Мастигонема: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
[непроверенная версия][отпатрулированная версия]
← Предыдущая правкаСледующая правка →
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
убрал ds
Нет описания правки
Строка 1: Строка 1:
<noinclude>{{К удалению|2019-10-20}}</noinclude>
<noinclude>{{К удалению|2019-10-20}}</noinclude>
[[Файл:Paraphysomonas butcheri with hairy flagellum.jpg|thumb|right|[[Золотистые водоросли|Золотистая водоросль]] ''Paraphysomonas butcheri'' с мастигонемами на длинном [[жгутик]]е]]
'''Мастигонемы''' — боковые отростки [[Центриоль|центриолей]] у [[жгутик]]а [[Эукариоты|эукариотических клеток]] представляющие собой тонкие, диаметром до 5 нм нити, покрывающие поверхность собственно жгутика.
'''Мастигоне́мы''' (от {{lang-grc|μάστιξ}} — «[[кнут|бич]]» и {{lang-grc2|[[:wikt:νῆμα|νῆμα]]}} — «нить») — тонкие придатки [[жгутик]]а некоторых [[Эукариоты|эукариотических]] [[клетка|клеток]]. Имеют разнообразное строение и размеры. Служат для улучшения сцепления жгутика со средой. Своеобразные мастигонемы [[страменопилы|страменопил]] приводят к движению клетки в обратном направлении по сравнению с такой же клеткой без мастигонем<ref name=Bouck_1971/><ref name=Hausmann_2010/>.


Мастигонемы делятся на трубчатые и простые; трубчатые состоят, как правило, из двух или трёх отделов<ref name=Inouye_1993/><ref name=Karpov_2000/><ref name=Karpov_2001/>. Трёхчленные мастигонемы встречаются главным образом у [[страменопилы|страменопил]], двучленные — у [[криптофитовые водоросли|криптофитовых водорослей]], а простые — и у этих, и у ряда других групп<ref name=Kostikov_2009/><ref name=Cavalier_Smith_2018/>. У клеток, имеющих много жгутиков, а также у клеток с [[реснички|ресничками]] и у паразитических форм мастигонем нет<ref name=Karpov_2000/><ref name=Karpov_2001/>.
Присутствует у [[Динофлагелляты|динофитовых]], [[Бурые водоросли|бурых]], [[Криптофитовые водоросли|криптофитовых]] и [[Диатомовые водоросли|диатомовых водорослей]]

Длина мастигонем — порядка микрометра, толщина — единицы или десятки нанометров<ref name=Sleigh_1991/><ref name=Holwill_2000/>. Трубчатые мастигонемы более толстые (обычно {{s|>15 нм}}) и жёсткие, чем простые<ref name=Andersen_1991/><ref name=Van_den_Hoek_1995/>. И те и другие (в случаях, когда их состав известен) состоят из [[гликопротеины|гликопротеинов]] (у большинства организмов) или [[полисахариды|полисахаридов]] (у [[зелёные водоросли|зелёных]] и [[харофиты|харофитовых]] водорослей)<ref name=Andersen_1991/><ref name=Karpov_2000/><ref name=Karpov_2001/>.

== Описание ==

=== Мастигонемы страменопил ===
[[Файл:Cafeteria roenbergensis FENCHEL and D J PATTERSON schematic drawing.svg|thumb|right|Жгутиконосец {{нп5|Cafeteria roenbergensis|''Cafeteria roenbergensis''|en|Cafeteria roenbergensis}} ([[страменопилы]]) с двумя рядами мастигонем на длинном жгутике]]
Для [[страменопилы|страменопил]] характерны трёхчленные мастигонемы на переднем [[жгутик]]е. Это их единственный [[синапоморфия|синапоморфный]] морфологический признак<ref name=Honda_2007/>. Типичная мастигонема страменопил состоит из основы в форме морковки длиной {{s|0,1—0,3 мкм}}, трубчатого участка длиной {{s|0,7—2,0 мкм}} и диаметром {{s|13—20 нм}} и одного — трёх очень тонких концевых волосков длиной до {{s|0,5 мкм}}<ref name=Boudouresque_2015/><ref name=Karpov_2001/>. У [[золотистые водоросли|золотистых водорослей]]{{ref+|В том числе у [[Synurophyceae|синуровых]], иногда выделяемых в самостоятельный класс<ref name=Honda_2007/>.|комм.}} на трубчатой части могут быть и боковые волоски<ref name=Honda_2007/>. Мастигонемы страменопил расположены на жгутике двумя противостоящими рядами, соединяясь с двумя противоположными дублетами [[микротрубочки|микротрубочек]] [[аксонема|аксонемы]]<ref name=Hausmann_2010/>. Могут быть прикреплены по одной или пучками<ref name=Hausmann_2010/><ref name=Inouye_1993/>. Ряды мастигонем лежат в плоскости изгибания жгутика, что важно для их работы<ref name=Holwill_2000/>.

Мастигонемы страменопил повышают эффективность работы жгутика<ref name=Cavalier_Smith_2018/>. При этом они обращают направление движения клетки: при наличии мастигонем волна, пробегающая по жгутику от основания к кончику (как обычно бывает у страменопил), перемещает организм в направлении своего движения, а при отсутствии — в противоположную<ref name=Hausmann_2010/><ref name=Cavalier_Smith_2018/>. В связи с этим [[Кавалье-Смит, Томас|Томас Кавалье-Смит]] в 1986 году назвал мастигонемы страменопил '''''ретронемами'''''<ref name=Cavalier_Smith_2018/>. Но впоследствии некоторые авторы стали понимать под этим названием двучленные трубчатые мастигонемы, характерные для [[криптофитовые водоросли|криптофитовых водорослей]]<ref name=Andersen_1991/><ref name=Dick_2001/><ref name=Kirk_2008/>.

Мастигонемы страменопил образуются в специальных прямоугольных расширениях [[эндоплазматическая сеть|эндоплазматической сети]] или [[ядерная мембрана|ядерной мембраны]]; «пачки» формирующихся мастигонем (промастигонем) легко различимы под [[электронный микроскоп|электронным микроскопом]]<ref name=Hardham_1997/><ref name=Andersen_1991/>. Позже мастигонемы выделяются на поверхность клетки и транспортируются по её [[клеточная мембрана|мембране]] на жгутик<ref name=Hardham_1997/><ref name=Hausmann_2010/>. У [[опалины]] {{нп5|Proteromonas|''Proteromonas''|en|Proteromonas}} мастигонем на жгутиках нет, но они есть на самой клетке (единственный известный случай среди страменопил)<ref name=Cavalier_Smith_2015/>, а именно на её задней части. Такие мастигонемы называются '''''соматонемами'''''<ref name=Hausmann_2010/><ref name=Karpov_2001/>. У золотистых водорослей вместе с трёхчленными мастигонемами есть простые (не поделённые на отделы), более тонкие и длинные<ref name=Bouck_1971/><ref name=Hausmann_2010/>.

Белки мастигонем страменопил некоторыми [[домен белка|доменами]] похожи на {{нп5|тенасцин|тенасцины|en|tenascin}} — внеклеточные [[гликопротеины]] животных, что может указывать на их происхождение от каких-либо внеклеточных гликопротеинов<ref name=Cavalier_Smith_2018/>.

=== Мастигонемы криптист ===
[[Файл:Cryptophyta-ru.svg|thumb|right|Клетка [[криптофитовые водоросли|криптофитовой водоросли]] с двумя рядами мастигонем на длинном жгутике и одним — на коротком]]
У одной из групп [[Cryptista|криптист]] — [[криптофитовые водоросли|криптофитовых водорослей]] — есть двучленные мастигонемы (состоящие из трубчатой основной части и одного или нескольких тонких концевых волосков). Таким строением они отличаются от мастигонем всех остальных организмов<ref name=Kostikov_2009/>. У {{нп5|Hemiselmis|''Hemiselmis''|en|Hemiselmis}}, в отличие от других криптофитов, волоски (разной длины) есть и на трубчатой части мастигонем<ref name=Andersen_1991/>. Как правило, мастигонемы криптофитов расположены двумя рядами на длинном жгутике (где они имеют длину около {{s|1,5 мкм}}) и одним — на коротком (где они короче — около {{s|1,0 мкм}} — и могут иметь другое количество и длину концевых волосков)<ref name=Van_den_Hoek_1995/><ref name=Andersen_1991/>. Встречаются и другие варианты их расположения<ref name=Karpov_2001/>.

Мастигонемы криптофитов, как и страменопил, образуются в [[эндоплазматическая сеть|эндоплазматической сети]] и полостях, образованных [[ядерная мембрана|ядерной мембраной]]<ref name=Van_den_Hoek_1995/>. Вместе с двучленными (трубчатыми) мастигонемами у этих организмов бывают и нетрубчатые<ref name=Cavalier_Smith_2018/>. Кроме того, жгутики криптофитов могут быть покрыты органическими чешуйками диаметром около {{s|150 нм}}<ref name=Van_den_Hoek_1995/>.

Кроме криптофитов, трубчатые мастигонемы известны и у некоторых других криптист — {{нп5|Palpitomonas|''Palpitomonas''|en|Palpitomonas}} и ''[[Lateronema]]''. Их мастигонемы трёхчленны (следы трёхчленности прослеживаются и у мастигонем криптофитов). Судя по родственным связям этих организмов, трёхчленные мастигонемы, вероятно, были и у последнего общего предка криптист, причём, согласно реконструкциям, они у него покрывали только передний жгутик, как и у страменопил<ref name=Cavalier_Smith_2015/>. Однако [[гомология (биология)|гомологичны]] ли мастигонемы криптист и страменопил, неизвестно<ref name=Cavalier_Smith_2018/>.

Направление движения клетки мастигонемы криптист (как криптофитовых, так и других), насколько известно, не обращают<ref name=Cavalier_Smith_2018/>.

=== Мастигонемы других организмов ===
У организмов других групп встречаются почти исключительно простые мастигонемы. Для [[динофлагелляты|динофлагеллят]] (представителей [[альвеоляты|альвеолят]] — ближайших родственников страменопил) характерны 1-3 ряда мастигонем на продольном жгутике и 1 ряд — на поперечном<ref name=Kostikov_2009/>. Мастигонемы динофлагеллят могут соответствовать концевым волоскам мастигонем страменопил<ref name=Boudouresque_2015/>. Среди [[ризарии|ризарий]] мастигонемы встречаются редко — лишь у [[церкозои|церкозоев]] (например, [[хлорарахниофитовые водоросли|хлорарахниофитовых водорослей]] и ''[[Metromonas]]'') и [[фораминиферы|фораминифер]]<ref name=Cavalier_Smith_2015/>. У хлорарахниофитовых водорослей мастигонемы очень тонкие и покрывают жгутик со всех сторон<ref name=Kostikov_2009/>; для фораминифер характерна единственная мастигонема на конце жгутика<ref name=Boudouresque_2015/>. У большинства [[гаптофитовые водоросли|гаптофитовых]] жгутики гладкие, но у некоторых ({{нп5|Pavlovaceae|Pavlovaceae|en|Pavlovaceae}}) оба жгутика покрыты простыми мастигонемами<ref name=Kostikov_2009/>. У водоросли ''[[Reticulosphaera socialis]]'', принадлежность которой к гаптофитам спорна, мастигонемы толстые, трубчатые, одночленные и есть не только на жгутике, но и на остальной поверхности клетки<ref name=Cavalier_Smith_2015/>. У [[эвгленовые водоросли|эвгленовых водорослей]] на жгутике есть мастигонемы сразу двух типов: короткие, соединённые в пучки по 3-4, расположенные спирально, и длинные, расположенные в ряд по одной<ref name=Kostikov_2009/>. Их длина лежит в пределах от десятых долей микрометра до нескольких мкм<ref name=Inouye_1993/><ref name=Karpov_2001/>, а толщина составляет около {{s|5 нм}}<ref name=Sleigh_1991/>. Простые мастигонемы характерны и для некоторых других [[эвгленозои|эвгленозой]] ({{нп5|Bodonida|бодонид|en|Bodonida}}), встречаясь как на жгутике, так и на теле клетки (соматонемы)<ref name=Karpov_2001/>. У [[глаукофитовые водоросли|глаукофитовых водорослей]] на каждом жгутике есть два ряда мастигонем. Среди [[зелёные водоросли|зелёных водорослей]] мастигонемы есть лишь у немногих представителей<ref name=Kostikov_2009/>. Кроме того, на их жгутиках встречаются полисахаридные трубчатые волоски или волосовидные чешуйки, образующиеся в [[комплекс Гольджи|комплексе Гольджи]]<ref name=Andersen_1991/><ref name=Karpov_2000/><ref name=Masiuk_2002/>, тоже иногда называемые мастигонемами<ref name=Karpov_2001/>. У высших растений мастигонем нет<ref name=Masiuk_2002/>. Это относится и к большинству [[заднежгутиковые|заднежгутиковых]], но у [[хоанофлагеллаты|хоанофлагеллат]] и [[хоаноциты|хоаноцитов]] [[губки|губок]] мастигонемы обнаружены. У губок они расположены двумя рядами, имеют длину {{s|0,2—0,3 мкм}} и диаметр {{s|2 нм}}<ref name=Afzelius_1961/><ref name=Bouck_1971/><ref name=Hausmann_2010/>.

== История исследования и объём понятия ==
Мастигонемы впервые описал [[Лёффлер, Фридрих|Фридрих Лёффлер]] в 1889 году у [[золотистые водоросли|золотистой водоросли]] {{нп5|Monas|''Monas''|en|Monas (heterokont)}}. Он смог увидеть их в [[световой микроскоп]] благодаря [[окраска микроорганизмов|окрашиванию]] препарата красителем для бактерий, который покрыл мастигонемы, сильно увеличив их толщину<ref name=Leadbeater_2000/><ref name=Honda_2007/>. В 1894 году немецкий учёный {{нп5|Фишер, Альфред (ботаник)|Альфред Фишер|en|Alfred Fischer (botanist)}}, использовавший подобное окрашивание, обнаружил<ref name=Fischer_1894/> подобные структуры и у ряда других организмов. Он ввёл названия {{lang-de2|Flimmergeisseln}} («ресничные жгутики») для жгутиков с придатками и {{lang-de2|Peitschengeisseln}} («жгутики-кнуты») для гладких; отсюда происходит название мастигонем {{lang-de2|Flimmer}}, которое вошло в употребление<ref name=Leadbeater_2000/><ref name=Bouck_1969/>.

Термин «мастигонема» ({{lang-fr|mastigonème}}) предложил<ref name=Deflandre_1934/> французский биолог {{нп5|Дефляндр, Жорж|Жорж Дефляндр|fr|Georges Deflandre}} в 1934 году<ref name=Leadbeater_2000/>. До появления [[электронный микроскоп|электронного микроскопа]] работы об этих структурах привлекали мало внимания или сталкивались с открытым недоверием<ref name=Manton_1966/><ref name=Manton_1950/>. В 1940-х — 1950-х годах существование мастигонем было подтверждено электронной микроскопией<ref name=Manton_1950/><ref name=Honda_2007/>. Оказалось, что у разных организмов придатки жгутиков имеют разное строение, и высказывалось мнение, что введение объединяющего их термина создаёт ложное впечатление об их однотипности<ref name=Manton_1966/>. Тем не менее в 1972 году американский биолог Джордж Бенджамин Бук определил<ref name=Bouck_1972/> мастигонемы как любые существенно нитчатые придатки жгутиков, чётко отличимые от жгутика или его аморфных покровов<ref name=Hill_1974/>. Под такое определение подпадают отростки жгутиков множества групп эукариот<ref name=Bouck_1971/>. Иногда [[объём понятия]] мастигонем ограничивают наиболее толстыми придатками, особенно трёхчленными, характерными для жгутиков [[страменопилы|страменопил]]<ref name=Sleigh_1991/><ref name=Hardham_1997/><ref name=Dick_2001/>. Некоторые авторы считают термин «мастигонема» устаревшим, называя эти структуры жгутиковыми волосками ({{lang-en|flagellar hairs}})<ref name=Andersen_1991/><ref name=Dick_2001/>.

== Примечания ==
;Комментарии
{{примечания|group=комм.}}

;Источники
{{примечания|refs=
<ref name=Afzelius_1961>{{cite journal
|title =Flimmer-flagellum of the Sponge
|author =Afzelius B. A.
|date =1961
|journal=Nature
|volume =191
|issue =4795
|pages =1318–1319
|doi =10.1038/1911318b0
|bibcode=1961Natur.191.1318A
|pmid =
|url =
}}</ref>
<ref name=Andersen_1991>{{публикация|книга
|автор = Andersen R. A., Barr D. J. S., Lynn D. H., Melkonian M., Moestrup Ø., Sleigh M. A.
|часть = Terminology and nomenclature of the cytoskeletal elements associated
|заглавие = The Cytoskeleton of Flagellate and Ciliate Protists
|ссылка часть = http://books.google.com/books?id=5fbxCAAAQBAJ&pg=PA3&dq=mastigoneme
|серия = Special edition of "Protoplasma", Vol. 164, 1991
|ответственный = ed. by M. Melkonian, R. A. Andersen, E. Schnepf
|издательство = Springer
|год = 1991
|pages = 1–8
|allpages = 167
|isbn = 978-3-7091-6714-4
|doi = 10.1007/978-3-7091-6714-4
}}</ref>
<ref name=Bouck_1969>{{cite journal
|title =Extracellular microtubules. The origin, structure, and attachment of flagellar hairs in ''Fucus'' and ''Ascophyllum'' antherozoids
|author =Bouck G. B.
|date =1969
|journal=Journal of Cell Biology
|volume =40
|issue =2
|pages =446–460
|doi =10.1083/jcb.40.2.446
|pmid =5812471
|url =https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2107633/pdf/446.pdf
}}</ref>
<ref name=Bouck_1971>{{cite journal
|title =The structure, origin, isolation, and composition of the tubular mastigonemes of the ''Ochromonas'' flagellum
|author =Bouck G. B.
|date =1971
|journal=Journal of Cell Biology
|volume =50
|pages =362–384
|doi =10.1083/jcb.50.2.362
|pmid =5123323
|url =http://jcb.rupress.org/content/jcb/50/2/362.full-text.pdf
}}</ref>
<ref name=Bouck_1972>{{книга
|автор = Bouck G. B.
|часть = Architecture and assembly of mastigonemes
|заглавие = Advances in Cell and Molecular Biology
|ссылка часть =
|ответственный = ed. by E. J. DuPraw
|издательство = Academic Press
|место = New York
|год = 1972
|volume = 2
|pages = 237–276
|allpages =
|isbn =
}}</ref>
<ref name=Boudouresque_2015>{{книга
|автор = Boudouresque C.-F
|часть = Taxonomy and phylogeny of unicellular eukaryotes
|заглавие = Environmental Microbiology: Fundamentals and Applications: Microbial Ecology
|ссылка часть = http://books.google.com/books?id=2zVqBgAAQBAJ&pg=PA233&dq=mastigonemes
|ответственный = ed. by Bertrand J.-C. et al
|издательство = Springer
|год = 2015
|pages = 220, 225, 233, 250–252
|allpages = 933
|isbn = 978-94-017-9117-5
|doi = 10.1007/978-94-017-9118-2_7
}}</ref>
<ref name=Cavalier_Smith_2015>{{cite journal
|title = Multiple origins of Heliozoa from flagellate ancestors: New cryptist subphylum Corbihelia, superclass Corbistoma, and monophyly of Haptista, Cryptista, Hacrobia and Chromista
|author =Cavalier-Smith T., Chao E. E., Lewis R.
|date =2015
|journal=Molecular Phylogenetics and Evolution
|volume =93
|issue =
|pages =331–362
|doi =10.1016/j.ympev.2015.07.004 
|pmid =26234272
|url =
}}</ref>
<ref name=Cavalier_Smith_2018>{{cite journal
|title =Kingdom Chromista and its eight phyla: a new synthesis emphasising periplastid protein targeting, cytoskeletal and periplastid evolution, and ancient divergences
|author =Cavalier-Smith T.
|date =2018
|journal=Protoplasma
|volume =255
|issue =1
|pages =297–357
|doi =10.1007/s00709-017-1147-3
|pmid =28875267
|url =https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5756292/pdf/709_2017_Article_1147.pdf
}}</ref>
<ref name=Deflandre_1934>{{cite journal
|title =Existence, sur les flagelles, de filaments latéraux ou terminaux (mastigonèmes)
|author =Deflandre G.
|date =1934
|journal=Comptes rendus hebdomadaires des séances de l’Académie des sciences
|volume =198
|issue =
|pages =497–499
|doi =
|pmid =
|url =https://fr.wikisource.org/w/index.php?title=Fichier%3AComptes_rendus_hebdomadaires_des_séances_de_l’Académie_des_sciences%2C_tome_198%2C_1934.djvu&page=497
|lang =fr
}}</ref>
<ref name=Dick_2001>{{публикация|книга
|автор = Dick M. W.
|заглавие = Straminipilous fungi: systematics of the Peronosporomycetes including accounts of the marine straminipilous protists, the plasmodiophorids and similar organisms
|ссылка = http://books.google.com/books?id=xkf8CAAAQBAJ&pg=PA546&dq=mastigoneme
|издательство = Springer
|год = 2001
|pages = 26, 546–547
|allpages = 670
|isbn = 978-94-015-9733-3
|doi = 10.1007/978-94-015-9733-3
}}</ref>
<ref name=Fischer_1894>{{cite journal
|title =Über die Geisseln einiger Flagellaten
|author =Fischer A.
|date =1894
|journal=Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik
|volume =26
|issue =
|pages =187–235
|doi =
|pmid =
|url =
|lang =de
}}</ref>
<ref name=Hardham_1997>{{книга
|автор = Hardham A. R., Hyde G. J.
|часть = Asexual sporulation in the Oomycetes
|заглавие = Advances in Botanical Research
|volume = 24
|ссылка часть = http://books.google.com/books?id=4CliQNFbLyQC&pg=PA377&dq=mastigonemes
|ответственный = ed. by J. H. Andrews and I. C. Tommerup
|издательство = Academic Press
|год = 1997
|pages = 377
|allpages = 466
|isbn = 9780080561783
}}</ref>
<ref name=Hausmann_2010>{{книга
|автор = Хаусман К., Хюльсман Н., Радек Р.
|заглавие = Протистология
|ссылка = http://books.google.com/books?id=_ABiDwAAQBAJ&pg=PA294&dq=мастигонемы
|ответственный = под ред. С. А. Корсуна
|издательство = Товарищество научных знаний КМК
|год = 2010
|страницы = 96—97, 294—295, 315
|страниц = 495
|isbn = 9785041198497
}}</ref>
<ref name=Hill_1974>{{cite journal
|title =The structure and origin of mastigonemes in ''Ochromonas minute'' and ''Monas'' sp.
|author =Hill F. G., Outka D. E.
|date =1974
|journal=The Journal of Protozoology
|volume =21
|issue =2
|pages =299–312
|doi =10.1111/j.1550-7408.1974.tb03658.x
|pmid =4838476
}}</ref>
<ref name=Holwill_2000>{{публикация|книга
|автор = Holwill M. E. J., Taylor H. C.
|часть = Mechanisms of flagellar propulsion
|заглавие = The Flagellates: Unity, Diversity and Evolution
|ссылка часть = http://books.google.com/books?id=TMpJo2rXAT4C&pg=PA54&dq=mastigonemes
|ссылка = https://web.archive.org/web/20170504172915/http://protist.ru/samples/download/Flagellates%202000.pdf
|ответственный = ed. by B. S. C. Leadbeater, J. C. Green
|серия = The Systematics Association Special Volume Series 59
|издательство = Taylor & Francis Limited
|год = 2000
|pages = 54
|allpages = 416
|isbn = 9780429182136
|doi = 10.1201/9781482268225
}}</ref>
<ref name=Honda_2007>{{cite journal
|title =Homologs of the sexually induced gene 1 (sig1) product constitute the stramenopile mastigonemes
|author =Honda D., Shono T., Kimura K., Fujita S., Iseki M., Makino Y., Murakami A.
|date =2007
|journal=Protist
|volume =158
|issue =1
|pages =77–88
|doi =10.1016/j.protis.2006.08.004
|pmid =17126076
}}</ref>
<ref name=Inouye_1993>{{книга
|автор = Inouye I.
|часть = Flagella and Flagellar apparatuses of Algae
|заглавие = Ultrastructure of Microalgae
|ссылка часть = http://books.google.com/books?id=CU5ZDwAAQBAJ&pg=PA104&dq=mastigonemes
|ответственный = ed. by T. Berner
|издательство = CRC Press
|год = 1993
|pages = 104–105
|allpages = 320
|isbn = 9781498710640
}}</ref>
<ref name=Karpov_2000>{{публикация|книга
|автор = Karpov S. A.
|часть = Flagellate phylogeny: an ultrastructural approach
|заглавие = The Flagellates: Unity, Diversity and Evolution
|ссылка часть = http://books.google.com/books?id=TMpJo2rXAT4C&pg=PA339&dq=mastigonemes
|ссылка = https://web.archive.org/web/20170504172915/http://protist.ru/samples/download/Flagellates%202000.pdf
|ответственный = ed. by B. S. C. Leadbeater, J. C. Green
|серия = The Systematics Association Special Volume Series 59
|издательство = Taylor & Francis Limited
|год = 2000
|pages = 339–340
|allpages = 416
|isbn = 9780429182136
|doi = 10.1201/9781482268225
}}</ref>
<ref name=Karpov_2001>{{книга
|автор = Карпов С. А.
|заглавие = Строение клетки протистов
|ссылка = https://web.archive.org/web/20181123100609/http://protistology.ifmo.ru/publications/karpov2/karpov_structure_of_protistan_cell_2001.pdf
|ответственный = отв. ред. к.б.н. А. А. Добровольский
|место = СПб.
|издательство = ТЕССА
|год = 2001
|страницы = 43, 70, 135, 149—157, 345
|страниц = 384
|isbn = 5-94086-010-9
}}</ref>
<ref name=Kirk_2008>{{книга
|автор = Kirk P. M., Cannon P. F., Minter D. W., Stalpers J. A. et al.
|заглавие = Ainsworth & Bisby's Dictionary of the Fungi
|издание = 10
|издательство = CAB International
|год = 2008
|pages = 596
|isbn = 978-0-85199-826-8
|ссылка = http://books.google.com/books?id=IFD4_VFRDdUC&pg=PA596&dq=retroneme
}}</ref>
<ref name=Kostikov_2009>{{книга
|автор = Костіков І. Ю., Царенко П. М.
|заглавие = Альгологія
|ссылка =
|место = К.
|год = 2009—2013
|страницы = 93, 104, 195, 210, 221, 228, 262
|страниц = 377
}}</ref>
<ref name=Leadbeater_2000>{{публикация|книга
|автор = Leadbeater B. S. C., McCready Sh. M. M.
|часть = The flagellates: historical perspectives
|заглавие = The Flagellates: Unity, Diversity and Evolution
|ссылка часть = http://books.google.com/books?id=TMpJo2rXAT4C&pg=PA18&dq=appendages
|ссылка = https://web.archive.org/web/20170504172915/http://protist.ru/samples/download/Flagellates%202000.pdf
|ответственный = ed. by B. S. C. Leadbeater, J. C. Green
|серия = The Systematics Association Special Volume Series 59
|издательство = Taylor & Francis Limited
|год = 2000
|pages = 18–19
|allpages = 416
|isbn = 9780429182136
|doi = 10.1201/9781482268225
}}</ref>
<ref name=Manton_1950>{{cite journal
|title =Electron microscope observations on the spermatozoid of ''Fucus''
|author =Manton I., Clarke B.
|date =1950
|journal=Nature
|volume =166
|issue =4232
|pages =973–974
|doi =10.1038/166973a0
|bibcode=1950Natur.166..973M
|pmid =14796651
}}</ref>
<ref name=Manton_1966>{{cite journal
|title =Some phyletic implications of flagellar structure in plants
|author =Manton I.
|date =1966
|journal=Advances in Botanical Research
|volume =2
|issue =
|pages =1–34
|doi =10.1016/s0065-2296(08)60248-7
|pmid =
|url =
}}</ref>
<ref name=Masiuk_2002>{{книга
|автор = Масюк Н. П., Костіков І. Ю.
|заглавие = Водорості в системі органічного світу
|ссылка часть = http://books.google.com/books?id=o3r6CgAAQBAJ&pg=PA132&dq=spherical+bond+albedo
|ответственный = за ред. С. Я. Кондратюка
|место = К.
|издательство = Академперіодика
|год = 2002
|страницы = 146—148
|страниц = 178
|isbn = 966-8002-38-5
}}</ref>
<ref name=Sleigh_1991>{{книга
|автор = Sleigh M. A.
|заглавие = Protozoa and Other Protists
|ссылка = http://books.google.com/books?id=K2Y4AAAAIAAJ&pg=PA131&dq=mastigoneme
|издательство = Cambridge University Press
|издание = 2
|год = 1991
|pages = 35–36, 131
|allpages = 352
|isbn = 9780521428057
}}</ref>
<ref name=Van_den_Hoek_1995>{{книга
|автор = Van den Hoek C., Mann D. G., Jahns H. M.
|заглавие = Algae: An Introduction to Phycology
|ссылка = http://books.google.com/books?id=s1P855ZWc0kC&pg=PA235&dq=mastigonemes
|издательство = Cambridge University Press
|год = 1995
|pages = 210, 235
|allpages = 623
|isbn = 9780521316873
}}</ref>
}}


{{ВС}}
{{ВС}}


[[Категория:Анатомия растений]]
[[Категория:Структуры эукариотической клетки]]
[[Категория:Органеллы]]
[[Категория:Белковые комплексы]]
[[Категория:Страменопилы]]
[[Категория:Страменопилы]]

Версия от 21:05, 23 октября 2019

Золотистая водоросль Paraphysomonas butcheri с мастигонемами на длинном жгутике

Мастигоне́мы (от др.-греч. μάστιξ — «бич» и νῆμα — «нить») — тонкие придатки жгутика некоторых эукариотических клеток. Имеют разнообразное строение и размеры. Служат для улучшения сцепления жгутика со средой. Своеобразные мастигонемы страменопил приводят к движению клетки в обратном направлении по сравнению с такой же клеткой без мастигонем[1][2].

Мастигонемы делятся на трубчатые и простые; трубчатые состоят, как правило, из двух или трёх отделов[3][4][5]. Трёхчленные мастигонемы встречаются главным образом у страменопил, двучленные — у криптофитовых водорослей, а простые — и у этих, и у ряда других групп[6][7]. У клеток, имеющих много жгутиков, а также у клеток с ресничками и у паразитических форм мастигонем нет[4][5].

Длина мастигонем — порядка микрометра, толщина — единицы или десятки нанометров[8][9]. Трубчатые мастигонемы более толстые (обычно >15 нм) и жёсткие, чем простые[10][11]. И те и другие (в случаях, когда их состав известен) состоят из гликопротеинов (у большинства организмов) или полисахаридов (у зелёных и харофитовых водорослей)[10][4][5].

Описание

Мастигонемы страменопил

Жгутиконосец Cafeteria roenbergensis[англ.] (страменопилы) с двумя рядами мастигонем на длинном жгутике

Для страменопил характерны трёхчленные мастигонемы на переднем жгутике. Это их единственный синапоморфный морфологический признак[12]. Типичная мастигонема страменопил состоит из основы в форме морковки длиной 0,1—0,3 мкм, трубчатого участка длиной 0,7—2,0 мкм и диаметром 13—20 нм и одного — трёх очень тонких концевых волосков длиной до 0,5 мкм[13][5]. У золотистых водорослей[комм. 1] на трубчатой части могут быть и боковые волоски[12]. Мастигонемы страменопил расположены на жгутике двумя противостоящими рядами, соединяясь с двумя противоположными дублетами микротрубочек аксонемы[2]. Могут быть прикреплены по одной или пучками[2][3]. Ряды мастигонем лежат в плоскости изгибания жгутика, что важно для их работы[9].

Мастигонемы страменопил повышают эффективность работы жгутика[7]. При этом они обращают направление движения клетки: при наличии мастигонем волна, пробегающая по жгутику от основания к кончику (как обычно бывает у страменопил), перемещает организм в направлении своего движения, а при отсутствии — в противоположную[2][7]. В связи с этим Томас Кавалье-Смит в 1986 году назвал мастигонемы страменопил ретронемами[7]. Но впоследствии некоторые авторы стали понимать под этим названием двучленные трубчатые мастигонемы, характерные для криптофитовых водорослей[10][14][15].

Мастигонемы страменопил образуются в специальных прямоугольных расширениях эндоплазматической сети или ядерной мембраны; «пачки» формирующихся мастигонем (промастигонем) легко различимы под электронным микроскопом[16][10]. Позже мастигонемы выделяются на поверхность клетки и транспортируются по её мембране на жгутик[16][2]. У опалины Proteromonas[англ.] мастигонем на жгутиках нет, но они есть на самой клетке (единственный известный случай среди страменопил)[17], а именно на её задней части. Такие мастигонемы называются соматонемами[2][5]. У золотистых водорослей вместе с трёхчленными мастигонемами есть простые (не поделённые на отделы), более тонкие и длинные[1][2].

Белки мастигонем страменопил некоторыми доменами похожи на тенасцины[англ.] — внеклеточные гликопротеины животных, что может указывать на их происхождение от каких-либо внеклеточных гликопротеинов[7].

Мастигонемы криптист

Клетка криптофитовой водоросли с двумя рядами мастигонем на длинном жгутике и одним — на коротком

У одной из групп криптист — криптофитовых водорослей — есть двучленные мастигонемы (состоящие из трубчатой основной части и одного или нескольких тонких концевых волосков). Таким строением они отличаются от мастигонем всех остальных организмов[6]. У Hemiselmis[англ.], в отличие от других криптофитов, волоски (разной длины) есть и на трубчатой части мастигонем[10]. Как правило, мастигонемы криптофитов расположены двумя рядами на длинном жгутике (где они имеют длину около 1,5 мкм) и одним — на коротком (где они короче — около 1,0 мкм — и могут иметь другое количество и длину концевых волосков)[11][10]. Встречаются и другие варианты их расположения[5].

Мастигонемы криптофитов, как и страменопил, образуются в эндоплазматической сети и полостях, образованных ядерной мембраной[11]. Вместе с двучленными (трубчатыми) мастигонемами у этих организмов бывают и нетрубчатые[7]. Кроме того, жгутики криптофитов могут быть покрыты органическими чешуйками диаметром около 150 нм[11].

Кроме криптофитов, трубчатые мастигонемы известны и у некоторых других криптист — Palpitomonas[англ.] и Lateronema. Их мастигонемы трёхчленны (следы трёхчленности прослеживаются и у мастигонем криптофитов). Судя по родственным связям этих организмов, трёхчленные мастигонемы, вероятно, были и у последнего общего предка криптист, причём, согласно реконструкциям, они у него покрывали только передний жгутик, как и у страменопил[17]. Однако гомологичны ли мастигонемы криптист и страменопил, неизвестно[7].

Направление движения клетки мастигонемы криптист (как криптофитовых, так и других), насколько известно, не обращают[7].

Мастигонемы других организмов

У организмов других групп встречаются почти исключительно простые мастигонемы. Для динофлагеллят (представителей альвеолят — ближайших родственников страменопил) характерны 1-3 ряда мастигонем на продольном жгутике и 1 ряд — на поперечном[6]. Мастигонемы динофлагеллят могут соответствовать концевым волоскам мастигонем страменопил[13]. Среди ризарий мастигонемы встречаются редко — лишь у церкозоев (например, хлорарахниофитовых водорослей и Metromonas) и фораминифер[17]. У хлорарахниофитовых водорослей мастигонемы очень тонкие и покрывают жгутик со всех сторон[6]; для фораминифер характерна единственная мастигонема на конце жгутика[13]. У большинства гаптофитовых жгутики гладкие, но у некоторых (Pavlovaceae[англ.]) оба жгутика покрыты простыми мастигонемами[6]. У водоросли Reticulosphaera socialis, принадлежность которой к гаптофитам спорна, мастигонемы толстые, трубчатые, одночленные и есть не только на жгутике, но и на остальной поверхности клетки[17]. У эвгленовых водорослей на жгутике есть мастигонемы сразу двух типов: короткие, соединённые в пучки по 3-4, расположенные спирально, и длинные, расположенные в ряд по одной[6]. Их длина лежит в пределах от десятых долей микрометра до нескольких мкм[3][5], а толщина составляет около 5 нм[8]. Простые мастигонемы характерны и для некоторых других эвгленозой (бодонид[англ.]), встречаясь как на жгутике, так и на теле клетки (соматонемы)[5]. У глаукофитовых водорослей на каждом жгутике есть два ряда мастигонем. Среди зелёных водорослей мастигонемы есть лишь у немногих представителей[6]. Кроме того, на их жгутиках встречаются полисахаридные трубчатые волоски или волосовидные чешуйки, образующиеся в комплексе Гольджи[10][4][18], тоже иногда называемые мастигонемами[5]. У высших растений мастигонем нет[18]. Это относится и к большинству заднежгутиковых, но у хоанофлагеллат и хоаноцитов губок мастигонемы обнаружены. У губок они расположены двумя рядами, имеют длину 0,2—0,3 мкм и диаметр 2 нм[19][1][2].

История исследования и объём понятия

Мастигонемы впервые описал Фридрих Лёффлер в 1889 году у золотистой водоросли Monas[англ.]. Он смог увидеть их в световой микроскоп благодаря окрашиванию препарата красителем для бактерий, который покрыл мастигонемы, сильно увеличив их толщину[20][12]. В 1894 году немецкий учёный Альфред Фишер[англ.], использовавший подобное окрашивание, обнаружил[21] подобные структуры и у ряда других организмов. Он ввёл названия Flimmergeisseln («ресничные жгутики») для жгутиков с придатками и Peitschengeisseln («жгутики-кнуты») для гладких; отсюда происходит название мастигонем Flimmer, которое вошло в употребление[20][22].

Термин «мастигонема» (фр. mastigonème) предложил[23] французский биолог Жорж Дефляндр[фр.] в 1934 году[20]. До появления электронного микроскопа работы об этих структурах привлекали мало внимания или сталкивались с открытым недоверием[24][25]. В 1940-х — 1950-х годах существование мастигонем было подтверждено электронной микроскопией[25][12]. Оказалось, что у разных организмов придатки жгутиков имеют разное строение, и высказывалось мнение, что введение объединяющего их термина создаёт ложное впечатление об их однотипности[24]. Тем не менее в 1972 году американский биолог Джордж Бенджамин Бук определил[26] мастигонемы как любые существенно нитчатые придатки жгутиков, чётко отличимые от жгутика или его аморфных покровов[27]. Под такое определение подпадают отростки жгутиков множества групп эукариот[1]. Иногда объём понятия мастигонем ограничивают наиболее толстыми придатками, особенно трёхчленными, характерными для жгутиков страменопил[8][16][14]. Некоторые авторы считают термин «мастигонема» устаревшим, называя эти структуры жгутиковыми волосками (англ. flagellar hairs)[10][14].

Примечания

Комментарии
  1. ↑ В том числе у синуровых, иногда выделяемых в самостоятельный класс[12].
Источники
  1. ↑ 1 2 3 4 Bouck G. B. (1971). "The structure, origin, isolation, and composition of the tubular mastigonemes of the Ochromonas flagellum" (PDF). Journal of Cell Biology. 50: 362—384. doi:10.1083/jcb.50.2.362. PMID 5123323.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Хаусман К., Хюльсман Н., Радек Р. Протистология / под ред. С. А. Корсуна. — Товарищество научных знаний КМК, 2010. — С. 96—97, 294—295, 315. — 495 с. — ISBN 9785041198497.
  3. ↑ 1 2 3 Inouye I. Flagella and Flagellar apparatuses of Algae // Ultrastructure of Microalgae / ed. by T. Berner. — CRC Press, 1993. — P. 104–105. — 320 p. — ISBN 9781498710640.
  4. ↑ 1 2 3 4 Karpov S. A. Flagellate phylogeny: an ultrastructural approach // The Flagellates: Unity, Diversity and Evolution / ed. by B. S. C. Leadbeater, J. C. Green. — Taylor & Francis Limited, 2000. — P. 339–340. — 416 p. — (The Systematics Association Special Volume Series 59). — ISBN 9780429182136. — doi:10.1201/9781482268225.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Карпов С. А. Строение клетки протистов / отв. ред. к.б.н. А. А. Добровольский. — СПб.: ТЕССА, 2001. — С. 43, 70, 135, 149—157, 345. — 384 с. — ISBN 5-94086-010-9.
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Костіков І. Ю., Царенко П. М. Альгологія. — К., 2009—2013. — С. 93, 104, 195, 210, 221, 228, 262. — 377 с.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Cavalier-Smith T. (2018). "Kingdom Chromista and its eight phyla: a new synthesis emphasising periplastid protein targeting, cytoskeletal and periplastid evolution, and ancient divergences" (PDF). Protoplasma. 255 (1): 297—357. doi:10.1007/s00709-017-1147-3. PMID 28875267.
  8. ↑ 1 2 3 Sleigh M. A. Protozoa and Other Protists. — 2. — Cambridge University Press, 1991. — P. 35–36, 131. — 352 p. — ISBN 9780521428057.
  9. ↑ 1 2 Holwill M. E. J., Taylor H. C. Mechanisms of flagellar propulsion // The Flagellates: Unity, Diversity and Evolution / ed. by B. S. C. Leadbeater, J. C. Green. — Taylor & Francis Limited, 2000. — P. 54. — 416 p. — (The Systematics Association Special Volume Series 59). — ISBN 9780429182136. — doi:10.1201/9781482268225.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Andersen R. A., Barr D. J. S., Lynn D. H., Melkonian M., Moestrup Ø., Sleigh M. A. Terminology and nomenclature of the cytoskeletal elements associated // The Cytoskeleton of Flagellate and Ciliate Protists / ed. by M. Melkonian, R. A. Andersen, E. Schnepf. — Springer, 1991. — P. 1–8. — 167 p. — (Special edition of "Protoplasma", Vol. 164, 1991). — ISBN 978-3-7091-6714-4. — doi:10.1007/978-3-7091-6714-4.
  11. ↑ 1 2 3 4 Van den Hoek C., Mann D. G., Jahns H. M. Algae: An Introduction to Phycology. — Cambridge University Press, 1995. — P. 210, 235. — 623 p. — ISBN 9780521316873.
  12. ↑ 1 2 3 4 5 Honda D., Shono T., Kimura K., Fujita S., Iseki M., Makino Y., Murakami A. (2007). "Homologs of the sexually induced gene 1 (sig1) product constitute the stramenopile mastigonemes". Protist. 158 (1): 77—88. doi:10.1016/j.protis.2006.08.004. PMID 17126076.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  13. ↑ 1 2 3 Boudouresque C.-F. Taxonomy and phylogeny of unicellular eukaryotes // Environmental Microbiology: Fundamentals and Applications: Microbial Ecology / ed. by Bertrand J.-C. et al. — Springer, 2015. — P. 220, 225, 233, 250–252. — 933 p. — ISBN 978-94-017-9117-5. — doi:10.1007/978-94-017-9118-2_7.
  14. ↑ 1 2 3 Dick M. W. Straminipilous fungi: systematics of the Peronosporomycetes including accounts of the marine straminipilous protists, the plasmodiophorids and similar organisms. — Springer, 2001. — P. 26, 546–547. — 670 p. — ISBN 978-94-015-9733-3. — doi:10.1007/978-94-015-9733-3.
  15. ↑ Kirk P. M., Cannon P. F., Minter D. W., Stalpers J. A. et al. Ainsworth & Bisby's Dictionary of the Fungi. — 10. — CAB International, 2008. — P. 596. — ISBN 978-0-85199-826-8.
  16. ↑ 1 2 3 Hardham A. R., Hyde G. J. Asexual sporulation in the Oomycetes // Advances in Botanical Research / ed. by J. H. Andrews and I. C. Tommerup. — Academic Press, 1997. — Vol. 24. — P. 377. — 466 p. — ISBN 9780080561783.
  17. ↑ 1 2 3 4 Cavalier-Smith T., Chao E. E., Lewis R. (2015). "Multiple origins of Heliozoa from flagellate ancestors: New cryptist subphylum Corbihelia, superclass Corbistoma, and monophyly of Haptista, Cryptista, Hacrobia and Chromista". Molecular Phylogenetics and Evolution. 93: 331—362. doi:10.1016/j.ympev.2015.07.004. PMID 26234272.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  18. ↑ 1 2 Масюк Н. П., Костіков І. Ю. Водорості в системі органічного світу / за ред. С. Я. Кондратюка. — К.: Академперіодика, 2002. — С. 146—148. — 178 с. — ISBN 966-8002-38-5.
  19. ↑ Afzelius B. A. (1961). "Flimmer-flagellum of the Sponge". Nature. 191 (4795): 1318—1319. Bibcode:1961Natur.191.1318A. doi:10.1038/1911318b0.
  20. ↑ 1 2 3 Leadbeater B. S. C., McCready Sh. M. M. The flagellates: historical perspectives // The Flagellates: Unity, Diversity and Evolution / ed. by B. S. C. Leadbeater, J. C. Green. — Taylor & Francis Limited, 2000. — P. 18–19. — 416 p. — (The Systematics Association Special Volume Series 59). — ISBN 9780429182136. — doi:10.1201/9781482268225.
  21. ↑ Fischer A. (1894). "Über die Geisseln einiger Flagellaten". Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik (нем.). 26: 187—235.
  22. ↑ Bouck G. B. (1969). "Extracellular microtubules. The origin, structure, and attachment of flagellar hairs in Fucus and Ascophyllum antherozoids" (PDF). Journal of Cell Biology. 40 (2): 446—460. doi:10.1083/jcb.40.2.446. PMID 5812471.
  23. ↑ Deflandre G. (1934). "Existence, sur les flagelles, de filaments latéraux ou terminaux (mastigonèmes)". Comptes rendus hebdomadaires des séances de l’Académie des sciences (фр.). 198: 497—499.
  24. ↑ 1 2 Manton I. (1966). "Some phyletic implications of flagellar structure in plants". Advances in Botanical Research. 2: 1—34. doi:10.1016/s0065-2296(08)60248-7.
  25. ↑ 1 2 Manton I., Clarke B. (1950). "Electron microscope observations on the spermatozoid of Fucus". Nature. 166 (4232): 973—974. Bibcode:1950Natur.166..973M. doi:10.1038/166973a0. PMID 14796651.
  26. ↑ Bouck G. B. Architecture and assembly of mastigonemes // Advances in Cell and Molecular Biology / ed. by E. J. DuPraw. — New York: Academic Press, 1972. — Vol. 2. — P. 237–276.
  27. ↑ Hill F. G., Outka D. E. (1974). "The structure and origin of mastigonemes in Ochromonas minute and Monas sp". The Journal of Protozoology. 21 (2): 299—312. doi:10.1111/j.1550-7408.1974.tb03658.x. PMID 4838476.
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Мастигонема&oldid=102901765