CRISPR: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
← Предыдущая правкаСледующая правка →
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
Строка 66: Строка 66:
# {{cite journal | author=Brouns SJJ, Jore MM, Lundgren M, Westra ER, Slijkhuis RJH, Snijders APL, Dickman MJ, Makarova KS, Koonin EV, Van der Oost J | title=Small CRISPR RNAs Guide Antiviral Defense in Prokaryotes | journal=Science | year=2008 | pmid=18703739 | doi=10.1126/science.1159689 | volume=321 | pages=960}}
# {{cite journal | author=Brouns SJJ, Jore MM, Lundgren M, Westra ER, Slijkhuis RJH, Snijders APL, Dickman MJ, Makarova KS, Koonin EV, Van der Oost J | title=Small CRISPR RNAs Guide Antiviral Defense in Prokaryotes | journal=Science | year=2008 | pmid=18703739 | doi=10.1126/science.1159689 | volume=321 | pages=960}}
# {{cite journal | author=Heidi Ledford| title=[http://www.nature.com/news/crispr-the-disruptor-1.17673?WT.ec_id=NATURE-20150604#/rise CRISPR, the disruptor]. A powerful gene-editing technology is the biggest game changer to hit biology since PCR. But with its huge potential come pressing concerns. | journal=NATURE | year=2015 | pmid= | doi=10.1038/522020a | volume=522 | pages=20–24}}
# {{cite journal | author=Heidi Ledford| title=[http://www.nature.com/news/crispr-the-disruptor-1.17673?WT.ec_id=NATURE-20150604#/rise CRISPR, the disruptor]. A powerful gene-editing technology is the biggest game changer to hit biology since PCR. But with its huge potential come pressing concerns. | journal=NATURE | year=2015 | pmid= | doi=10.1038/522020a | volume=522 | pages=20–24}}
# Tom Lawrenson, Oluwaseyi Shorinola, Nicola Stacey, et al., & Wendy Harwood. (2015). Induction of targeted, heritable mutations in barley and Brassica oleracea using RNA-guided Cas9 nuclease. Genome Biology, 16 (1) {{DOI|10.1186/s13059-015-0826-7}}


== Ссылки ==
== Ссылки ==

Версия от 12:48, 1 декабря 2015

Диаграмма, иллюстрирующая возможный механизм CRISPR.

Короткие палиндромные повторы, регулярно расположенные группами (англ. CRISPR — Clustered Regularly Interspaced Short Palindromic Repeats) — это прямые повторы и разделяющие их уникальные последовательности в ДНК бактерий и архей, которые совместно с ассоциированными генами (Cas, англ. CRISPR-associated genes) обеспечивают защиту клетки от чужеродных генетических элементов (бактериофагов, плазмид). CRISPR-кассеты обнаружены в геномах многих бактерий и большинства архей[1]. Повторы имеют длину от 24 до 48 пар нуклеотидов; они имеют бивалентную симметрию (англ. dyad symmetry), но, как правило, не являются истинными палиндромами. Повторы разделены вариабельными участками ДНК, спейсерами, примерно одинаковой длины. Спейсеры соответствуют по нуклеотидной последовательности определённым фрагментам ДНК чужеродных генетических элементов (протоспейсерам). В связи с этим было предположено и затем показано, что последовательности, разделяющие повторы, происходят из последовательностей геномов бактериофагов, и, соответственно, обеспечивают защиту клеток от инфекций.

Электронная микрофотография множества бактериофагов, прикрепившихся к бактериальной клеточной стенке

В результате исследований механизма действия CRISPR-системы было сделано предположение, что она является прокариотическим аналогом системы РНК-интерференции эукариот и обеспечивает бактериям и археям защиту от бактериофагов[2].

Роль в генетической регуляции эндогенных бактериальных генов

Патогенные и синантропные бактерии содержат большое количество белка Cas9 (англ. CRISPR-associated 9). Было показано, что система CRISPR/Cas может активно участвовать в регуляции эндогенных бактериальных генов, в частности, при взаимодействии бактерий с эукариотическим организмом, в котором они паразитируют. Например, белок Cas9 из Francisella novicida использует уникальную, CRISPR/Cas-ассоциированную малую РНК (scaRNA) для подавления эндогенного транскрипта мРНК, кодирующего бактериальный липопротеин, что позволяет ей ослабить иммунный ответ хозяина и повысить её вирулентность[3].

Методы генной инженерии, базирующиеся на системе CRISPR/Cas9

Разработаны способы высокоизбирательного активирования[4] и ингибирования генов[5], базирующиеся на системе CRISPR/Cas9 (CRISPR-системе II типа)[6][7][8][9][10][11][12][13]. Основными компонентами CRISPR-системы II типа являются CRISPR-кассета, на основе которой синтезируются направляющие crРНК (англ. CRISPR RNA), нуклеаза Cas9 (Csn1) и tracrРНК (англ. trans-activating crRNA), необходимая для процессинга направляющей РНК[1][14][15]. Для направленного редактирования генома эукариотических клеток используют Cas9 Streptococcus pyogenes, Streptococcus thermophilus, Neisseria meningitidis[16][17], а также Cas9 из Staphylococcus aureus (SaCas9), которая на 25% меньше по размерам, что позволяет упаковывать ее в аденоассоциированный вирус (AAV) для доставки вектора в клетки живого организма, в качестве терапевтического средства[18][19][20]. Происхождение фермента накладывает некоторые ограничения на выбор ДНК-мишеней: например при использовании Cas9 S. pyogenes в качестве мишеней можно выбирать только последовательности, за которыми следует 5'-NGG (где N — любой нуклеотид). Перед использованием в генетических конструкциях ген Cas9 должен быть предварительно оптимизирован по используемым кодонам в соответствии с организмом, геном которого предполагается модифицировать[14].

С целью упрощения манипуляций с клонированием лентивирусных или ретровирусных векторов доставки, crРНК и tracrРНК объединяют в одну цельную РНК (sgРНК) — так называемый «all-in-one CRISPR-Cas9 cloning vector».[21] Это позволяет облегчить конструирование и клонирование серии векторов доставки отличающихся только по пришитой к tracrRNA цепочке «гидРНК», узнающей комплементарную ей, последовательность ДНК, выбранную в геноме по заказу исследователя[22].

Разработана также технология самоклонирующейся CRISPR / Cas9, позволяющая вообще обойтись без клонирования, а использовать короткую двухцепочечную ДНК с последовательностью, кодирующей желаемый локус и плазмиду несущую саморасщепляющуюся палиндромную sgРНК. Это позволяет сократить время на подготовку эксперимента всего до 2-х часов, а его стоимость удешевить в шесть раз[23]

Модификация ДНК-связывающего домена Cas9 и его слияние c различными регуляторными доменами позволяет получить избирательно направляемые на нужные участки генома с помощью РНК-гидов искусственные факторы транскрипции (crisprTF) и эффекторы[24], искусственные эндонуклеазы рестрикции[25][26], репрессоры, а также ферменты, модифицирующие эпигеном, такие как ДНК-метилазы, деметилазы и гистонацетилтрансферазы, что позволило избирательно регулировать активность определенных генов[27]. Кроме того найдены аналоги Cas9, которые способны расщеплять вместо ДНК молекулы РНК, что позволит редактировать или избирательно подавлять активность микроРНК[28][29]. Так, например, Cas9 из грамотрицательной бактерии Francisella novicida (FnCas9) может быть перепрограммирован так чтобы нацелить его на РНК геном вируса гепатита C, что приводит к ингибированию синтеза вирусного белка в эукариотических клетках[30]. На основе этой системы можно создать сотни средств для обороны против различных вирусов.

Метод сайт-селективного редактирования генома с помощью фермента, узнающего необходимую последовательность цепи ДНК «по наводке» комплементарного ей РНК «гида», обещает революционные перемены в исследованиях и лечении целого ряда заболеваний, от рака[31] и неизлечимых вирусных болезней до наследственных генетических расстройств вроде серповидноклеточной анемии и синдрома Дауна[32]. Он позволил удешевить, упростить и ускорить разработку генномодифицированных микроорганизмов[33], растений[34][35] и домашнего скота, а также поможет разработке генной терапии наследственных заболеваний у человеческих эмбрионов[36][37]. Так, например, технология, разработанная Editas, позволяет изъять клетку из тела живого организма, заменить определенные участки ДНК, а затем вернуть клетку на прежнее место. Предполагается, что таким образом можно запустить процесс лечения некоторых типов заболеваний[38].

Методы исследования, базирующиеся на системе CRISPR/Cas9

Прикрепив к белку Cas9 дефектному по эндонуклеазной активности Зелёный флуоресцентный белок EGFP можно получить инструмент для визуализации геномных последовательностей в живых клетках млекопитающих и визуального определения длины теломер хромосомы, а также отслеживать динамику генных локусов в течение клеточного цикла.[39]

См. также

Примечания

  1. ↑ 1 2 Makarova K. S., Haft D. H., Barrangou R., Brouns S. J., Charpentier E., Horvath P., Moineau S., Mojica F. J., Wolf Y. I., Yakunin A. F., van der Oost J., Koonin E. V. Evolution and classification of the CRISPR-Cas systems // Nature reviews. Microbiology. — 2011. — Vol. 9, no. 6. — P. 467—477. — doi:10.1038/nrmicro2577. — PMID 21552286. [исправить]
  2. ↑ Kira S. Makarova, Yuri I. Wolf and Eugene V. Koonin (2013) Comparative genomics of defense systems in archaea and bacteria. Nucl. Acids Res. 41(8): 4360-4377. doi: 10.1093/nar/gkt157
  3. ↑ Sampson TR, Saroj SD, Llewellyn AC, Tzeng YL, Weiss DS.(2013). A CRISPR/Cas system mediates bacterial innate immune evasion and virulence. Nature; 497(7448), 254—257. doi:10.1038/nature12048.
  4. ↑ Pablo Perez-Pinera et al.(2013) RNA-Guided Human Gene Activation by CRISPR/Cas9-Based Engineered Transcription Factors. Nature Methods 10, 973—976 doi:10.1038/nmeth.2600
  5. ↑ Lei S. Qi, Matthew H. Larson, Luke A. Gilbert, Jennifer A. Doudna, Jonathan S. Weissman, Adam P. Arkin, Wendell A. Lim.(2013) Repurposing CRISPR as an RNA-Guided Platform for Sequence-Specific Control of Gene Expression. Cell, 152 (5): 1173—1183 DOI:10.1016/j.cell.2013.02.022
  6. ↑ Cho, S.W., Kim, S., Kim, J.M., and Kim, J.-S (2013) Targeted genome engineering in human cells with the Cas9 RNA-guided endonuclease. Nat. Biotechnol. doi:10.1038/nbt.2507
  7. ↑ Cong, L., Ran, F.A., Cox, D., et al. (2013) Multiplex genome engineering using CRISPR/Cas systems. Science 339, 819—823
  8. ↑ Hwang, W.Y., Fu, Y., Reyon, D., et al. and Joung, J.K. (2013) Efficient genome editing in zebrafish using a CRISPR-Cas system. Nat. Biotechnol. ,doi:10.1038/nbt.2501
  9. ↑ Jiang, W., Bikard, D., Cox, D., Zhang, F., and Marraffini, L.A. (2013) RNA-guided editing of bacterial genomes using CRISPR-Cas systems. Nat. Biotechnol. ,doi:10.1038/nbt.2508
  10. ↑ Jinek, M., East, A., Cheng, A., Lin, S., Ma, E., and Doudna, J. (2013) RNA-programmed genome editing in human cells. eLife 2, e00471. http://dx.doi.org/10.7554/eLife.00471.001
  11. ↑ Mali, P., Yang, L., Esvelt, K.M., et al. and Church, G.M. (2013) RNA-guided human genome engineering via Cas9. Science. 339, 823—826.
  12. ↑ Wang, H; Yang H, Shivalila CS, Dawlaty MM, Cheng AW, Zhang F, Jaenisch R. (2013) One-Step Generation of Mice Carrying Mutations in Multiple Genes by CRISPR/Cas-Mediated Genome Engineering. Cell 153 (4): 910-8. doi:10.1016/j.cell.2013.04.025.
  13. ↑ Houa, Z; Zhangb,Y; Propsona, N; Howdena, S; Chua, L; Sontheimerb, E; and Thomson, J. (2013) Efficient genome engineering in human pluripotent stem cells using Cas9 from Neisseria meningitidis. PNAS. doi:10.1073/pnas.1313587110
  14. ↑ 1 2 Ran F. A., Hsu P. D., Wright J., Agarwala V., Scott D. A., Zhang F.  Genome engineering using the CRISPR-Cas9 system // Nature Protocols. — 2013. — Vol. 8, no. 11. — P. 2281—2308. — doi:10.1038/nprot.2013.143. — PMID 24157548. [исправить]
  15. ↑ Karvelis, T., Gasiunas, G., Miksys, A., Barrangou, R., Horvath, P., & Siksnys, V. (2013). crRNA and tracrRNA guide Cas9-mediated DNA interference in Streptococcus thermophilus. RNA biology, 10(5), 20-19
  16. ↑ Hou, Z., Zhang, Y., Propson, N. E.,et al. & Thomson, J. A. (2013). Efficient genome engineering in human pluripotent stem cells using Cas9 from Neisseria meningitidis. PNAS, 110(39), 15644-15649 doi: 10.1073/pnas.1313587110
  17. ↑ Ines Fonfara, Anaïs Le Rhun, Krzysztof Chylinski, Kira Makarova, Anne-Laure Lécrivain, Janek Bzdrenga, Eugene V. Koonin, Emmanuelle Charpentier (2013) Phylogeny of Cas9 determines functional exchangeability of dual-RNA and Cas9 among orthologous type II CRISPR-Cas systems. Nucleic Acids Research
  18. ↑ CRISPR Clears Major Obstacle Impeding Its Therapeutic Use. GEN News Highlights
  19. ↑ F. Ann Ran, Le Cong, Winston X. Yan,et al., & Feng Zhang (2015). In vivo genome editing using Staphylococcus aureus Cas9. Nature. doi:10.1038/nature14299
  20. ↑ A smaller Cas9 protein enables in vivo genome engineering via viral vectors
  21. ↑ Malina, A., Mills, J. R., Cencic, R., et al. & Pelletier, J. (2013). Repurposing CRISPR/Cas9 for in situ functional assays. Genes & development, 27(23), 2602—2614. Genes & Dev. . 27:2602-2614 doi:10.1101/gad.227132.113
  22. ↑ Heintze, J., Luft, C., & Ketteler, R. (2014).A CRISPR CASe for high-throughput silencing. Frontiers in genetics, 4. 193 doi: 10.3389/fgene.2013.00193
  23. ↑ Arbab, M., Srinivasan, S., Hashimoto, T., Geijsen, N., & Sherwood, R. I. (2015). Cloning-free CRISPR. Stem cell reports, 5(5), 908–917 DOI: http://dx.doi.org/10.1016/j.stemcr.2015.09.022
  24. ↑ Kearns, N. A., Genga, R. M., Enuameh, M. S.,et al. & Maehr, R. (2014). Cas9 effector-mediated regulation of transcription and differentiation in human pluripotent stem cells. Development, 141(1), 219—223.
  25. ↑ John P Guilinger, David B Thompson & David R Liu (2014). Fusion of catalytically inactive Cas9 to FokI nuclease improves the specificity of genome modification. Nature Biotechnology, doi:10.1038/nbt.2909
  26. ↑ Shengdar Q Tsai, Nicolas Wyvekens, Cyd Khayter, et al., & J Keith Joung (2014). Dimeric CRISPR RNA-guided FokI nucleases for highly specific genome editing. Nature Biotechnology, doi:10.1038/nbt.2908
  27. ↑ Isaac B Hilton, Anthony M D’Ippolito, Christopher M Vockley, Pratiksha I. Thakore, Gregory E Crawford, Timothy E Reddy, Charles A Gersbach.(2015). Epigenome editing by a CRISPR-Cas9-based acetyltransferase activates genes from promoters and enhancers. Nature Biotechnology, doi:10.1038/nbt.3199
  28. ↑ Mitchell R. O’Connell, Benjamin L. Oakes, Samuel H. Sternberg, Alexandra East-Seletsky, Matias Kaplan, Jennifer A. Doudna. Programmable RNA recognition and cleavage by CRISPR/Cas9. Nature, 2014;doi:10.1038/nature13769
  29. ↑ Hale, C. R., Zhao, P., Olson, S.,et al. & Terns, M. P. (2009). RNA-guided RNA cleavage by a CRISPR RNA-Cas protein complex. Cell, 139(5), 945—956, doi: 10.1016/j.cell.2009.07.040
  30. ↑ Aryn A. Price, Timothy R. Sampson, Hannah K. Ratner, Arash Grakoui, and David S. Weiss. Cas9-mediated targeting of viral RNA in eukaryotic cells. PNAS. doi:10.1073/pnas.1422340112
  31. ↑ Sidi Chen et al., & Feng Zhang, Phillip A. Sharp (2015). Genome-wide CRISPR Screen in a Mouse Model of Tumor Growth and Metastasis. Cell, DOI: http://dx.doi.org/10.1016/j.cell.2015.02.038
  32. ↑ Yin, H., Xue, W., Chen, S., Bogorad, R. L., Benedetti, E., Grompe, M., … & Anderson, D. G. (2014). Genome editing with Cas9 in adult mice corrects a disease mutation and phenotype. Nature Biotechnology. doi:10.1038/nbt.2884
  33. ↑ Jiang, W., Bikard, D., Cox, D., Zhang, F. & Marraffini, L.A.(2013) RNA-guided editing of bacterial genomes using CRISPR-Cas systems. Nat. Biotechnol. 31, 233—239
  34. ↑ Wenzhi Jiang, Huanbin Zhou, Honghao Bi, Michael Fromm, Bing Yang, and Donald P. Weeks (2013)Demonstration of CRISPR/Cas9/sgRNA-mediated targeted gene modification in Arabidopsis, tobacco, sorghum and rice. Nucl. Acids Res. (2013) 41 (20): e188 doi:10.1093/nar/gkt780
  35. ↑ Khaoula Belhaj, Angela Chaparro-Garcia, Sophien Kamoun and Vladimir Nekrasov (2013) Plant genome editing made easy: targeted mutagenesis in model and crop plants using the CRISPR/Cas system Plant Methods , 9:39 doi:10.1186/1746-4811-9-39
  36. ↑ Giedrius Gasiunas, Virginijus Siksnys (2013) RNA-dependent DNA endonuclease Cas9 of the CRISPR system: Holy Grail of genome editing? Trends in Microbiology, 21(11), 562—567, doi: 10.1016/j.tim.2013.09.001
  37. ↑ Uri Ben-David (2013) Flowing through the CRISPR-CAScade: Will genome editing boost cell therapies? Molecular and Cellular Therapies 2013, 1:3 doi:10.1186/2052-8426-1-3
  38. ↑ Билл Гейтс вложил $120 млн в редактирование ДНК
  39. ↑ Baohui Chen, Luke A. Gilbert, Beth A. Cimini, et al. & Lei S. Qi, Bo Huang (December 2013) Dynamic Imaging of Genomic Loci in Living Human Cells by an Optimized CRISPR/Cas System. 155(7), 1479—1491 doi: 10.1016/j.cell.2013.12.001

Литература

  1. Rath, D., Amlinger, L., Rath, A., & Lundgren, M. (2015). The CRISPR-Cas immune system: Biology, mechanisms and applications. Biochimie. doi:10.1016/j.biochi.2015.03.025
  2. Sampson, T. R. and Weiss, D. S. (2014), Exploiting CRISPR/Cas systems for biotechnology. Bioessays, 36: 34-38. doi:10.1002/bies.201300135
  3. Chu, V. T., Weber, T., Wefers, B., Wurst, W., Sander, S., Rajewsky, K., & Kühn, R. (2015). Increasing the efficiency of homology-directed repair for CRISPR-Cas9-induced precise gene editing in mammalian cells. Nature biotechnology. doi:10.1038/nbt.3198
  4. Cong, L., & Zhang, F. (2015). Genome Engineering Using CRISPR-Cas9 System. In Chromosomal Mutagenesis. Methods in Molecular Biology Vol. 1239, 2015, pp 197-217. Springer New York.
  5. Kennedy E.M., Cullen B.R. (2015). Bacterial CRISPR/Cas DNA endonucleases: A revolutionary technology that could dramatically impact viral research and treatment. Virology, 479–480, 213–220 doi:10.1016/j.virol.2015.02.024
  6. Belhaj, K., Chaparro-Garcia, A., Kamoun, S., Patron, N. J., & Nekrasov, V. (2015). Editing plant genomes with CRISPR/Cas9. Current opinion in biotechnology, 32, 76-84. doi:10.1016/j.copbio.2014.11.007
  7. Who Owns the Biggest Biotech Discovery of the Century? There’s a bitter fight over the patents for CRISPR, a breakthrough new form of DNA editing.
  8. Sander, J. D.; Joung, J. K. (2014). CRISPR-Cas systems for editing, regulating and targeting genomes. Nature Biotechnology. doi:10.1038/nbt.2842. PMID 24584096.
  9. Kevin Mayer (2014). CRISPR—Fast, Easy … and Increasingly Accurate Genetic Engineering & Biotechnology News.
  10. Terns, R. M.; Terns, M. P. (2014). CRISPR-based technologies: Prokaryotic defense weapons repurposed. Trends in Genetics, 30 (3): 111. doi:10.1016/j.tig.2014.01.003. PMID 24555991.
  11. Edze R. Westra, Angus Buckling & Peter C. Fineran (2014). CRISPR-Cas systems: beyond adaptive immunity. Nature Reviews Microbiology. doi:10.1038/nrmicro3241
  12. Rodolphe Barrangou (2014). "Cas9 Targeting and the CRISPR Revolution". SCIENCE. 344 (6185): 707–708. doi:10.1126/science.1252964.
  13. Джагаров Д.Э. (2014). "Умные ножницы для ДНК". «Химия и жизнь -XXI век» (7). {{cite journal}}: Внешняя ссылка в |title= (справка)
  14. Джагаров Д.Э. (2014). "Новый метод генной инженерии - CRISPR/Cas9". Academia.edu. {{cite journal}}: Внешняя ссылка в |title= (справка)
  15. Джагаров Д.Э. (2015). "Новые методы генной инженерии основанные на использовании системы CRISPR/Cas9". scribd.com. {{cite journal}}: Внешняя ссылка в |title= (справка)
  16. Гоглева А. А., Артамонова И. И. (2014). CRISPR-системы: структура и гипотетические функции. Природа 6 (2014), 16-21;
  17. Гоглева А. А., Артамонова И. И. (2014). CRISPR-системы: механизм действия и применения. Природа 7 (2014), 3-9.
  18. Артамонова И.(2014). CRISPR-системы: иммунизация прокариот «биомолекула.ру»
  19. ELIZABETH PENNISI (2013). "The CRISPR Craze". SCIENCE. 341: 834–836. {{cite journal}}: Внешняя ссылка в |title= (справка)
  20. Jeffry D Sander & J Keith Joung (2014). "CRISPR-Cas systems for editing, regulating and targeting genomes.". Nature Biotechnology. doi:10.1038/nbt.2842. {{cite journal}}: Внешняя ссылка в |title= (справка)
  21. VIDEO: GENESIS™ Precision Genome Editing with CRISPR and rAAV
  22. Timothy R. Sampson and David S. Weiss (2014). "CRISPR-Cas systems: new players in gene regulation and bacterial physiology". Front Cell Infect Microbiol. 4: 37. doi:10.3389/fcimb.2014.00037. {{cite journal}}: Внешняя ссылка в |title= (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  23. Pourcel C, Salvignol G, Vergnaud G (2005). "CRISPR elements in Yersinia pestis acquire new repeats by preferential uptake of bacteriophage DNA, and provide additional tools for evolutionary studies". Microbiology. 151: 653. doi:10.1099/mic.0.27437-0. PMID 15758212.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  24. Haft DH, Selengut J, Mongodin EF, Nelson KE (2005). "A guild of 45 CRISPR-associated (Cas) protein families and multiple CRISPR/Cas subtypes exist in prokaryotic genomes". PLoS Comput Biol. 1 (6): e60. doi:10.1371/journal.pcbi.0010060. PMID 16292354.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  25. Makarova KS, Grishin NV, Shabalina SA, Wolf YI, Koonin EV (2006). "A putative RNA-interference-based immune system in prokaryotes: computational analysis of the predicted enzymatic machinery, functional analogies with eukaryotic RNAi, and hypothetical mechanisms of action". Biol Direct. 1: 7. doi:10.1186/1745-6150-1-7. PMID 16545108.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  26. Barrangou R, Fremaux C, Deveau H, Richards M, Boyaval P, Moineau S, Romero DA, Horvath P. (2007). "CRISPR provides acquired resistance against viruses in prokaryotes". Science. 315 (5819): 1709. doi:10.1126/science.1138140. PMID 17379808.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  27. Sorek R, Kunin V, Hugenholtz P (2007). "CRISPR - a widespread system that provides acquired resistance against phages in bacteria and archaea". Nat Rev Microbiol. 6: 181. doi:10.1038/nrmicro1793. PMID 18157154.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  28. Andersson AF, Banfield JF (2008). "Virus population dynamics and acquired virus resistance in natural microbial communities". Science. 320: 1047. doi:10.1126/science.1157358. PMID 18497291.
  29. Brouns SJJ, Jore MM, Lundgren M, Westra ER, Slijkhuis RJH, Snijders APL, Dickman MJ, Makarova KS, Koonin EV, Van der Oost J (2008). "Small CRISPR RNAs Guide Antiviral Defense in Prokaryotes". Science. 321: 960. doi:10.1126/science.1159689. PMID 18703739.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  30. Heidi Ledford (2015). "CRISPR, the disruptor. A powerful gene-editing technology is the biggest game changer to hit biology since PCR. But with its huge potential come pressing concerns". NATURE. 522: 20—24. doi:10.1038/522020a. {{cite journal}}: Внешняя ссылка в |title= (справка)
  31. Tom Lawrenson, Oluwaseyi Shorinola, Nicola Stacey, et al., & Wendy Harwood. (2015). Induction of targeted, heritable mutations in barley and Brassica oleracea using RNA-guided Cas9 nuclease. Genome Biology, 16 (1) doi:10.1186/s13059-015-0826-7

Ссылки

Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=CRISPR&oldid=74851910