Хемиосмос

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск

Хемиосмос — биохимический механизм, с помощью которого осуществляется превращение энергии цепи переноса электронов в энергию АТФ. Включает изменение электрохимического потенциала клеточной мембраны.

Центральный постулат хемиосмотической гипотезы Митчелла гласит, что электронпереносящие цепи митохондрий, хлоропластов и бактерий сопряжены с системой синтеза АТФ через разность электрохимических потенциалов протонов на сопрягающих мембранах. Электрохимический потенциал протонов служит термодинамической мерой того, насколько градиент протонов через мембрану далёк от равновесия. Перенос электронов и синтез АТФ сопряжены с работой двух различных обратимых протонных помп. При переносе электронов образуется разность потенциалов, которая затем используется для обращения протонной помпы, гидролизующей АТФ (АТФ-синтаза), то есть для синтеза АТФ.

Просматривается аналогия между электрической цепью и протонным циклом. В обоих случаях имеются генераторы потенциала (батарея и дыхательная цепь), а также потенциал (разность электрических потенциалов и разность электрохимических потенциалов протонов), который измеряется в вольтах. И в том и в другом случае потенциал можно использовать для совершения работы (свет лампы и синтез АТФ). Обе цепи могут быть замкнуты накоротко. Скорости химических реакций как в батарее, так и в дыхательной цепи тесно связаны с током электронов и протонов в остальной части цепи, а он в свою очередь зависит от сопротивления в этой части цепи. При увеличении тока потенциал в обеих цепях падает.

Хемиосмотическая теория[править | править вики-текст]

Питер Д. Митчелл предложил хемиосмотическую гипотезу в 1961 году[1].

Протон-движущая сила[править | править вики-текст]

Движение ионов через мембрану зависит от комбинации двух факторов:

  • диффузионной силой, которая обусловлена градиентом концентрации (химическим градиентом) — все частицы имеют тенденцию диффундировать из области с более высокой концентрацией в область с более низкой концентрацией.
  • электростатической силы, вызванной градиентом электрических потенциалов — катионами, такими как протоны Н+, как правило, они имеют тенденцию диффундировать вниз по электрическому потенциалу, в то время, как анионы диффундируют в противоположном направлении.

Эти два градиента, взятые вместе, могут быть выражены в виде электрохимического градиента, по уравнению:

.

Уравнения процесса[править | править вики-текст]

Протон-движущая сила происходит от свободной энергии Гиббса по уравнению:

ΔG является изменением свободной энергии Гиббса (кДж/Кмоль), при передаче 1 моль катионов Xm+ от фазы А к фазе B вниз по электрическому потенциалу, Δψ есть разность электрических потенциалов (электрический градиент или ЭДС) (мВ) между фазами + и - (A и B), [Xm+]A и [Xm+]B — концентрации катионов на противоположных сторонах мембраны (химический градиент), F — постоянная Фарадея, R — универсальная газовая постоянная. Изменение свободной энергии Гиббса здесь выражается также часто, как электрохимический градиент ионов ΔμXm+:

В случае электрохимического протонного градиента уравнение можно упростить:

,

где

соответственно pH (+) фазы и pH (-) фазы.


Схематическое изображение хемиосмотического фосфорилирования.
На рисунке слева — кристы, справа — матрикс митохондрий.

В митохондриях[править | править вики-текст]

В растениях[править | править вики-текст]

В прокариотах[править | править вики-текст]

Примечания[править | править вики-текст]

  1. Peter Mitchell (1961). «Coupling of phosphorylation to electron and hydrogen transfer by a chemi-osmotic type of mechanism». Nature 191 (4784): 144–148. DOI:10.1038/191144a0. PMID 13771349. Bibcode1961Natur.191..144M.

Литература[править | править вики-текст]

См. также[править | править вики-текст]

Осмос