Тилакоид: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Следующая правка →
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
переведено с en.wikipedia.org
(нет различий)

Версия от 17:03, 7 сентября 2008

Тилакоиды (зеленые) в хлоропласте
Файл:Prochlorococcus TEM.jpg
Электронная микрофотография цианобактерии Prochlorococcus, демонстрирующая тилакоидные мембраны


Тилакоиды — ограниченные мембраной компартменты внутри хлоропластов и цианобактерий. В тилакоидах происходят светозависимые реакции фотосинтеза. Слово "тилакоид" происходит от греческого слова thylakos, означающего "мешочек". Тилакоиды состоят из мембраны, окружающей просвет тилакоида. Тилакоиды хлоропластов часто имеют структуру, напоминающую стопку дисков. Эти стопки называют гранами (от латинского "Granum" стопка монет). Граны соединены межграновыми или строматическими тилакоидами в единый компартмент.

Строение тилакоида

Структура тилакоида

Тилакоиды — это ограниченные мембраной структуры, расположенные в строме хлоропласта.

Мембрана

Мембрана тилакоида собственно и является тем местом, где протекают светозависимые реакции фотосинтеза. Эти реакции идут при участии фотосинтетических пигментов, расположенных непосредственно на мембране в виде перемежающихся темных и светлых полос шириной около 1 нм[1].

Липидный бислой тилакоида схож по своим свойствам с прокариотическими мембранами и с внутренней мембраной хлоропласта. В его состав, например, входят кислые липиды, (также как у цианобактерий и других бактерий, обладающих фотосинтезом), которые используются для поддержания функциональной целостности фотосистемы[2].

Мембраны тилакоидов у высших растений в основном составлены bp фосфолипидов[3] и галактолипидов, которые распределены по мембране неравномерно[4].

Процесс синтеза липидов для тилакоидной мембраны довольно сложен, он включает в себя обмен предшественниками липидов между эндоплазматической сетью и внутренней мембраной оболочки пластиды, откуда сами липиды передаются на тилакоиды через пузырьки[5].

Просвет

Просвет тилакоида — это компартмент, ограниченный тилакоидной мембраной. Он играет существенную роль в фотофосфорилировании в процессе фотосинтеза. Во время протекания светозависимых реакций протоны накачиваются через мембрану тилакоида в его просвет. pН просвета при этом может снижаться до 4.

Гран

Граны — это стопки из тилакоидов, имеющих форму дисков. Хлоропласты могут содержать от 10 до 100 гранов. Граны соединены строматическими тилакоидами, которые иногда называют также межграновыми тилакоидами, или ламеллами. Грановые и межграновые тилакоиды могут быть различены по своему белковому составу.

Образование тилакоидов

Хлоропласты развиваются из пропластид, когда росток поднимается над поверхностью почвы. Для образование тилакоидов обязательно наличие света. В зародыше растения, равно как и в отсутствие света, пропластиды превращаются в этиопласты, обладающие полукристаллическими мембранами, которые называют проламеллярными телами. Под воздействием света эти проламеллярные тела превращаются в тилакоиды. Это, однако, не происходит у ростков, прорастающих в темноте; такие ростки подвергаются этиоляции. Недостаточная освещенность может привести к нарушению формирования тилакоидов. Это приводит к нефункциональности хлоропластов и в результате — к гибели растения.

Для образования тилакоидов также требуется белок VIPP1 (белок пластид 1, индуцирующий везикулярный транспорт, англ. vesicle-inducing protein in plastids 1). Растение погибает без этого белка, а его сниженная концентрация замедляет рост растения и делает их окраску более бледной, а также и снижает фотосинтетическую активность. VIPP1 требуется для формирования собственно тилакоидной мембраны, но не для сборки белковых комплексов этой мембраны[6].

Этот белок весьма консервативен у всех организмов, содержащих тилакоиды, даже у цианобактерий[7], зеленых водорослей типа хламидомонады[8] и высших растений, таких как резушка [9].

Выделение и фракционирование тилакоидов

Тилакоиды могут быть выделены из растительной клетки при помощи комбинации дифференциального и градиентного центрифугирования[10]. Разрушение выделенных тилакоидов, например, за счет механического воздействия, позволяет выделить вещество просвета. Из оставшихся фрагментов мембраны можно извлечь также поверхностные и интегральные белки: обработка карбонатом натрия (Na2CO3) вызывает отделение поверхностных мембранных белков, тогда как обработка детергентами и органическими растворителями позволяет извлечь и интегральные мембранные белки.

Белки тилакоидов

Thylakoid disc with embedded and associated proteins

Тилакоиды содержат множество интегральных и поверхностных мембранных белков. Много белков содержится и в веществе просвета. Недавние протеомические исследования[11] тилакоидных фракций дали большой материал по белковому составу тилакоидов. Эти данные обобщены в нескольких базах данных по пластидным белкам, доступных в Интернете[12][13].

Как показали упомянутые исследования, протеом тилакоида состоит как минимум из 335 различных белков. 89 из них содержатся в веществе просвета, 116 — интегральные мембранные белки, 68 — поверхностные на внутренней мембране (со стороны просвета), и 62 — поверхностные на внешней мембране (со стороны стромы хлоропласта). Кроме того предсказаны дополнительные редкие белки вещества просвета[14][10]. Из тилакоидных белков с известными функциями 42% участвует в фотосинтезе. 11% задействовано в белковом транспорте, обработке и в поддержке сворачивания, 9% — в реакции на окислительный стресс, и в 8% — в трансляции[12].

Интегральные мембранные белки

Тилакоидные мембраны содержат интегральные белки, играющие важную роль в захвате света и в светозависимых фотосинтетических реакциях. На мембране имеется четыре основных белковых комплекса:

Фотосистема II в основном встречается у грановых тилакоидов, тогда как фотосистема I и АТФ-синтаза — у строматических тилакоидов, а также у внешних слоев гранов. Цитохромный комплекс b6f распределен равномерно по всей мембране.

Поскольку две фотосистемы разнесены по тилакоидной мембране, для обмена электронами между ними необходимы подвижные носители. В роли таких носителей выступают пластоквинон и пластоцианин. Пластоквинон переносит электроны от фотосистемы II к цитохромному комплексу b6f, тогда как пластоцианин переносит их от цитохромного комплекса b6f к фотосистеме I.

Все вместе эти белки используют энергию света в электронтранспортной цепи, которая создает хемиосмотический потенциал через тилакоидную мембрану, а также порождает фосфат никотинамид-аденинового динуклеотида (NADPH) — продукт конечной окислительно-восстановительной реакции. АТФ-синтаза использует этот хемиосмотический потенциал для синтеза АТФ в процессе фотофосфорилирования.

Фотосистемы

Основная статья: Фотосистема

Фотосистемы тилакоида — центры осуществления окислительно-восстановительных светозависимых реакций. Каждая фотосистема содержит антенный комплекс, который улавливает свет различных длин волн с использованием хлорофилла и вспомогательных фотосинтетических пигментов, таких как каротиноиды и фикобилипротеины. На антенном комплексе имеется от 250 до 400 молекул пигмента. Энергия, поглощаемая ими, за счет резонансного переноса передается специализированному хлорофиллу a, расположенному в реакционном центре каждой фотосистемы. Когда любая из двух молекул хлорофилла a в реакционном центре получает энергию, электрон передается молекуле-акцептору.

Фотосистема I в своем реакционном центре, наиболее эффективно поглощающем свет на длине волны 700 нм, содержит две молекулы хлорофилла a, обозначеаемые P700. Фотосистема II содержит хлорофилл P680, максимум поглощения которого приходится на 680 нм (следует отметить, что обе эти длины волны лежат глубоко в красной области спектра, см. статью про видимый свет). В обозначениях хлорофиллов P — сокращение от «пигмент», а число показывает длину волны в нанометрах, на которой достигается максимум поглощения света.

Цитохромный комплекс b6f

Основная статья: Цитохромный комплекс b6f

Цитохромный комплекс b6f входит в электронтранспортную цепь тилакоида и соединяет передачу электронов с прокачкой протонов в просвет тилакоида. В цепочке он расположен между двумя фотосистемами и передает электроны от фотосистемы II-пластоквинона к пластоцианину-фотосистеме I.

АТФ-синтаза

Основная статья: АТФ-синтаза

Тилакоидная АТФ-синтаза — это АТФ-синтаза CF1FO, похожая на митохондриальную АТФазу. Она интегрирована в мембрану тилакоида, причем ее компонент CF1 выступает в строму хлоропласта. Таким образом АТФ синтезируется на стромальной стороне тилакоида, где он необходим для светонезависимых реакций фотосинтеза.

Белки вещества просвета тилакоидов

В просвете содержится белок пластоцианин, осуществляющий транспорт электронов от цитохромного белкового комплекса b6f к фотосистеме I. В отличие от жирорастворимого пластоквинона, который за счет этого перемещается по мембране тилакида, пластоцианин гидрофилен и перемещается в веществе просвета.

В просвете тилакоидов также происходит расщепление воды. Эту операцию выполняет водорасщепляющий комплекс, связанный с участком фотосистемы II, выступающим в просвет.

Наличие белков в веществе просвета может быть предсказано на основании анализа сигнальных веществ, которые они обрабатывают. У резушки была предсказана большая группа белков просвета, имеющих сигнал «TAT», из них примерно 19% задействована в обработке белков (протеолизе и сворачивании), 15% в фотосинтезе, 11% в метаболизме и 7% в окислительно-восстановительных реакциях и защите[10].

Экспрессия тилакоидных белков

Хлоропласты обладают собственным геномом, в котором хранятся гены некоторых тилакоидных белков. Однако в процессе эволюции пластид из их предшественников — эндосимбиотических цианобактерий — произошел перенос большого количества генов из хлоропластного генома в ядро клетки. В результате этого четыре основных тилакоидных белковых комплекса частично кодируются в геноме хлоропласта, а частично — ядерным геномом.

Растения выработали несколько механизмов совместной регуляции экспрессии белков, входящих в эти комплексы, гены которых хранятся в разных органеллах, чтобы достичь необходимой стехиометрии и необходимого качества сборки белковых комплексов. Например транскрипция ядерных генов, кодирующих части фотосинтетического аппарата, зависит от освещенности.

Жизненный цикл тилакоидных белковых комплексов управляется фосфорилированием специфическими киназами, чувствительными к окислению и восстановлению, которые располагаются на тилакоидных мембранах[15].

Скорость трансляции белков, кодируемых в геноме хлоропластов, контролируется присутствием или отсутствием сборочных белков[16]. Этот механизм содержит отрицательную обратную связь, реализуемую связыванием вспомогательного белка с 5'-концом нетранслированного участка хлоропластной мРНК [17].

Кроме того, хлоропласты должны поддерживать баланс между концентрациями фотосистем I и II для нормального функционирования электронтранспортной цепи. Состояние (окисленное/неокисленное) носителя электронов пластоквинона на тилакоидной мембране непосредственно контролирует транскрипцию хлоропластных генов, кодирующих белки реакционных центров фотосистем, компенсируя разбалансировку электронтранспортной цепи[18].

Транспорт белков в тилакоидах

Схема транспорта белков в тилакоидах.

Белки тилакоидов достигают своих мест назначения при помощи сигнальных маркерных белков и механизмов секреции, похожих на прокариотические. Большинство белков тилакоидов, кодируемых ядерным геномом растения, для нахождения места своего назначения нуждаются в двух сигналах: N-концевом хлоропластном маркере (показан на рисунке желтым), и тилакоидном маркере (показан синим). Белки вводятся в хлоропласт через транслоконные комплексы на внутренней и внешней мембранах (на рисунке — Tic и Toc).

После попадания внутрь хлоропласта первый маркер отщепляется протеазой, которая обрабатывает входящие белки. Это открывает второй сигнал, и белок из стромы хлоропласта переносится в тилакоид в рамках второго этапа транспортировки. Этот второй этап требует работы компонентов тилакоида, ответственных за перенос белков, и происходит с затратами энергии.

Белки проникают в мембрану через механизм распознавания сигнальных участков (1), через механизм диаргининовой транслокации (ДАТ) (2) либо самопроизвольно за счет наличия в них трансмембранных доменов (на рисунке не показано). Белки вещества просвета переносятся в просвет через мембрану тилакоида через механизм ДАТ (2) либо через секреторный механизм (3), и высвобождаются за счет отщепления тилакоидного маркера.

Разные механизмы переноса белков используют разные сигнальные белки и источники энергии. Секреторный механизм в качестве источника энергии использует АТФ и реализуется маркером SecA, связывающимся с переносимым белком, и секреторным мембранным комплексом Sec, непосредственно осуществляющем перенос.

Белки с последовательностями из двух аргининов в их тилакоидном сигнальном маркере переносятся механизмом ДАТ, который реализуется мембранным комплексом Tat (от англ. twin arginine translocation), использующим градиент pH в качестве источника энергии.

Некоторые другие белки проникают в мембрану при помощи механизма распознавания сигнальных участков. Хлоропластные белки-рецепторы могут распознавать целевые белки как после их трансляции, так и во время ее, и таким образом они могут переносить как внешние белки, так и белки, транслируемые внутри хлоропласта. Этот механизм в качестве источников энергии использует ГТФ и градиент pH.

Некоторые трансмембранные белки могут также самопроизвольно проникать в мембрвну со стороны стромы без затрат энергии[19].

Функции тилакоидов

Светозависимые реакции фотосинтеза на тилакоидной мембране

В тилакоидах осуществляются светозависимые реакции фотосинтеза, такие как светозависимое расщепление воды, формирование кислорода, перенос протонов через тилакоидную мембрану, связанный с электронтранспортной цепью фотосистем и цитохромного комплекса b6f, и синтез АТФ, выполняемый АТФ-синтазой с использованием протонного градиента.

Фотолиз воды

Основная статья: Фотолиз

Первый этап фотосинтеза — это расщепление воды под воздействием света. Оно поставляет электроны для фотосинтетических электронтранспортных цепей, а также протоны для создания протонного градиента. Реакция расщепления воды происходит на стороне тилакоидной мембраны, обращенной к просвету, и происходит с затратами энергии, которая собирается фотосистемами. Интересно отметить, что это окисление (расщепление) воды происходит с выделением O2 как побочного продукта, который сбрасывается в атмосферу и затем может быть использован другими организмами для дыхания.

Электронтранспортная цепь

Основная статья: Электронтранспортная цепь

В процессе фотосинтеза использованы две разновидности электронного транспорта:

  • Нециклический электронный транспорт или нециклическое фотофосфорилирование, при котором производится NADPH, протоны H+ и АТФ;
  • Циклический электронный транспорт или циклическое фотофосфорилирование, при котором производится только АТФ.

Нециклическая разновидность транспорта задействует обе фотосистемы, тогда как циклическая происходит только с использованием фотосистемы I.

  • Фотосистема I использует энергию света для восстановления NADP+ до NADPH + H+. Она активна в обеих разновидностях электронного транспорта. В циклическом режиме возбужденный электрон отправляется по цепочке, которая в конце возвращает его обратно к хлорофиллу, который сообщил ему энергию возбуждения.
  • Фотосистема II использует энергию света для расщепления молекул воды с выходом электронов (e-), протонов (H+) и молекулярного кислорода (O2). Она задействована только в нециклическом транспорте. Электроны в добываются этой системой из окисленного 2H2O (O2 + 4 H+ + 4 e-) и удаляются из нее с NADP+, когда он восстанавливается до NADPH.

Хемиосмос

Основная статья: Хемиосмос

Основанной функцией тилакоидной мембраныи ее интегральных фотосистем является создание хемиосмотического потенциала. Переносчики электронов, участвующие в электронном транспорте, используют некоторую часть энергии электронов для перекачки протонов из стромы в просвет тилакоида. Во время фотосинтеза вещество просвета приобретает кислую реакцию вплоть до pH 4 (тогда как строма имеет pH 8). Это соответствует 10 000-кратному градиенту концентрации протонов поперек тилакоидной мембраны.

Источник протонного градиента

Протоны в просвет поступают из трех источников:

  • Фотолиз воды, осуществляемый фотосистемой II, в процессе которого вода в просвете окисляется с выходом молекулярного кислорода, протонов и электронов.
  • Передача электрона от фотосистемы II к пластоквинону во время светозависимой реакции фотосинтеза, входящей в нециклическую электронтранспортную цепь, потребляет два протона из стромы. Они переносятся в просвет тилакоида, когда восстановленный пластоквинол окисляется цитохромным комплексом b6f на стороне тилакоидной мембраны, обращенной к просвету. От пластоквинона электроны передаются цитохромному комплексу b6f, который напоминает цитохром bc1.
  • Восстановление пластоквинона ферредоксином в процессе циклического электронного транспорта также вызывает перенос двух протонов из стромы в просвет тилакоида.

Протонный градиент также поддерживается потреблением протонов в строме при восстановлении NADP+ до NADPH, осуществляемом NADP-редуктазой.

Синтез АТФ

Молекулярный механизм производства АТФ в хлоропластах похож на аналогичный механизм в митохондриях. Он получает необходимую энергию от протон-движущей силы (ПДС). Однако хлоропласты больше полагаются на химический потенциал ПДС. ПДС слагается из химического потенциала протонов (обусловленного градиентом их концентрации) и трансмембранного электрического потенциала (обусловленного распределением зарядов по разные стороны мембраны).

По сравнению с внутренними мембранами митохондрий, которые обладают существенно более высоким мембранным потенциалом, обусловленным разделением зарядов, градиент заряда на тилакоидных мембранах невелик. В то же время это компенсируется 10000-кратным градиентом концентрации протонов, который гораздо выше, нежели 10-кратный у митохондрий. Общий хемиосмотический потенциал между просветом тилакоида и стромой достаточно велик, чтобы подпитывать работу АТФ-синтазы. Когда протоны выходят обратно в строму в область сниженной концентрации через канал в АТФ-синтазе, происходит реакция синтеза АТФ. Именно через протонный градиент светозависимые реакции соединены с синтезом АТФ.

Мембраны тилакоидов цианобактерий

Цианобактерии — фотосинтетические прокариоты, обладающие высокодифференцированными мембранными системами. У этих бактерий имеется внутренняя система тилакоидных мембран, на которых расположены все компоненты действующих электронтранспортных цепей фотосинтеза и дыхания. За счет наличия таких систем эти бактерии сложнее, нежели другие. Им нужно уметь управлять этими мембранами, синтезировать специфические мембранные липиды, а также обеспечивать правильный транспорт белков. Внешняя или плазматическая мембрана, и мембраны тилакоидов играют разные роли в клетках цианобактерий. Организация, функции, состав и динамика белков мембранных систем остается одной из наиболее активно изучаемых областей в биологии цианобактерий[20].

См. также

Ссылки

  1. ↑ "Photosynthesis" McGraw Hill Encyclopedia of Science and Technology, 10th ed. 2007. Vol. 13 p. 469
  2. ↑ Sato N (2004). "Roles of the acidic lipids sulfoquinovosyl diacylglycerol and phosphatidylglycerol in photosynthesis: their specificity and evolution". J Plant Res. 117: 495—505. doi:10.1007/s10265-004-0183-1. PMID 15538651.
  3. ↑ "photosynthesis."Encyclopædia Britannica. 2008. Encyclopædia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite DVD 9 Apr. 2008
  4. ↑ Spraque SG (1987). "Structural and functional organization of galactolipids on thylakoid membrane organization". J Bioenerg Biomembr. 19: 691—703. doi:10.1007/BF00762303. PMID 3320041.
  5. ↑ Benning C, Xu C, Awai K (2006). "Non-vesicular and vesicular lipid trafficking involving plastids". Curr Opin Plant Biol. 9: 241—7. doi:10.1016/j.pbi.2006.03.012. PMID 16603410.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  6. ↑ Aseeva E, Ossenbühl F, Sippel C, Cho W, Stein B, Eichacker L, Meurer J, Wanner G, Westhoff P, Soll J, Vothknecht U (2007). "Vipp1 is required for basic thylakoid membrane formation but not for the assembly of thylakoid protein complexes". Plant Physiol Biochem. 45 (2): 119—28. doi:10.1016/j.plaphy.2007.01.005. PMID 17346982.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  7. ↑ Westphal S, Heins L, Soll J, Vothknecht U (2001). "Vipp1 deletion mutant of Synechocystis: a connection between bacterial phage shock and thylakoid biogenesis?". Proc Natl Acad Sci U S A. 98 (7): 4243—8. doi:10.1073/pnas.061501198. PMID 11274448.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  8. ↑ Liu C, Willmund F, Golecki J, Cacace S, Heß B, Markert C, Schroda M (2007). "The chloroplast HSP70B-CDJ2-CGE1 chaperones catalyse assembly and disassembly of VIPP1 oligomers in Chlamydomonas". Plant J. Epub ahead of print. PMID 17355436.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  9. ↑ Kroll D, Meierhoff K, Bechtold N, Kinoshita M, Westphal S, Vothknecht U, Soll J, Westhoff P (2001). "VIPP1, a nuclear gene of Arabidopsis thaliana essential for thylakoid membrane formation". Proc Natl Acad Sci U S A. 98 (7): 4238—42. doi:10.1073/pnas.061500998. PMID 11274447.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  10. ↑ 1 2 3 Peltier J, Emanuelsson O, Kalume D, Ytterberg J, Friso G, Rudella A, Liberles D, Söderberg L, Roepstorff P, von Heijne G, van Wijk K (2002). "Central functions of the lumenal and peripheral thylakoid proteome of Arabidopsis determined by and a sex tool experimentation and genome-wide prediction". Plant Cell. 14 (1): 211—36. doi:10.1105/tpc.010304. PMID 11826309.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  11. ↑ van Wijk K (2004). "Plastid proteomics". Plant Physiol Biochem. 42 (12): 963—77. doi:10.1016/j.plaphy.2004.10.015. PMID 15707834.
  12. ↑ 1 2 Friso G, Giacomelli L, Ytterberg A, Peltier J, Rudella A, Sun Q, Wijk K (2004). "In-depth analysis of the thylakoid membrane proteome of Arabidopsis thaliana chloroplasts: new proteins, new functions, and a plastid proteome database". Plant Cell. 16 (2): 478—99. doi:10.1105/tpc.017814. PMID 14729914.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)- The Plastid Proteome Database
  13. ↑ Kleffmann T, Hirsch-Hoffmann M, Gruissem W, Baginsky S (2006). "plprot: a comprehensive proteome database for different plastid types". Plant Cell Physiol. 47 (3): 432—6. doi:10.1093/pcp/pcj005. PMID 16418230.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) – Plastid Protein Database
  14. ↑ Peltier J, Friso G, Kalume D, Roepstorff P, Nilsson F, Adamska I, van Wijk K (2000). "Proteomics of the chloroplast: systematic identification and targeting analysis of lumenal and peripheral thylakoid proteins". Plant Cell. 12 (3): 319—41. doi:10.1105/tpc.12.3.319. PMID 10715320.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  15. ↑ Vener AV, Ohad I, Andersson B (1998). "Protein phosphorylation and redox sensing in chloroplast thylakoids". Curr Opin Plant Biol. 1 (3): 217—23. doi:10.1016/S1369-5266(98)80107-6. PMID 10066592.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  16. ↑ Choquet Y, Wostrikoff K, Rimbault B, Zito F, Girard-Bascou J, Drapier D, Wollman F (2001). "Assembly-controlled regulation of chloroplast gene translation". Biochem Soc Trans. 29 (Pt 4): 421—6. doi:10.1042/BST0290421. PMID 11498001.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  17. ↑ Minai L, Wostrikoff K, Wollman F, Choquet Y (2006). "Chloroplast biogenesis of photosystem II cores involves a series of assembly-controlled steps that regulate translation". Plant Cell. 18 (1): 159—75. doi:10.1105/tpc.105.037705. PMID 16339851.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  18. ↑ Allen J, Pfannschmidt T (2000). "Balancing the two photosystems: photosynthetic electron transfer governs transcription of reaction centre genes in chloroplasts". Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 355 (1402): 1351—9. doi:10.1098/rstb.2000.0697. PMID 11127990.
  19. ↑ Gutensohn M, Fan E, Frielingsdorf S, Hanner P, Hou B, Hust B, Klösgen R (2006). "Toc, Tic, Tat et al.: structure and function of protein transport machineries in chloroplasts". J. Plant Physiol. 163 (3): 333—47. doi:10.1016/j.jplph.2005.11.009. PMID 16386331.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  20. ↑ Herrero A and Flores E (editor). The Cyanobacteria: Molecular Biology, Genomics and Evolution. — 1st ed. — Caister Academic Press, 2008. — ISBN ISBN 978-1-904455-15-8 .

Источники

Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Тилакоид&oldid=10841545