Эта статья входит в число добротных статей

Corethrella

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Corethrella
Corethrella wing veins.svg
Жилкование крыла Corethrella. C: костальная жилка; Sc: субкостальная жилка; R радиальные жилки; M: медиальные жилки; CuA: кубитальные жилки; A: анальная жилка; h: плечевая жилка; r-m: радио-медиальная жилка; m-cu: медио-кубитально-дискальная жилка
Научная классификация
Международное научное название

Corethrella Coquillett, 1902

Синонимы
  • Lutzomiops Lane, 1942[1]
  • Notocorethrella Belkin, 1968[1]
Типовой вид
Corethrella brakeleyi (Coquillett, 1902)[1]
Подроды
Ареал

изображение

Геохронология

Corethrella (лат.) — род двукрылых из инфраотряда Culicomorpha, насчитывающий более 100 видов. Единственный род в семействе Corethrellidae. Имеет космополитное распространение. Появился в нижнем мелу[2]. Самки питаются кровью бесхвостых земноводных. Отличительной особенностью семейства являются впадение первой ветви радиальной жилки костальную ближе к субкостальной жилке, чем ко второй радиальной. Личинки имеют очень длинные, по сравнению с другими группами комаров, антенны, которые в покое складываются по сторонам головной капсулы[1].

Внешнее строение[править | править код]

Имаго[править | править код]

Мелкие серые, коричневатые или черноватые комары (1,3—2,5 мм), похожие на Culicidae. Хоботок значительно короче общей длины головы и груди. Глаза у обоих полов разделены лобной полоской. Простые глазки отсутствуют. Усики с увеличенным педицелем (вторым члеником), а флагеллум поделён на 13 члеников. Щупики, изогнуты, состоят из пяти сегментов. Наличник небольшой, почти лишён волосков. Голова, ноги и жилки на крыле в торчащих волосках, тогда как у Culicidae они покрыты чешуйками. Чешуйки у Corethrella имеются только на заднем крае крыла. Радиальная жилка имеет четыре ветви достигающие края крыла. Первая ветвь радиальной жилки впадает с костальную ближе к субкостальной жилке, чем ко второй радиальной. Медиальная и кубитальная жилки имеют по две ветви. Анальная жилка достигает края крыла. Брюшко с 7 прегенитальными сегментами. У самок Corethrella только одна сперматека, у Chaoboridae их три[3][4].

Морфологические особенности имаго и личинок Corethrella brakeleyi

Личинки[править | править код]

Тело личинок бесцветное или коричневатое. Голова тёмноокрашенная. По бокам головы расположены ряды щетинок. Усики хватательного типа расположены на небольших выступах. Грудь поперечно-овальная, покрыта щетинками. Брюшко образовано девятью сегментами. Дыхальца расположены на восьмом сегменте[5].

Кариотип[править | править код]

В отличие от близких к Corethrella представителей Chaoboridae, имеющих четыре пары хромосом, диплоидный набор Corethrella appendiculata состоит из трёх пар субметацентрических хромосом[6].

Экология[править | править код]

Самцы питаются нектаром и падью[7]. Самки питаются кровью бесхвостых амфибий. Жертву они находят, ориентируясь по звуковым брачным сигналам лягушек. Самцы лягушек издают сложные и простые позывные сигналы. Сложные сигналы предпочитаются, как самками комаров, так и самками лягушек. Если самцы издают простые звуки, они меньше подвергаются нападению кровососов, но и вероятность спаривания таких самцов уменьшается[8]. Вид Corethrella wirthi, кроме звуков земноводных привлекает ещё и стрекотание медведок. Несколько австралийских видов с редуцированными мандибулами не являются кровососами[1]. Комары служат переносчиками трипаносомозов лягушек[8]. В период размножения происходит роение самцов. Размер роя может достигать 800 особей. Интенсивность роения увеличивается с уменьшением освещённости, достигая максимума при 2 люкс. Предполагают[9], что поиск партнёра у Corethrellidae происходит по производимым комарами специфическим звукам. Самки находят рой и спариваются с самцами в позиции брюшко к брюшку[9]. Некоторые виды (Corethrella appendiculata) являются автогенными, то есть им не требуется для первой кладки приём крови, и они откладывают яйца на следующий день после вылупления из куколки. Другие виды (Corethrella wirthi и Corethrella brakeleyi) образуют кладки на 3—5 день после кровососания. Яйца снабжены поплавками и откладываются поодиночке[5]. У кровососущих видов яйца вылупляются уже на 2—4 день, а у автогенных эмбриональное развитие может затянутся до шести дней. Период личиночного развития при температуре 25—27 °C длится от 11 до 37 дней[10]. Личинки обитают в мелководных водоёмах, а также в пазухах листьев эпифитных растений[1], в старых бамбуковых стеблях, дуплах деревьев[11]. В личиночном развитии выделяют четыре возрастных стадии, определяемых наступлением линьки. Личинки питаются остракодами, личинками мокрецов, комаров-звонцов и настоящих комаров[12]. В условиях недостатка пищи наблюдается каннибализм[7]. Стадия куколки занимает 3—8 дней[10].

Систематика[править | править код]

Род Corethrella был впервые выделен американским учёным Даниелем Кокилетом в 1902 году, когда он перенёс описанный им ранее вид Corethra brakeleyi в отдельный род[1][13]. Этот вид был описан Кокилетом в том же 1902 году, но несколько ранее, в составе рода Corethra по экземплярам, собранным в штате Нью-Джерси (США)[1][14].

В 1932 году род Corethrella Фредерик Эдвардс предложил рассматривать в составе монотипной трибы в семействе Culicidae. В 1965 году американский энтомолог Эдвин Кук поднял уровень этого таксона до подсемейства. Самостоятельнось семейства Corethrellidae была обоснована канадскими диптерологами Дональдом Вудом и Артом Боркентом в 1989 году[1], но некоторые авторы продолжают рассматривать эту группу в ранде подсемейства[3]. Разные авторы рассматривают семейство Corethrellidae, либо как сестринское к паре семейств Culicidae и Chaoboridae, либо сближают с семейством Chaoboridae[15][16][17].

Различные представления на положение семейства Corethrellidae в инфраотряде Culicomorpha



Thaumaleidae





Chironomidae



Ceratopogonidae




Simuliidae








Dixidae




Corethrellidae




Chaoboridae



Culicidae








Dixidae



Simuliidae






Ceratopogonidae





Chironomidae




Corethrellidae




Chaoboridae



Culicidae










Ceratopogonidae



Chironomidae





Thaumaleidae



Simuliidae








Dixidae




Culicidae




Corethrellidae



Chaoboridae






По морфологическим признакам (1989)[15] По молекулярным данным (1997)[16] По молекулярным данным (2011)[17]

В род Corethrella Артом Боркентом в 2014 году включено 105 современных и семь вымерших видов[18]. После этого было описано два современных[19][20] и два вымерших вида[21]. Род разделяют на три подрода. Подавляющее большинство видов относится к номинальному подроду Corethrella. В подрод Neocorethrella включают новозеландский вид Corethrella neocorethrella. Подрод Fossicorethrella представлен самым древним видом семейства Corethrella cretacea, который найден в нижнемеловых отложениях Ливана[2].

Распространение[править | править код]

Представители семейства встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды. Большая часть ареала находится между 30° северной широты и 30° южной широты. Комары поднимаются в горы на высоту не более 1500 метров[2][7]. В Северной Америке отмечены только вдоль Атлантического побережья. В Неатропике встречаются везде, кроме крайнего юга, и насчитывают больше всего видов, по сравнению с другими зоогеографическими регионами[22]. В Афротропической области распространение на север ограничено пустыней Сахара[2][7]. Найдены на Мадагаскаре[23]. В Палеарктике известны только по самому югу[3]. Широко представлены в Ориентальной области и Австралии. В Новой Зеландии встречается один вид — Corethrella novaezealandiae[24].

Палеонтология[править | править код]

Все десять видов, известных в ископаемом состоянии, найдены в инклюзах[21]. Наиболее древние окаменелые остатки, относимые к виду Corethrella cretacea и датируемые нижним мелом (130 млн лет), обнаружены в ливанском янтаре[25]. В отложениях верхнемелового бирманского янтаря найдены виды Corethrella andersoni[26] и Corethrella patula[27]. Остальные ископаемые виды описаны из ровенского[21], балтийского, саксонского и доминиканского янтарей, образовавшихся в кайнозойской эре[28].

Примечания[править | править код]

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Borkent A. A world catalogue of fossil and extant Corethrellidae and Chaoboridae (Diptera), with a listing of references to keys, bionomic information and descriptions of each known life stage (англ.) // Insect Systematics & Evolution : Журнал. — 1993. — Vol. 24, no. 1. — P. 1—24.
  2. 1 2 3 4 Borkent A. The Frog-Biting Midges of the World (Corethrellidae: Diptera) (англ.) // Zootaxa : Журнал. — 2008. — Vol. 1804. — P. 1—456.
  3. 1 2 3 Нарчук Э. П. Определитель семейств двукрылых насекомых (Insecta: Diptera) фауны России и сопредельных стран (с кратким обзором семейств мировой фауны). — Санкт-Петербург: Зоологический институт РАН, 2003. — 252 с. — ISBN 5–98092–004–8.
  4. Wood E. F. Chaoboridae // Manual of nearctic Diptera. Vol. 1.. — Ottawa: Agriculture Canada, Research Branch, 1981. — P. 335—339.
  5. 1 2 Кривошеина М. Г., Кривошеина Н. П. Определитель семейств и родов палеарктических двукрылых насекомых подотряда Nematocera по личинкам. — М.: КМК, 2012. — 244 с. — ISBN 978-5-87317-893-3.
  6. Hartberg W. K., McKeever S. Preliminary observation of the mitotic chromosome of Cotethrella appendiculata (Diptera, Chaoboridae) (англ.) // Mosquito News : Журнал. — 1982. — Vol. 42, no. 3. — P. 413—416.
  7. 1 2 3 4 Giłka W. and Szadziewski R. Order Diptera, family Corethrellidae (англ.) // Arthropod fauna of the UAE : Журнал. — 2009. — No. 2. — P. 661—666.
  8. 1 2 Bernal X. E., Rand, A. S., Ryan M. J. Acoustic preferences and localization performance of blood-sucking flies (Corethrella Coquillett) to túngara frog calls (англ.) // Behavioral Ecology : Журнал. — 2006. — Vol. 17, no. 5. — P. 709—715. — doi:10.1093/beheco/arl003.
  9. 1 2 De Silva P. and Bernal X. E. First Report of the Mating Behavior of a Species of Frog-Biting Midge (Diptera: Corethrellidae) (англ.) // Florida Entomologist : Журнал. — 2013. — Vol. 96, no. 4. — P. 1522—1529.
  10. 1 2 McKeever S., French F. E. Corethrella (Diptera: Corethrellidae) of Eastern North America: Laboratory Life History and Field Responses to Anuran Calls (англ.) // Annals of the Entomological Society of America : Журнал. — 1991. — Vol. 84, no. 5. — P. 493—497. — doi:10.1093/aesa/84.5.493.
  11. Gil-Azevedo L., Corrêa C. C. D., Borkent A. Family Corethrellidae (англ.) // Zootaxa : Журнал. — 2016. — Vol. 4122, no. 1. — P. 178—181.
  12. McLaughlin R. E. Predation Rate of Larval Corethrella brakeleyi (Diptera: Chaoboridae) on Mosquito Larvae (англ.) // Florida Entomologist : Журнал. — 1990. — Vol. 73, no. 1. — P. 143—146.
  13. Coquillett D. W. New forms of Culicidae from North America (англ.) // Journal of the New York Entomological Society : Журнал. — 1902. — Vol. 10. — P. 191—194.
  14. Coquillett D. W. Three new species of nematocerous Diptera (англ.) // Entomological News : Журнал. — 1902. — Vol. 13. — P. 84—85.
  15. 1 2 Wood D. M. & Borkent A. Phylogeny and classiffication of the Nematocera. // Manual of nearctic Diptera. Vol. 3. — Ottawa: Agriculture Canada, Research Branch, 1989. — P. 1333—1370.
  16. 1 2 Miller B. R., Crabtree M. B. & Savage H. M. Phylogenetic relationships of the Culicomorpha inferred from 18S and 5.8S ribosomal DNA sequences (Diptera: Nematocera) (англ.) // Insect Molecular Biology : Журнал. — 1997. — Vol. 6. — P. 105—114. — doi:10.1111/j.1365-2583.1997.tb00078.x.
  17. 1 2 Wiegmann B. M., Trautwein M. D., Winkler I. S. et al. Episodic radiations in the y tree of life (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : Журнал. — 2011. — Vol. 108. — P. 5690—5695. — doi:10.1073/pnas.1012675108.
  18. Borkent A. World catalog of extant and fossil Corethrellidae (Diptera) (англ.) // Zootaxa : Журнал. — 2014. — Vol. 3796, no. 3. — P. 453—468.
  19. Amiral A. P, Pinho L. C. New species and records of frog-biting midges from southern Brazil (Diptera: Corethrellidae) (англ.) // Zootaxa : Журнал. — 2015. — Vol. 3946, no. 2. — P. 274—284.
  20. Caldart V. M., dos Santos M. B., Iop S., Pinho L. C., Cechin S. Z. Hematophagous Flies Attracted to Frog Calls in a Preserved Seasonal Forest of the Austral Neotropics, with a Description of a New Species of Corethrella (Diptera: Corethrellidae) (англ.) // Zoological Science : Журнал. — 2016. — Vol. 33, no. 5. — P. 527—536.
  21. 1 2 3 Baranov V. A., KVifte G. M., Perkovsky E. E. Two new species of fossil Corethrella Coquillett from Late Eocene Rovno amber, with a species‐level phylogeny for the family based on morphological traits (Diptera: Corethrellidae) (англ.) // Systematic Entomology : Журнал. — 2016. — Vol. 41, no. 3. — P. 531—540.
  22. Wagner R., Bartak M., Borkent A., Courtney G., Goddeeris B., Haenni J.-P., Knutson L., Pont A., Rotheray G. E., Rozkosny R., Sinclair B., Woodley N., Zatwarnicki T., Zwick P. Global diversity of dipteran families (Insecta Diptera) in freshwater (excluding Simulidae, Culicidae, Chironomidae, Tipulidae and Tabanidae) (англ.) // Hydrobiologia : Журнал. — 2008. — Vol. 595. — P. 489—519. — doi:10.1007/s10750-007-9127-9.
  23. Robert V. & Borkent A. First record of Corethrellidae (Diptera), frog-biting midges, in Madagascar (англ.) // Malagasy Nature : Журнал. — 2014. — Vol. 8. — P. 49—53.
  24. Corethrellidae -- a/o cat.. hbs.bishopmuseum.org. Дата обращения 2 сентября 2018.
  25. Szadziewski R. The oldest fossil Corethrellidae (Diptera) from Lower Cretaceous Lebanese amber (англ.) // Acta Zoologica Cracoviensia : Журнал. — 1995. — Vol. 38. — P. 177—181.
  26. Poinar G. O., Szadziewski R. Corethrella andersoni (Diptera: Corethrellidae), a new species from lower cretaceous burmese amber (англ.) // Proceedings of the Entomological Society of Washington : Журнал. — 2007. — Vol. 109. — P. 155—159.
  27. Baranov et al. A new species of fossil Corethrella (Diptera, Corethrellidae) from mid-Cretaceous Burmese amber (англ.) // Cretaceous Research : journal. — 2019. — ISSN 0195-6671. — doi:10.1016/j.cretres.2019.05.002.
  28. Borkent A. and Szadziewski R. The first records of fossil Corethrellidae (Diptera) (англ.) // Entomologica Scandinavica : Журнал. — 1992. — Vol. 22. — P. 457—463.

Ссылки[править | править код]