Бессяжковые
Бессяжковые | ||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Научная классификация | ||||||||||
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Надкласс: Класс: Бессяжковые |
||||||||||
Международное научное название | ||||||||||
Protura Silvestri, 1907 | ||||||||||
Отряды и семейства | ||||||||||
|
Бессяжко́вые[1][2], или проту́ры[2] (лат. Protura, от др.-греч. πρῶτος — первый и οὐρά — хвост), — класс членистоногих из надкласса (или подтипа) шестиногих. Учёными описано более 800 видов (Zhang, 2013)[3], из которых около 300 принадлежат роду Eosentomon[4]. Малоизученная группа, по некоторым оценкам, истинное число видов превышает число описанных более чем в 1,5 раза.
Ранее рассматривался как отряд в классе скрыточелюстных.
Распространение
[править | править код]Около 180 видов в Европе и около 90 в России. Китай — 200 видов, Япония — 88[5][6][7], Северная Америка — более 20[8].
Строение
[править | править код]Тело удлинённое, 0,5—2 мм в длину. Ротовой аппарат энтогнатного типа, специализированный, мандибулы колющие. Протурам свойственен ряд уникальных апоморфий и плезиоморфий в строении тела. Голова лишена каких-либо следов глаз и, что особенно уникально среди членистоногих, антенн. Имеются постантеннальные органы — ложные глазки. Передние ноги сильно вытянуты и снабжены большим количеством сенсоров, заменяя утраченные антенны. Лапка одночлениковая, свободная.
Первые три сегмента брюшка несут одно- или двучленистые придатки. VIII сегмент брюшка модифицирован. На заднем крае VIII тергита брюшка открывается пара абдоминальных желез, причём каждое отверстие замкнуто изнутри кутикулярной пробочкой, от которой к передне-латеральной части тергита тянется мускул-ретрактор. Между VIII и последним сегментом имеется ещё три вторичных сегмента меньшего размера, развивающихся в ходе онтогенеза (то есть количество сегментов увеличивается от 9 у личинки I возраста до 12 у личинки III возраста). У некоторых бессяжковых сохраняется рудиментарная примитивная трахейная система.
Между предпоследним и последним сегментами брюшка у самки и самца имеются выпячивающиеся гениталии, состоящие из непарной части (перифаллус у самца и перегина у самки), несущей спереди пару уходящих вглубь тела базальных аподем, а сзади — пару двучлениковых придатков. Семенные протоки самцов на всем протяжении парные, открываются на дистальных члениках придатков. Влагалище самки непарное, открывается между основаниями придатков.
Развитие
[править | править код]Появление дополнительных сегментов брюшка в процессе развития дало основание предполагать наличие у бессяжковых анаморфоза и на этом основании сближать их с многоножками, противопоставляя остальным насекомым. Однако существует и другое объяснение природы этих сегментов. Согласно ему, IX—XI сегменты — ложные, образовавшиеся в результате вторичного деления VIII сегмента, и поэтому они резко отличаются от истинных сегментов размером и способом развития в онтогенезе. В пользу этого говорит строение нервной системы: от абдоминальных ганглиев отходит лишь 9 пар сегментальных нервов, как и у других насекомых. При такой интерпретации, половое отверстие оказывается расположенным не между XI и XII , а между VIII и IX сегментами, то есть как у двухвосток.
Кроме увеличения числа видимых сегментов, метаморфоз протур интересен наличием у самца стадией преимаго с недоразвитыми гениталиями, за которой следует половозрелая стадия имаго. Линьки половозрелых особей не наблюдались.
Экология
[править | править код]Бессяжковые — обитатели почвы и разлагающихся растительных останков. Удельное количество бессяжковых на 1 квадратный метр грунта может оставлять от нескольких сотен до нескольких тысяч[9]. Большинство питаются грибами, высасывая их мицелий, некоторые являются хищниками.
Классификация
[править | править код]Бессяжковые были впервые описаны в 1907 году итальянским энтомологом профессором Филиппо Сильвестри по единственному виду Acerentomon doderoi Silvestri, 1907, который он выделил в новый отряд Protura Silvestri, 1907[10]. Другой крупный энтомолог Антонио Берлезе в своей монографии по бессяжковым в 1909 году (Berlese, 1909) дал им имя Myrientomata, доказывая их промежуточное положение между многоножками Myriapoda и насекомыми Insecta[11]. Число описанных родов возрастало после каждой ревизии: 22 рода (Tuxen, 1964)[12], 40 родов (Nosek, 1978a)[13], 54 рода (Yin, 1983)[14], 72 рода (Szeptycki, 2007)[4] и 76 родов[15]. К 2018 году известно около 800 видов и 76 родов[16].
- Отряд Acerentomata Yin, 1996
- Семейство Hesperentomidae Price, 1960
- Подсемейство Hesperentominae Price, 1960
- Подсемейство Huhentominae Yin, 1983
- Семейство Protentomidae Ewing, 1936
- Подсемейство Hinomotentominae Yin, 1999
- Подсемейство Condeellinae Tuxen & Yin, 1982
- Подсемейство Protentominae Ewing, 1936
- Семейство Acerentomidae Silvestri, 1907
- Семейство Hesperentomidae Price, 1960
- Отряд Sinentomata Yin, 1966
- Семейство Fujientomidae Tuxen & Yin, 1982
- Семейство Sinentomidae Yin, 1965
- Отряд Eosentomata Yin, 1996
- Семейство Eosentomidae Berlese, 1909
- Семейство Antelientomidae Yin, 1983
Примечания
[править | править код]- ↑ Бессяжковые : [арх. 3 января 2023] / Чернышёв В. Б. // «Банкетная кампания» 1904 — Большой Иргиз. — М. : Большая российская энциклопедия, 2005. — С. 424. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 3). — ISBN 5-85270-331-1.
- ↑ 1 2 Стриганова Б. Р., Захаров А. А. Пятиязычный словарь названий животных: Насекомые. Латинский, русский, английский, немецкий, французский / под ред. д-ра биол. наук, проф. Б. Р. Стригановой. — М.: РУССО, 2000. — С. 1. — 1060 экз. — ISBN 5-88721-162-8.
- ↑ Zhang Z.-Q. Phylum Athropoda. — In: Zhang Z.-Q. (Ed.) Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013) (англ.) // Zootaxa / Zhang Z.-Q. (Chief Editor & Founder). — Auckland: Magnolia Press, 2013. — Vol. 3703, no. 1. — P. 17—26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition). — ISSN 1175-5326. Архивировано 19 сентября 2013 года.
- ↑ 1 2 Andrzej Szeptycki. Catalogue of the World Protura (2007). Архивировано 16 февраля 2012 года.
- ↑ Shrubovych J. 2014. Identification and character analysis of the Acerentomidae (Protura) of the northeastern Palearctic (Protura: Acerentomidae). Zootaxa 3755(2): 136—164.
- ↑ Imadaté G. (1974). Protura (Insecta), Fauna Japonica. Keigaku Publishing, Tokyo, 320 pp.
- ↑ Yin, W.Y. (1999) Fauna Sinica. Arthropoda. Protura. Science Press, Beijing, 510 pp.
- ↑ Ewing H. E. (1940). The Protura of North America Архивная копия от 8 июля 2018 на Wayback Machine. Annals of the Entomological Society of America, Volume 33, Issue 3, 1 September 1940, Pages 495—551. doi:10.1093/aesa/33.3.495.
- ↑ Loris Galli, Matteo Capurro, Elisa Colasanto, Tony Molyneux, Andy Murray. A synopsis of the ecology of Protura (Arthropoda: Hexapoda) // Revue suisse de Zoologie. — 2020-01. — Т. 126, вып. 2. — С. 155–164. — ISSN 0035-418X 0035-418X, 0035-418X. — doi:10.5281/zenodo.3463443. Архивировано 21 августа 2021 года.
- ↑ Silvestri F. (1907). Descrizione di un nuovo genere d’insetti apterigoti, rappresentante di un novo ordine. Bollettino del Laboratorio di Zoologia generale e agraria della R. Scuola superiore d’Agricoltura. Portici 1: 296—311.
- ↑ Berlese A. (1909). Monografia dei Myrientomata. Redia 6: 1—182. [Pls I—XVII]
- ↑ Tuxen S. L. (1964). The Protura. A revision of the species of the world. With keys for determination. Hermann, Paris, 360 pp.
- ↑ Nosek J. (1978a). Key and diagnoses of Proturan genera of the world. Annotationes zoologicae et botanicae, Bratislava 122: 1—59.
- ↑ Yin W. Y. (1983). Grouping the known genera of Protura under eight families with keys for determination. Contributions from Shanghai Institute of Entomology 1982/1983: 151—163.
- ↑ Shrubovych J., Rusek J., Bernard E. C. (2014b). Revision of Vesiculentomon, Nosekientomon n.g. (Protura: Acerentomidae, Nipponentominae), and a key to genera of Nipponentominae. Annals of the Entomological Society of America 107(1): 74—80. http://www.bioone.org/doi/full/10.1603/AN12135 (добавлены 4 рода: Nanshanentulus Bu & Yin, 2007, Osientomon Nakamura, 2010, Liaoxientulus Wu & Yin, 2011, Nosekientomon Shrubovych et al., 2014b)
- ↑ Loris Galli, Julia Shrubovych, Yun Bu, Matteo Zinni. Genera of the Protura of the World: diagnosis, distribution, and key (англ.) // ZooKeys : Журнал. — Sofia: Pensoft Publishers, 2018. — Vol. 772. — P. 1—45. — ISSN 1313-2970. — doi:10.3897/zookeys.772.24410. Архивировано 8 июля 2018 года.
Литература
[править | править код]- Клюге Н. Ю. Современная систематика насекомых. — СПб., 2000.
- Nosek J. (1973). The European Protura. Muséum d’Historie Naturelle, Genève, 345 pp.
- Nosek J. (1978). Key and diagnoses of Proturan genera of the world. Annotationes Zoologicae et Botanicae, Bratislava, 122, 1—59.
- Szeptycki, Andrzej. (2007). Catalogue of the World Protura Архивировано 16 февраля 2012 года.. — Acta Zoologica Cracoviensia, Ser. B — Invertebrata, vol. 50B, no. 1: 1—210.
Ссылки
[править | править код]- Tree of Life Web Project. 2002. Protura Архивная копия от 27 сентября 2006 на Wayback Machine