле тающего снега. Наибольшего разнообразия достигают в альпийских и субальпийских районах северного полушария[18], но могут встречаться и в горах южного полушария[19] и на равнинах[20]. Для развития спороношений нивальных миксомицетов необходимо наличие снежного покрова в осенние месяце для предотвращения промерзания почвы[3].

Один и тот же вид миксомицетов может обитать на разных типах субстрата и потому может быть отнесён к разным эколого-трофическим группам.

Таксономия[править | править код]

Классическая система[править | править код]

Класс Myxomycetes включает пять порядков.

Echinosteliales[править | править код]

Порядок Echinosteliales включает 2 семейства — Echinosteliaceae и Clastodermataceae. Эхиностелиевые рассматриваются как наиболее близкая к протостелиевым группа миксомицетов. Это заключение носит предварительный характер, так как ультраструктура жгутиков зооспор некоторых протостелиевых и видов рода Echinostelium отличается. В то же время наблюдается значительное сходство в строении одноядерных миксамёб протостелиевых и протоплазмодия эхиностелиевых, а также сходство морфологии плодовых тел у представителей обеих групп. Очевидно, для выяснения положения рода Echinostelium требуются дополнительные молекулярно-биологические исследования.

Liceales[править | править код]

Спорофоры Lycogala epidendrum (Liceales, Reticulariaceae) на гнилом пне липы мелколистной (Tilia cordata) в парке Ботанического Института в Вильнюсе (Литва)

Порядок Liceales включает 3 семейства: Liceaceae, Reticulariaceae, Cribrariaceae, для представителей которых характерно отсутствие капиллиция. Однако этот признак встречается также у рода Perichaena из порядка Trichiales. Некоторые виды рода Licea обладают сходными признаками с Perichaena (Trichiales) и Listerella (Liceales), что ставит под сомнение гомогенность рода в современном понимании его объёма.

Trichiales[править | править код]

Порядок Trichiales включает 2 семейства: Dianemataceae и Trichiaceae. Границы между родами не всегда чётко определены, так же как и их положение в системе. У видов первого нити капиллиция сплошные, у второго — полые. В пределах этого семейства усложнение капиллиция происходило как за счёт усложнения системы капиллиция в целом, так и её отдельных элементов. Наиболее просто устроен капиллиций у представителей рода Perichaena, состоящий из редко ветвящихся трубочек. Очевидно, такой тип можно рассматривать как плезиоморфный признак. Отсутствие чётко выраженного протока в нитях капиллиция у видов рода Prototrichia, возможно, потребует пересмотра положения этого рода в семействе Trichiaceae. Следующим этапом усложнения капиллиция считается появление почти неорнаментированных и не связанных с перидием элатер, как у представителей рода Oligonema. У видов рода Trichia заметно усложнение орнаментации нитей капиллиция за счёт образования на них шипиков и спиральных утолщений. Связь капиллиция с перидием и образование сети нитей, а также их способность вытягиваться при созревании спорангия и изменении влажности, что приводит к растрескиванию перидия, является следующим этапом дифференциации этой структуры. Подобный тип характерен для родов Arcyria и Hyporhamma. Основное отличие между ними заключается в различной орнаментации отдельных трубочек капиллиция.

Stemonitales[править | править код]

Порядок Stemonitales включает единственное семейство Stemonitidaceae. В пределах семейства имеются роды с весьма размытым ареалом. Это — Comatricha, Stemonitis, Stemonaria, Stemonitopsis, Symphytocarpus.

Physarales[править | править код]

Порядок Physarales включает два семейства Physaraceae и Didymiaceae. На основании наблюдений за развитием спорофоров и в результате электронно-микроскопических исследований роды Diachea, Elaeomyxa, Leptoderma были перемещены из Stemonitales в Physarales. Что касается родов Diachea и Leptoderma, то развитие спорофора по субгипоталлическому типу и наличие у видов этих родов фанероплазмодия указывают на их принадлежность к порядку Physarales.

Филогенетическая система[править | править код]

В 2019 году была предложена система миксомицетов, основанная на последовательностях гена малой субъединицы рРНК, и отражающая их филогенетические связи[6][21]:

  • Подкласс Lucisporomycetidae Leontyev, Schnittler, S.L. Stephenson, Novozhilov & Shchepin — включает представителей со светлыми спорами без меланина.
    • Надпорядок Cribrariidia
      • Порядок Cribrariales T. Macbr.
        • Семейство Cribrariaceae Corda
    • Надпорядок Trichiidia
      • Порядок Liceales E. Jahn
        • Семейство Liceaceae Chevall.
      • Порядок Reticulariales Leontyev, Schnittler, S.L. Stephenson, Novozhilov & Shchepin
        • Семейство Reticulariaceae Chevall.
      • Порядок Trichiales Chevall.
        • Семейство Trichiaceae Chevall.
        • Семейство Dianemataceae T. Macbr.
    • Lucisporomycetidae incertae sedis (светлоспоровые роды с неясным систематическим положением)
  • Подкласс Columellomycetidae Leontyev, Schnittler, S.L. Stephenson, Novozhilov & Shchepin — включает преимущественно представителей с тёмной споровой массой, окраска которой определяется содержанием меланина.
    • Надпорядок Echinosteliidia
      • Порядок Echinosteliales G. W. Martin
        • Семейство Echinosteliacea Rostaf. ex Cooke
    • Надпорядок Stemonitidia
      • Порядок Clastodermales Leontyev, Schnittler, S.L. Stephenson, Novozhilov & Shchepin
        • Семейство Clastodermataceae Alexop. & T. E. Brooks
      • Порядок Meridermatales Leontyev, Schnittler, S.L. Stephenson, Novozhilov & Shchepin
        • Семейство Meridermataceae Leontyev, Schnittler, S.L. Stephenson, Novozhilov & Shchepin
      • Порядок Physarales T. Macbr.
        • Семейство Didymiaceae Rostaf. ex Cooke
        • Семейство Lamprodermataceae T. Macbr.
        • Семейство Physaraceae Chevall.
      • Порядок Stemonitidales T. Macbr.
        • Семейство Amaurochaetaceae Rostaf. ex Cooke
        • Семейство Stemonitidaceae Fr.
    • Columellomycetidae incertae sedis (темноспоровые роды с неясным систематическим положением)

Примечания[править | править код]

  1. Myxomycetes (англ.) на сайте MycoBank(Дата обращения: 18 февраля 2020).
  2. Dai D. et al. Life Cycles of Myxogastria Stemonitopsis typhina and Stemonitis fusca on Agar Culture //Journal of Eukaryotic Microbiology. — 2019.
  3. 1 2 3 4 5 Гмошинский и др., 2021, с. 16—20.
  4. Steven L. Stephenson, Yuri K. Novozhilov, Martin Schnittler. Distribution and ecology of myxomycetes in high-latitude regions of the Northern Hemisphere (англ.) // Journal of Biogeography. — 2000-05. — Vol. 27, iss. 3. — P. 741–754. — ISSN 1365-2699 0305-0270, 1365-2699. — doi:10.1046/j.1365-2699.2000.00442.x.
  5. Steven L. Stephenson, Rodney D. Seppelt, Gary A. Laursen. The first record of a myxomycete from subantarctic Macquarie Island (англ.) // Antarctic Science. — 1992-12. — Vol. 4, iss. 4. — P. 431–432. — ISSN 1365-2079 0954-1020, 1365-2079. — doi:10.1017/S0954102092000634.
  6. 1 2 Dmitry V. Leontyev, Martin Schnittler, Steven L. Stephenson, Yuri K. Novozhilov, Oleg N. Shchepin. Towards a phylogenetic classification of the Myxomycetes // Phytotaxa. — 2019-03-27. — Т. 399, вып. 3. — С. 209. — ISSN 1179-3155 1179-3163, 1179-3155. — doi:10.11646/phytotaxa.399.3.5. Архивировано 13 января 2022 года.
  7. Новожилов, 1993, с. 11.
  8. Гмошинский и др., 2021, с. 5.
  9. 1 2 3 4 5 6 Гмошинский и др., 2021, с. 7—15.
  10. Ernest C. Smith. The Longevity of Myxomycete Spores // Mycologia. — 1929-11. — Т. 21, вып. 6. — С. 321. — doi:10.2307/3753841. Архивировано 1 января 2022 года.
  11. Eugene W. Elliott. The Swarm-Cells of Myxomycetes (англ.) // Mycologia. — 1949-03. — Vol. 41, iss. 2. — P. 141–170. — ISSN 1557-2536 0027-5514, 1557-2536. — doi:10.1080/00275514.1949.12017757.
  12. Новожилов, 1993, с. 23—25.
  13. Collins O. R. Myxomycete Biosystematics: Some Recent Developments and Future Research Opportunities (англ.) // Botanical Review. — 1979. — Vol. 45, no. 2. — P. 145-201. Архивировано 1 января 2022 года.
  14. Steven L. Stephenson, Anna Maria Fiore-Donno, Martin Schnittler. Myxomycetes in soil (англ.) // Soil Biology and Biochemistry. — 2011-11. — Vol. 43, iss. 11. — P. 2237–2242. — doi:10.1016/j.soilbio.2011.07.007. Архивировано 30 июля 2020 года.
  15. M.F. Madelin. Myxomycete data of ecological significance (англ.) // Transactions of the British Mycological Society. — 1984-08. — Vol. 83, iss. 1. — P. IN1–19. — doi:10.1016/S0007-1536(84)80240-5. Архивировано 25 июня 2018 года.
  16. Aw Rollins. Myxogastrid distribution within the leaf litter microhabitat. // Mycosphere. — 2012-09-08. — Т. 3, вып. 5. — С. 543–549. — doi:10.5943/mycosphere/3/5/2. Архивировано 1 января 2022 года.
  17. 1 2 Uno Eliasson. Coprophilous myxomycetes: Recent advances and future research directions (англ.) // Fungal Diversity. — 2013-03. — Vol. 59, iss. 1. — P. 85–90. — ISSN 1878-9129 1560-2745, 1878-9129. — doi:10.1007/s13225-012-0185-6.
  18. Y. K. Novozhilov, M. Schnittler, D. A. Erastova, M. V. Okun, O. N. Schepin. Diversity of nivicolous myxomycetes of the Teberda State Biosphere Reserve (Northwestern Caucasus, Russia) (англ.) // Fungal Diversity. — 2013-03. — Vol. 59, iss. 1. — P. 109–130. — ISSN 1878-9129 1560-2745, 1878-9129. — doi:10.1007/s13225-012-0199-0.
  19. Steven L. Stephenson, John D. L. Shadwick. Nivicolous myxomycetes from alpine areas of south-eastern Australia (англ.) // Australian Journal of Botany. — 2009. — Vol. 57, iss. 2. — P. 116. — ISSN 0067-1924. — doi:10.1071/BT09022.
  20. Ерастова Д. А., Новожилов Ю. К. Нивальные миксомицеты равнинных ландшафтов северо-запада России // Микология и фитопатология. — 15. — Т. 49, № 1. — С. 9—18. — ISSN 0026-3648.
  21. Гмошинский и др., 2021, с. 347—353.

Литература[править | править код]

  • Гмошинский В. И., Дунаев Е. А., Киреева Н. И. Определитель миксомицетов Московского региона. — М.: АРХЭ, 2021. — 388 с. — ISBN 978-5-94193-089-0.
  • Новожилов Ю. К. Определитель грибов России: Отдел Слизевики. — СПб.: Наука, 1993. — 288 с. — ISBN 5-02-026625-0.
  • Fiore-Donno A.M., Berney C., Pawlowski J., Baldauf S.L. higher-order phylogeny of plasmodial slime molds (Myxogastria) based on elongation factor 1-A and small subunit rRNA gene sequences (англ.) // J. Eukaryot. Microbiol. : journal. — 2005. — Vol. 52, no. 3. — P. 201—210. — doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00032.x. — PMID 15926995.
  • Kirk P. M., Cannon P. F., Minter D. W., Stalpers JA. Dictionary of the Fungi. 10th ed (неопр.). — Wallingford: CABI, 2008. — С. 765. — ISBN 0-85199-826-7.
  • Baldauf S.L., Doolittle W.F. Origin and evolution of the slime molds (Mycetozoa) (англ.) // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. : journal. — 1997. — October (vol. 94, no. 22). — P. 12007—12012. — doi:10.1073/pnas.94.22.12007. — PMID 9342353.
  • Stephenson S. L., Rojas C. Myxomycetes: biology, systematics, biogeography and ecology (англ.). — 2nd ed. — Elsevier: Academic Press, 2021. — 600 p. — ISBN 9780128242827.