Флоэма

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Поперечный срез стебля льна:
1. рыхлая сердцевина,
2. протоксилема,
3. ксилема,
4. флоэма,
5. склеренхима,
6. перидерма,
7. эпидерма

Флоэ́ма (от греч. φλοῦς — кора) — то же, что и луб — проводящая ткань сосудистых растений, по которой происходит транспорт продуктов фотосинтеза к частям растения, где происходит их использование (подземные части, конусы нарастания) или накопление (зреющие семена, плоды). Вместе с ксилемой (древесиной), обеспечивающей транспорт воды и минеральных солей, образует проводящие пучки.

История изучения флоэмы[править | править вики-текст]

Очень важно, особенно в связи с вопросом о механизме транспорта, иметь полную уверенность в том, что растворенные органические вещества действительно передвигаются по ситовидным трубкам флоэмы. Самые первые данные о передвижении Сахаров и других соединений по флоэме были получены в опытах с кольцеванием, когда вырезали кольцо ткани, содержащей флоэму, а ксилему не трогали. Еще в 1675 г. Мальпиги показал, что вода идет вверх по древесине, а питательные вещества - вниз по "коре". Он делал кольцевые вырезки коры у деревьев (в коре находится флоэма) и обнаружил, что листья при этом не вянут, а рост ниже кольца сильно замедляется.

Очень много экспериментов по кольцеванию пределами Мэзон и Маскелл, работавшие в 20-е и 30-е годы на Тринидаде с растениями хлопчатника.

Чтобы продемонстрировать перенос сахарозы по флоэме, ставились простые эксперименты двух типов. В 1945 г. в растение вводили 13С в виде13СО2 и затем выявляли этот нерадиоактивный изотоп углерода при помощи масс-спектрометрии. Кольцо флоэмы ошпаривали тонкой струей перегретого пара, чтобы убить клетки, и после этого транслокация меченной 13С сахарозы через ошпаренный участок прекращалась. Однако такая обработка не влияла на передвижение минеральных элементов по ксилеме. Эксперименты второго типа были основаны на выявлении радиоактивности во флоэме после инкубации растений с 14СО2 и последующей микрорадиоавтографии срезов стебля. Введение в практику радиоактивных изотопов сильно стимулировало работы по транслокации в 30-е и 40-е годы.

То, что передвижение идет по ситовидным трубкам, было потверждено в изящных экспериментах, в которых была использована способность тлей питаться переносимыми по флоэме сахарами. Тля прокалывает ткани растения с помощью своего специализированного ротового аппарата; в этот аппарат входят чрезвычайно тонкие трубчатые "стилеты", которые медленно проталкиваются через ткани растения до тех пор, пока не достигнут флоэмы.

Если обездвижить тлю двуокисью углерода и затем удалить тело, оставив стилеты внутри растения, содержимое ситовидной трубки будет продолжать проталкиваться через колюще-сосущий ротовой аппарат гидростатическим давлением в ситовидной трубке; выходящую наружу жидкость можно собрать с помощью микрокапилляра. Этот прием нашел ряд полезных приложений, например для измерения скорости тока жидкости в ситовидных трубках (по скорости ее выхода из капилляра) и для анализа их содержимого.

Наконец, повышение чувствительности пленки, используемой для микрорадиоавтографии, позволило точно локализовать соединения, меченные слабо излучающим изотопом водорода тритием (3Н), именно в ситовидных трубках, а не в каких-либо иных клетках флоэмы. Изотоп вводили в составе той или другой аминокислоты или же сахарозы.[1]

Расположение[править | править вики-текст]

В стеблях флоэма находится снаружи от ксилемы (у некоторых растений и с внутренней стороны).

В листьях флоэма обращена к нижней стороне пластинки, в корнях с радиальным проводящим пучком тяжи флоэмы чередуются с тяжами ксилемы.

Функции[править | править вики-текст]

  • Отложение запасных веществ
  • Выделение конечных продуктов обмена
  • Создание опорной системы растения

Морфология[править | править вики-текст]

В стеблях большинства растений флоэма располагается снаружи по отношению к ксилеме, a в листьях — обращена к нижней стороне жилок листовой пластинки, в проводящих пучках корней тяжи флоэмы и ксилемы чередуются.

По своему происхождению флоэма делится на первичную, дифференциирующуюся из прокамбия и вторичную, дифференциирующуюся из камбия. Первичная флоэма, в свою очередь, подразделяется на протофлоэму и метафлоэму, в отличие от вторичной флоэмы, у первичной отсутствуют сердцевинные лучи.

Клеточный состав и первичной, и вторичной флоэмы одинаков; они состоят из нескольких типов клеток различной морфологии, выполняющих различные функции:

  • Ситовидные элементы (ситовидные клетки, ситовидные трубки и клетки-спутницы), обеспечивающие основной транспорт
  • Склеренхимные элементы (склереиды и волокна), выполняющие опорную функцию
  • Паренхимные элементы (паренхимные клетки), обеспечивающие ближний радиальный транспорт

Ситовидные элементы являются высокоспециализированными клетками, обеспечивающими флоэмный транспорт ассимилятов. Их особенностью, благодаря которой они получили своё название, являются ситовидные поля (или ситовидные пластинки у покрытосеменных растений), являющихся скоплением специализированных пор в клеточной стенке. Поры ситовидных полей являются видоизменёнными первичными поровыми полями — их поры представляют собой расширенные плазмодесмы — цитоплазматические мостики, соединяющие соседние протопласты, однако если первичное поровое поле обычно пронизано несколькими плазмодесмами, через пору ситовидного поля проходит один цитоплазматический тяж с диаметром до нескольких микрометров, что в десятки раз превышает диаметр плазмодесм. Происхождение такого гигантского по сравнению с плазмодесмами цитоплазматического тяжа неясно, считается, что его образование возможно как путём слияния группы плазмодесм, так расширением единственной плазмодесмы.

Канал поры ситовидного элемента выстлан полисахаридом каллозой, которая у многих растений образует валик у отверстия канала, каллоза накапливается в течение жизни ситовидного элемента.

Ситовидные элементы споровых (хвощей, плаунов, папоротников) и голосеменных растений представлены ситовидными клетками, эти клетки вытянуты в длину, ситовидные поля разбросаны по боковым стенкам.

Зрелые ситовидные элементы обычно безъядерные, поэтому для их нормального функционирования важно наличие контактов с живыми паренхимными клетками. У голосеменных это клетки Страсбургера, находящиеся в тяжевой паренхиме или лучах, прилегающих к ситовидным клеткам, уцветковых — сопровождающие клетки, развивающиеся из той же материнской клетки, что и членикситовидной трубки. Остальные клетки флоэмной паренхимы могут быть крахмалоносными, кристаллоносными, некоторые из них участвуют в образовании вместилищ выделений (например, смолы) или склерифицируются, превращаясь в склереиды.[2]

Флоэмный транспорт[править | править вики-текст]

Флоэмный сок представляет собой раствор углеводов (у древесных растений — преимущественно сахарозы), являющихся продуктами фотосинтеза, в достаточно высокой концентрации — 0,2—0,7 моль/литр (7—25 %), а также других ассимилятов и метаболитов (аминокислот и фитогормонов) в значительно более низких концентрациях. Скорость транспорта составляет десятки сантиметров в час, что превышает скорость диффузии.

Следует отметить, что по флоэме в различной форме переносятся и некоторые минеральные элементы, например азот и сера - в форме аминокислот, фосфор - в виде фосфорилированных Сахаров и ионов неорганического фосфата, калий - в виде ионов. Кроме того, в небольшом количестве в ней могут присутствовать витамины, ростовые вещества (ауксины, гиббереллины и др.), искусственно привнесенные химикалии, вирусы и иные компоненты.[3]

В отличие от ксилемы, где перемещение содержимого происходит в одном направлении — вверх от корней к листьям, флоэмный транспорт происходит от органов-доноров, в которых происходит фотосинтез к акцепторам — органам или областям, в которых продукты фотосинтеза потребляются или запасаются. Интенсивное потребление ассимилятов происходит в корнях, верхушках побегов, формирующихся листьях, репродуктивных органах; у многих видов растений есть специальные органы запасания — луковицы, клубни и корневища, выступающие в качестве акцепторов.

Эксперименты с радиоактивными метками (14C) показали, что транспорт от донора — например, подкормленного меткой листа — происходит к ближайшим акцепторам, то есть нижние листья обеспечивают углеводами корни, листья побега, расположенные рядом с плодами — плоды и т. п. Следует отметить, что флоэмный транспорт является двусторонним: так, органы запасания могут в зависимости от фазы вегетации выступать как в качестве акцептора — при накоплении крахмала, синтезирующегося из углеводов, поставляемых листьями в конце вегетационного периода — так и в качестве донора при расщеплении запасённого крахмала на углеводы, идущие на построение молодых листьев в начале периода вегетации.

Характерные особенности транслокации по флоэме[править | править вики-текст]

  • Количество переносимого материала может быть очень большим. Подсчитано, например, что за вегетационный период вниз по стволу большого дерева может пройти около 250 кг сахара.
  • Скорость движения велика, обычно она составляет 20-100 см/ч. Зарегистрированы максимальные скорости более 600 см/ч.
  • Возможен перенос на очень большие расстояния. Самые высокие деревья, например эвкалипты, могут быть высотой до 100 м и выше. Листья эвкалипта находятся в основном у верхушки ствола, поэтому ассимиляты должны продвигаться по всей длине ствола, а часто еще и на большое расстояние по корням.
  • Относительная масса флоэмы невелика. Толщина слоя функционально активной флоэмы, расположенного по окружности древесного ствола, близка к толщине почтовой открытки. Из флоэмы состоит самый внутренний слой коры одревесневших стеблей и корней; при этом более старые слои флоэмы растягиваются и отмирают по мере роста органа и увеличения его окружности.
  • Ситовидные трубки очень тонки, их диаметр не превышает 30 мкм. Последняя величина сравнима с толщиной очень тонкого человеческого волоса. Ситовидные трубки через определенные промежутки перегорожены ситовидными пластинками с порами еще меньшего диаметра. Чем уже трубки и мельче поры, тем выше их сопротивление протеканию жидкости и тем большая сила нужна для того, чтобы преодолеть это сопротивление.[4]

Самовосстановление в случае повреждения[править | править вики-текст]

Одна из опасностей, с которой сталкиваются все растения,- это повреждение травоядными животными. Если при этом будет нарушена целость ситовидных трубок, то утечка таких высокоэнергетических веществ, как сахароза, дорого обойдется растению. Поврежденные ситовидные трубки обычно закупориваются уже через несколько минут в результате отложения каллозы на ситовидных пластинках и закрытия пор. Возможно, что это одна из функций ситовидных пластинок. Было высказано предположение, что у двудольных растений роль флоэмного белка как еще одного средства "первой помощи" связана с быстрым блокированием ситовидных пор сразу же после повреждения трубки. У однодольных, у которых флоэмного белка обычно очень мало, ту же роль могли бы играть пластиды, находящиеся в ситовидных трубках.[5]

См. также[править | править вики-текст]

Логотип Викисловаря
В Викисловаре есть статья «флоэма»

Литература[править | править вики-текст]

  • Гэлстон А., Девис П., Сэттер Р. Жизнь зелёного растения. — М., Мир, 1983.
  • Тейлор Д., Грин Н., Стаут У. Биология. В 3 т. — М., Мир, 2004.

Примечания[править | править вики-текст]

Ссылки[править | править вики-текст]