Тараканообразные

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Тараканообразные
Cockroach closeup.jpg
Periplaneta americana
Научная классификация
Международное научное название

Dictyoptera

Отряды
Wikispecies-logo.svg
Систематика
на Викивидах
Commons-logo.svg
Изображения
на Викискладе
ITIS   102395
NCBI   6970
EOL   2636291

Тараканообра́зные (лат. Dictyoptera, Oothecaria) — надотряд новокрылых насекомых с неполным превращением.

Общие черты[править | править вики-текст]

Тараканообразные в широком смысле слова первично сохраняют такие плезиоморфные признаки, как широкие обособленные параноталии. В то же время анальная область их переднего крыла превращена в характерный «тараканий» клавус, который у большинства термитов редуцирован. Для современных представителей характерен также мозг с очень крупными грибовидными телами. Прослеживается также общая тенденция к редукции наружного яйцеклада, который у современных видов исчез совсем.

Тараканообразных в узком смысле слова объединяют одинаковые тип и анатомические особенности крыльев и ротовых органов. Одна из интересных особенностей связана с откладкой яиц: таракановые, богомоловые и самые примитивные термиты семейства Mastotermitidae откладывают яйца компактными двухрядными пакетами, которые у первых двух групп одеты общей оболочкой, образуя настоящую оотеку. Однако строение оотеки у тараканов и богомолов несколько различно, что используется в теориях, включающих в отряд термитов и предполагающих их более близкое, по сравнению с богомолами, родство с тараканами, как аргумент в пользу независимого возникновения оотеки у богомолов.

Монофилия тараканообразных (включая богомоловых и термитов) подтверждается как данными молекулярной филогенетики, так и многочисленными морфологическими синапоморфиями[1].

Классификация[править | править вики-текст]

Отряд подразделяется на два отряда (или в статусе подотряда) — таракановые и богомоловые. Одни энтомологи объединяют тараканообразных и термитов в надотряд Pandictyoptera (тараканообразные в широком смысле слова), другие помещают термитов непосредственно в надотряд тараканообразных. Кроме того, в разной степени родства с тараканообразными обычно рассматривается вымерший отряд пратараканов.

Эволюционные взаимоотношения тараканообразных (включая термитов), основанные на взглядах Eggleton, Beccaloni & Inward (2007), показаны ниже на кладограмме[2]. Семейства тараканов Lamproblattidae и Tryonicidae не показаны, так как включены в надсемейство Blattoidea. Семейства тараканов Corydiidae и Ectobiidae были ранее известны как Polyphagidae и Blattellidae[3]

Dictyoptera

Blattodea

Blattoidea
Termitoidae (Termites)




Termitidae



Rhinotermitidae




Kalotermitidae





Termopsidae



Hodotermitidae





Mastotermitidae



Cryptocercoidae

Cryptocercidae




Blattidae



Blaberoidea


Blaberidae



Ectobiidae (часть)




Ectobiidae (часть)




Corydiodea

Corydiidae



Nocticolidae





Mantodea (Богомоловые)



Геологическая история[править | править вики-текст]

Являясь древнейшими новокрылыми насекомыми, ископаемые тараканообразные известны с начала каменноугольного периода, между 354—295 млн лет назад. Эти окаменелости отличаются от современных тараканообразных по наличию длинного яйцеклада, а также в деталях строения переднеспинки. Судя по количеству найденных останков, в середине — конце палеозойской эры произошел расцвет тараканообразных, но лишь два отряда, термиты и таракановые, дожили до настоящего времени (последние — в довольно малоизменившемся виде). Современные исследователи склоняются к версии, что, вопреки установившемуся мнению, термиты произошли непосредственно от настоящих таракановых в триасовом периоде или даже позже (первые известные нам термиты происходят из нижнеюрских отложений). Ископаемые останки богомолов происходят уже из мелового периода, а к середине палеогена образовались все основные современные семейства тараканообразных.

По одним теориям, богомоловые отделились от таракановых значительно позднее термитов, и отряд тараканообразных в его первичном понимании является монофилетическим. В качестве основных аргументов приводятся следующие:

  • Практически одинаковое (на уровне самых примитивных семейств) жилкование;
  • Очень сходное строение переднеспинки и головы;
  • Наличие оотеки (предполагается её однократное возникновение);
  • Прослеживается некоторая гомологичность вооружения передних ног тараканов и богомолов.

Другие теории, упоминавшиеся выше, делают не богомолов, а термитов сестринской группой тараканов на основании следующих особенностей:

  • Различное строение оотек тараканов и богомолов;
  • Анальная область крыла термитов семейства Mastotermitidae имеет такое же строение, как и у тараканов примитивного надсемейства Polyphagoidea;
  • Несмотря на в целом очень сходное жилкование тараканов и богомолов, некоторые особенности жилкования указывают на возможно более близкое к тараканам положение термитов: так, жилка SC, укороченная у тараканов и термитов, вполне развита у всех богомолов;
Следующие два аргумента касаются уникальных черт реликтового таракана Cryptocercus:
  • Самки Cryptocercus демонстрируют сложное социальное поведение, которое может быть прообразом социальной структуры термитов;
  • В кишечнике Cryptocercus тот же состав симбионтной микрофлоры, что и у низших термитов, помогающий им перерабатывать основную их пищу — целлюлозу.

Противники второй теории не признают последний аргумент ввиду того, что распределение симбиотических микроорганизмов среди самих термитов не укладывается в гипотезу однократного приобретения термитами каждого типа симбионтов и свидетельствует скорее в пользу возможности перехода их от группы к группе в результате перезаражения[4]. Поэтому логичнее предположить, что и Cryptocercus получил своих жгутиконосцев от термитов инфекционным путём, а не унаследовал их от общего предка с термитами.

Биология[править | править вики-текст]

Первоначально тараканообразные были специализированными сапрофагами и полифагами, сочетавшими сапрофагию с хищничеством. В дальнейшем термиты стали ксилофагами, а впоследствии и мицетофагами, перейдя в какой-то момент к общественному образу жизни, а выделившиеся из более «лёгких», подвижных тараканов богомолы — к хищничеству, что было взаимосвязано с появлением у них целого ряда адаптаций. Подробнее см. таракановые, богомоловые, термиты.

Примечания[править | править вики-текст]

  1. Синёв, 2013, с. 160—161.
  2. Eggleton P., Beccaloni G., Inward D. (2007). «Invited reply: Response to Lo et al». Biology Letters 3 (5): 564–565. DOI:10.1098/rsbl.2007.0367.
  3. Beccaloni G. W., Eggleton P. (2011). «Order Blattodea Brunner von Wattenwyl, 1882. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.). Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness». Zootaxa 3148: 199–200.
  4. Wilson E. O.  The Insect Societies. — Cambridge, Massachusetts: Belknap Press, 1971. — 548 p. — ISBN 0-674-45490-1.

Литература[править | править вики-текст]

Ссылки[править | править вики-текст]