Мозазавры: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
(Показать все непатрулированные изменения)
[непроверенная версия][непроверенная версия]
← Предыдущая правкаСледующая правка →
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
Строка 26: Строка 26:
Предположительный предок мозазавров найден в отложениях нижнего мела из [[Япония|Японии]]. В его качестве рассматривают мелкую водную ящерицу [[каганаиас]] (''Kaganaias''), обладавшую телом змеевидной формы и короткими конечностями.
Предположительный предок мозазавров найден в отложениях нижнего мела из [[Япония|Японии]]. В его качестве рассматривают мелкую водную ящерицу [[каганаиас]] (''Kaganaias''), обладавшую телом змеевидной формы и короткими конечностями.


На основе некоторых признаков, таких как дополнительный ряд зубов на птеригоидах, несочлененная нижняя челюсть, видоизмененные или частично редуцированные конечности и предполагаемые ранее методы передвижения, многие исследователи в прошлом считали, что змеи имели общего морского предка с мозазаврами. Так, в 1869 году [[Эдвард Дринкер Коуп|Эдвард Дринкер Коуп,]] который ввел термин ''[[Pythonomorpha]]'', для того, чтобы их объединить. Эта теория держалась более столетия, пока некоторые находки, такие как открытая роющая змея из Южной Америки [[Najash rionegrina]], поставили под сомнение гипотезу морского происхождения змей и особенно их связи с мозазаврами.
На основе некоторых признаков, таких как дополнительный ряд зубов на птеригоидах, несочлененная нижняя челюсть, видоизмененные или частично редуцированные конечности и предполагаемые ранее методы передвижения, многие исследователи в прошлом считали, что змеи имели общего морского предка с мозазаврами. Так, в 1869 году [[Эдвард Дринкер Коуп|Эдвард Дринкер Коуп,]] который ввел термин ''[[Pythonomorpha]]'', для того, чтобы их объединить<ref>{{cite journal|last=Everhart|first=M. J.|title=Mosasaurs: Last of the Great Marine Reptiles|url=http://oceansofkansas.com/Greatrep.html|journal=Prehistoric Times|accessdate=25 November 2014|issue=44|year=2000|pages=29–31}}</ref><ref name="palaeos">{{cite web|url=http://palaeos.com/vertebrates/squamata/pythonomorpha.html|title=Palaeos Vertebrates Squamata: Pythonomorpha|work=palaeos.com|accessdate=25 November 2014|year=2012}}</ref>. Эта теория держалась более столетия, пока некоторые находки, такие как открытая роющая змея из Южной Америки [[Najash rionegrina]], поставили под сомнение гипотезу морского происхождения змей и особенно их связи с мозазаврами.


Скелет примитивного мозазавоа ''Dallasaurus turneri'', описанный в 2005 году, имеет ряд признаков, присутствующих в скелетах развитых мозазавров и в скелетах их предполагаемых современной наукой предков, таких как ''[[Aigialosauridae]]''. Даллазавр сохраняет конечности, похожие по своему строению на конечности айгиалозавра и ряда современных наземных чешуйчатых, в то время как у его потомков - мозазавров имелись уже веслообразные конечности-плавники. Но в то же время носит ряд скелетных признаков полностью водных мозазавров, выявленных при сравнении с подсемейством ''Mosasaurinae''.
Скелет примитивного мозазавоа ''[[Dallasaurus turneri]]'', описанный в 2005 году, имеет ряд признаков, присутствующих в скелетах развитых мозазавров и в скелетах их предполагаемых современной наукой предков, таких как ''[[Aigialosauridae]]''. Даллазавр сохраняет конечности, похожие по своему строению на конечности айгиалозавра и ряда современных наземных чешуйчатых, в то время как у его потомков - мозазавров имелись уже веслообразные конечности-плавники. Но в то же время носит ряд скелетных признаков полностью водных мозазавров, выявленных при сравнении с подсемейством ''Mosasaurinae''<ref name="Dallasaurus">{{cite journal|title=''Dallasaurus turneri'', a new primitive mosasauroid from the Middle Turonian of Texas and comments on the phylogeny of Mosasauridae (Squamata)|url=http://www.njgonline.nl/publish/articles/000253/article.pdf|journal=Netherlands Journal of Geosciences|issue=3|year=2005|volume=84|pages=177–194|author1=G.L. Bell Jr.|author2=M.J. Polcyn|lastauthoramp=yes}}</ref>.


Дальнейший филогенетический анализ указал, что имеющие видоизмененные в плавники конечности мозазавры не образуют клады, и скорее всего не включают в себя такие таксоны, как ''Dallasaurus, [[Yaguarasaurus]], [[Russellosaurus]], [[Tethysaurus]], [[Haasiasaurus]]'' и ''[[Komensaurus]].'' Видоизменение конечностей в плавники произошло независимо в трех разных группах мозазавры (''Halisaurinae, Mosasaurinae'' и группы, состоящей из подсемейств ''Tylosaurinae'' и ''Plioplatecarpinae''). В дальнейшем исследования 2007 и 2012 гожа подтвердили эту гипотезу, но одно из исследований 2012 года также указало, что видоизменение конечностей в плавники независимо произошло только у двух групп мозазавров (Mosasaurinae и у клады, содержащей Halisaurinae, Tylosaurinae и Plioplatecarpinae). В одной из работ 2011 года, с другой стороны, вовсе была возвращена идея о том, что видоизменение конечностей мозазавров произошло в рамках одной группы, от которой берут свое начало все остальные. Если изначальная гипотеза 2005 года верна, то мозазавры - это не просто "ящерицы, которые развили веслообразные конечности и захватили моря в позднем Мезозое,после чего вымерли в конце той эпохи", а полифилетическая группа.
Дальнейший филогенетический анализ указал, что имеющие видоизмененные в плавники конечности мозазавры не образуют клады, и скорее всего не включают в себя такие таксоны, как ''Dallasaurus, [[Yaguarasaurus]], [[Russellosaurus]], [[Tethysaurus]], [[Haasiasaurus]]'' и ''[[Komensaurus]].'' Видоизменение конечностей в плавники произошло независимо в трех разных группах мозазавры (''Halisaurinae, Mosasaurinae'' и группы, состоящей из подсемейств ''Tylosaurinae'' и ''Plioplatecarpinae'')<ref name="Dallasaurus2">{{cite journal|title=''Dallasaurus turneri'', a new primitive mosasauroid from the Middle Turonian of Texas and comments on the phylogeny of Mosasauridae (Squamata)|url=http://www.njgonline.nl/publish/articles/000253/article.pdf|journal=Netherlands Journal of Geosciences|issue=3|year=2005|volume=84|pages=177–194|author1=G.L. Bell Jr.|author2=M.J. Polcyn|lastauthoramp=yes}}</ref><ref name="Caldwell2012">{{cite journal|author=Michael W. Caldwell|title=A challenge to categories: "What, if anything, is a mosasaur?"|url=http://bsgf.geoscienceworld.org/content/183/1/7.short|journal=Bulletin de la Société Géologique de France|issue=1|doi=10.2113/gssgfbull.183.1.7|year=2012|volume=183|pages=7–34}}</ref>. В дальнейшем исследования 2007 и 2012 гожа подтвердили эту гипотезу<ref name="Eremiasaurus">{{cite journal|author=Aaron R. H. Leblanc, Michael W. Caldwell and Nathalie Bardet|title=A new mosasaurine from the Maastrichtian (Upper Cretaceous) phosphates of Morocco and its implications for mosasaurine systematics|journal=Journal of Vertebrate Paleontology|issue=1|doi=10.1080/02724634.2012.624145|year=2012|volume=32|pages=82–104}}</ref><ref>{{cite journal|title=A new basal mosasauroid from the Cenomanian (U. Cretaceous) of Slovenia with a review of mosasauroid phylogeny and evolution|journal=Journal of Vertebrate Paleontology|issue=4|doi=10.1671/0272-4634(2007)27[863:ANBMFT]2.0.CO;2|year=2007|volume=27|pages=863–880|author1=Michael W. Caldwell|author2=Alessandro Palci|lastauthoramp=yes}}</ref>, но одно из исследований 2012 года также указало, что видоизменение конечностей в плавники независимо произошло только у двух групп мозазавров (Mosasaurinae и у клады, содержащей Halisaurinae, Tylosaurinae и Plioplatecarpinae)<ref name="Pannoniasaurus">{{Cite journal|title=The First Freshwater Mosasauroid (Upper Cretaceous, Hungary) and a New Clade of Basal Mosasauroids|journal=PLoS ONE|issue=12|doi=10.1371/journal.pone.0051781|year=2012|volume=7|pages=e51781|pmid=|last1=Makádi|first1=L. S.|last2=Caldwell|first2=M. W.|last3=Ősi|first3=A.|editor1-last=Butler|editor1-first=Richard J|pmc=}}</ref>. В одной из работ 2011 года, с другой стороны, вовсе была возвращена идея о том, что видоизменение конечностей мозазавров произошло в рамках одной группы, от которой берут свое начало все остальные<ref name="Anguimorpha">{{cite journal|title=A combined evidence phylogenetic analysis of Anguimorpha (Reptilia: Squamata)|journal=Cladistics|issue=3|doi=10.1111/j.1096-0031.2010.00330.x|year=2011|volume=27|pages=230–277|author1=Jack L. Conrad|author2=Jennifer C. Ast|author3=Shaena Montanari|author4=Mark A. Norel}}</ref>. Если изначальная гипотеза 2005 года верна, то мозазавры - это не просто "ящерицы, которые развили веслообразные конечности и захватили моря в позднем Мезозое,после чего вымерли в конце той эпохи", а полифилетическая группа<ref name="Caldwell20122">{{cite journal|author=Michael W. Caldwell|title=A challenge to categories: "What, if anything, is a mosasaur?"|url=http://bsgf.geoscienceworld.org/content/183/1/7.short|journal=Bulletin de la Société Géologique de France|issue=1|doi=10.2113/gssgfbull.183.1.7|year=2012|volume=183|pages=7–34}}</ref>.


Точное филогенетическое положение клады, содержащей мозазавров и их ближайших родственников в отряде чешуйчатых, остается неопределенной. Некоторые старые кладистические анализы все еще указывали их как ближайших родственников змей, однако, на данный момент это было опровергнуто. Морфологический анализ, проведенный в 2008 указал на то, что мозазары являются [[Варанообразные|варанообразными]] ящерицами, тесно связанными с современными варанами. Дальнейший анализ 2011 года основанный на морфологии групп ''Mosasauridae'', ''Aigialosauridae'' и [[Dolichosauridae|''Dolichosauridae'']], указал варанов и [[Ядозубы|ядозубов]] как ближайших родственников; но анализ, основанный на сочетании морфологических и молекулярных данных, с другой стороны, указал варанов и [[Безухие вараны|безухих варанов]] более близкими родственниками, чем ядозубов и [[Крокодиловый шинизавр|крокодилового шинизавра]]. Морфологический анализ, проведенный 2012 году и имевший цель определить более глубокое положение мозазавров, указал мозазаврам и их родственникам неожиданное положение, как базальных членов клады [[Scincogekkonomorpha|''Scincogekkonomorpha'']] (содержащей все таксоны более тесно связанные с ''[[Геккон токи|Gecko gecko]]'' и ''[[Обыкновенный сцинк|Scincus scincus]]'', чем с ''[[Обыкновенная игуана|Iguana iguana]]''), которые не принадлежат к кладе ''[[Scleroglossa]]''.
Точное филогенетическое положение клады, содержащей мозазавров и их ближайших родственников в отряде чешуйчатых, остается неопределенной. Некоторые старые кладистические анализы все еще указывали их как тесно связанной со змеями группой<ref name="LeeMSY">{{cite journal|author=Lee MSY|title=The phylogeny of varanoid lizards and the affinities of snakes|date=1997-01-29|journal=Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci.|issue=1349|doi=10.1098/rstb.1997.0005|volume=352|pages=53–91|pmc=1691912}}</ref><ref>{{cite journal|author=Michael S.Y. Lee|title=Molecular evidence and marine snake origins|journal=Biology Letters|issue=2|doi=10.1098/rsbl.2004.0282|year=2005|volume=1|pages=227–230|pmid=17148173|pmc=1626205}}</ref>, однако, на данный момент это было опровергнуто<ref name="conrad2008">{{cite journal|author=Conrad J|title=Phylogeny and systematics of Squamata (Reptilia) based on morphology|journal=Bulletin of the American Museum of Natural History.|doi=10.1206/310.1|year=2008|volume=310|pages=1–182}}</ref><ref>{{cite journal|title=Molecular evidence for a terrestrial origin of snakes|journal=Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci.|doi=10.1098/rsbl.2003.0151|year=2004|volume=271|pages=S226–S229|vauthors=Vidal N, Hedges SB}}</ref><ref>{{cite journal|title=A Cretaceous terrestrial snake with robust hindlimbs and a sacrum|date=2006-05-20|journal=Nature|issue=7087|doi=10.1038/nature04413|volume=440|pages=1037–1040|pmid=16625194|vauthors=Apesteguía S, Zaher H}}</ref>. Морфологический анализ, проведенный в 2008 указал на то, что мозазары являются [[Варанообразные|варанообразными]] ящерицами, тесно связанными с современными варанами<ref name="conrad20082">{{cite journal|author=Conrad J|title=Phylogeny and systematics of Squamata (Reptilia) based on morphology|journal=Bulletin of the American Museum of Natural History.|doi=10.1206/310.1|year=2008|volume=310|pages=1–182}}</ref>. Дальнейший анализ 2011 года основанный на морфологии групп ''Mosasauridae'', ''Aigialosauridae'' и [[Dolichosauridae|''Dolichosauridae'']], указал варанов и [[Ядозубы|ядозубов]] как ближайших родственников; но анализ, основанный на сочетании морфологических и молекулярных данных, с другой стороны, указал варанов и [[Безухие вараны|безухих варанов]] более близкими родственниками, чем ядозубов и [[Крокодиловый шинизавр|крокодилового шинизавра]]<ref name="Anguimorpha2">{{cite journal|title=A combined evidence phylogenetic analysis of Anguimorpha (Reptilia: Squamata)|journal=Cladistics|issue=3|doi=10.1111/j.1096-0031.2010.00330.x|year=2011|volume=27|pages=230–277|author1=Jack L. Conrad|author2=Jennifer C. Ast|author3=Shaena Montanari|author4=Mark A. Norel}}</ref>. Морфологический анализ, проведенный 2012 году и имевший цель определить более глубокое положение мозазавров, указал мозазаврам и их родственникам неожиданное положение, как базальных членов клады [[Scincogekkonomorpha|''Scincogekkonomorpha'']] (содержащей все таксоны более тесно связанные с ''[[Геккон токи|Gecko gecko]]'' и ''[[Обыкновенный сцинк|Scincus scincus]]'', чем с ''[[Обыкновенная игуана|Iguana iguana]]''<ref name="conrad20083">{{cite journal|author=Conrad J|title=Phylogeny and systematics of Squamata (Reptilia) based on morphology|journal=Bulletin of the American Museum of Natural History.|doi=10.1206/310.1|year=2008|volume=310|pages=1–182}}</ref>), которые не принадлежат к кладе ''[[Scleroglossa]]''.


Глубокое филогенетическое положение мозазавров, как выяснилось в дальнейшем, сильно зависит от того какие таксоны были включены или исключены из анализа. Когда группа ''Mosasauridae'' была исключена из анализа, ''Aigialosauridae'' и ''Dolichosauridae'' по методике исследования 2012 года были восстановлены в кладу ''Scleroglossa'', образуя сестринскую группы клады, содержащей змей, [[Двуходки|двуходок]], [[Червеобразные ящерицы|червеобразных ящериц]] и [[Безногие ящерицы|безногих ящериц]]. Когда ''Mosasauridae'' были возвращены в анализ, а чешуйчатые с отсутствующими конечностями (кроме змей) были исключены, ''Mosasauridae'', ''Aigialosauridae'' и ''Dolichosauridae'' вошли в кладу ''Scleroglossa,'' формируя родственную группу со змеями.
Глубокое филогенетическое положение мозазавров, как выяснилось в дальнейшем, сильно зависит от того какие таксоны были включены или исключены из анализа. Когда группа ''Mosasauridae'' была исключена из анализа, ''Aigialosauridae'' и ''Dolichosauridae'' по методике исследования 2012 года были восстановлены в кладу ''Scleroglossa'', образуя сестринскую группы клады, содержащей змей, [[Двуходки|двуходок]], [[Червеобразные ящерицы|червеобразных ящериц]] и [[Безногие ящерицы|безногих ящериц]]. Когда ''Mosasauridae'' были возвращены в анализ, а чешуйчатые с отсутствующими конечностями (кроме змей) были исключены, ''Mosasauridae'', ''Aigialosauridae'' и ''Dolichosauridae'' вошли в кладу ''Scleroglossa,'' формируя родственную группу со змеями<ref>{{cite journal|title=Assembling the Squamate Tree of Life: Perspectives from the Phenotype and the Fossil Record|journal=Bulletin of the Peabody Museum of Natural History|issue=1|doi=10.3374/014.053.0101|year=2012|volume=53|pages=3–308|author1=Jacques A. Gauthier|author2=Maureen Kearney|author3=Jessica Anderson Maisano|author4=Olivier Rieppel|author5=Adam D.B. Behlke}}</ref>.


Более совершенный анализ, проведенный в том же году, указал внутри отряда чешуйчатых положение клады, содержащей мозазавров и их ближайших родственников, как очень нестабильное и по-разному восстанавливающееся вне ''Scleroglossa'' или рядом с безногими формами.
Более совершенный анализ, проведенный в том же году, указал внутри отряда чешуйчатых положение клады, содержащей мозазавров и их ближайших родственников, как очень нестабильное и по-разному восстанавливающееся вне ''Scleroglossa'' или рядом с безногими формами<ref name="PNASsquamates">{{Cite journal|author=Nicholas R. Longrich, Bhart-Anjan S. Bhullar and Jacques A. Gauthier|title=Mass extinction of lizards and snakes at the Cretaceous–Paleogene boundary|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|issue=52|doi=10.1073/pnas.1211526110|year=2012|volume=109|pages=21396–21401|pmid=23236177|pmc=3535637}}</ref>.


== Внешний вид ==
== Внешний вид ==
Строка 44: Строка 44:
Ранние реконструкции некоторых мозазавров ([[Тилозавры|тилозавров]]) изображали их с длинными гребнями вдоль всего тело, за которые ошибочно были приняты хрящи от трахеи. Когда эта ошибка была обнаружена, изображаемые с подобного рода наростами мозазавры уже были весьма распространены<ref>{{cite journal|last=Osborn|first=Henry Fairfield|title=A Complete Mosasaur Skeleton, Osseous and Cartilaginous|url=http://oceansofkansas.com/Osborn1899.html|journal=Memoirs of the American Museum of Natural History|accessdate=25 November 2014|issue=4|year=1899|volume=1|pages=167–188}}</ref><ref>{{cite web|url=http://oceansofkansas.com/Williston98.html|title=Origin of the Dorsal Fringe on Mosasaurs|first=Mike|last=Everhart|work=Oceans of Kansas|date=13 January 2013|accessdate=25 November 2014}}</ref>.
Ранние реконструкции некоторых мозазавров ([[Тилозавры|тилозавров]]) изображали их с длинными гребнями вдоль всего тело, за которые ошибочно были приняты хрящи от трахеи. Когда эта ошибка была обнаружена, изображаемые с подобного рода наростами мозазавры уже были весьма распространены<ref>{{cite journal|last=Osborn|first=Henry Fairfield|title=A Complete Mosasaur Skeleton, Osseous and Cartilaginous|url=http://oceansofkansas.com/Osborn1899.html|journal=Memoirs of the American Museum of Natural History|accessdate=25 November 2014|issue=4|year=1899|volume=1|pages=167–188}}</ref><ref>{{cite web|url=http://oceansofkansas.com/Williston98.html|title=Origin of the Dorsal Fringe on Mosasaurs|first=Mike|last=Everhart|work=Oceans of Kansas|date=13 January 2013|accessdate=25 November 2014}}</ref>.


Самый маленький известный представитель семейства — даллазавр ''[[Dallasaurus turneri]]'', который был менее 1 метра в длину. Однако, крупные мозазавры были более распространенны — многие виды вырастали 4 метров. ''[[Мозазавр Гоффмана|Mosasaurus hoffmannii]]'', крупнейший из известных науке видов в составе этого семейства, мог вырастать более 17 метров в длину<ref name="mulder1999">{{cite journal|author=Mulder E.W.A.|title=Transatlantic latest Cretaceous mosasaurs (Reptilia, Lacertilia) from the Maastrichtian type area and New Jersey|url=|journal=Geologie en Mijnbouw|issue=|doi=10.1023/A:1003838929257|year=1999|volume=78|pages=281–300}}</ref>. В настоящее время, крупнейший публично выставленный скелет мозазавра находится на палеонтологической выставке в Мордене, Манитоба, Канада. Это образец по прозвищу "Брюс", длинной около 13 метров<ref>{{cite web|url=http://www.discoverfossils.com/allaboutbruce.html|title=All About Bruce|work=Canadian Fossil Discovery Centre|accessdate=25 November 2014|year=2014}}</ref>.
Самый маленький известный представитель семейства — даллазавр ''Dallasaurus turneri'', который был менее 1 метра в длину. Однако, крупные мозазавры были более распространенны — многие виды вырастали 4 метров. ''[[Мозазавр Гоффмана|Mosasaurus hoffmannii]]'', крупнейший из известных науке видов в составе этого семейства, мог вырастать более 17 метров в длину<ref name="mulder1999">{{cite journal|author=Mulder E.W.A.|title=Transatlantic latest Cretaceous mosasaurs (Reptilia, Lacertilia) from the Maastrichtian type area and New Jersey|url=|journal=Geologie en Mijnbouw|issue=|doi=10.1023/A:1003838929257|year=1999|volume=78|pages=281–300}}</ref>. В настоящее время, крупнейший публично выставленный скелет мозазавра находится на палеонтологической выставке в Мордене, Манитоба, Канада. Это образец по прозвищу "Брюс", длинной около 13 метров<ref>{{cite web|url=http://www.discoverfossils.com/allaboutbruce.html|title=All About Bruce|work=Canadian Fossil Discovery Centre|accessdate=25 November 2014|year=2014}}</ref>.


=== Мягкие ткани ===
=== Мягкие ткани ===

Версия от 11:06, 25 июня 2016

Не следует путать с мезозаврами.
† Мозазавры
Мозазавр и ихтиозавры по старым реконструкциям
Мозазавр и ихтиозавры по старым реконструкциям
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Класс:
Пресмыкающиеся
Подкласс:
Диапсиды
Клада:
Заврии
Инфракласс:
Лепидозавроморфы
Надотряд:
Лепидозавры
Отряд:
Чешуйчатые
Клада:
Toxicofera
Надсемейство:
† Мозазавроидеи
Семейство:
† Мозазавры
Международное научное название
Mosasauridae Gervais, 1853
Подсемейства

Мозазавры[1] (лат. Mosasauridae) — семейство вымерших морских ящериц (Lacertilia) из надсемейства Mosasauroidea. Близкие родственники современных варанов.

Мозазавры представляли из себя большую группу позднемеловых морских рептилий, главным образом представляющих собой хищников крупных и средних размеров. Большинство хорошо известных видов населяли теплые, мелководные внутренние моря, широко распространенные в позднем Меловом периоде. Мозазавры были так хорошо приспособлены к этой среде, что даже порвали последнюю связь с сушей: рожали живых детенышей, а не возвращались на берег, чтобы отложить яйца[2]. Их первые ископаемые останки были найдены в известняковом карьере в Маастрихте на Маасе в 1764 году. В наше время останки представителей этого семейство обнаружены уже на всех континентах, включая Антарктиду.

Мозазавры, вероятно, произошли от вымершей группы водных ящериц, известной как Aigialosauridae. В течение последних 20 миллионов лет мелового периода (Туронский—Маастрихтский яруса), мозазавры вытеснили всех своих конкурентов и стали доминирующими морскими хищниками после упадка плезиозавров и вымирания ихтиозавров, в котором они сами могли сыграть далеко не последнюю роль. Они вымерли в результате массового вымирания в конце мелового периода, примерно 66 миллионов лет назад.

Происхождение

Предположительный предок мозазавров найден в отложениях нижнего мела из Японии. В его качестве рассматривают мелкую водную ящерицу каганаиас (Kaganaias), обладавшую телом змеевидной формы и короткими конечностями.

На основе некоторых признаков, таких как дополнительный ряд зубов на птеригоидах, несочлененная нижняя челюсть, видоизмененные или частично редуцированные конечности и предполагаемые ранее методы передвижения, многие исследователи в прошлом считали, что змеи имели общего морского предка с мозазаврами. Так, в 1869 году Эдвард Дринкер Коуп, который ввел термин Pythonomorpha, для того, чтобы их объединить[3][4]. Эта теория держалась более столетия, пока некоторые находки, такие как открытая роющая змея из Южной Америки Najash rionegrina, поставили под сомнение гипотезу морского происхождения змей и особенно их связи с мозазаврами.

Скелет примитивного мозазавоа Dallasaurus turneri, описанный в 2005 году, имеет ряд признаков, присутствующих в скелетах развитых мозазавров и в скелетах их предполагаемых современной наукой предков, таких как Aigialosauridae. Даллазавр сохраняет конечности, похожие по своему строению на конечности айгиалозавра и ряда современных наземных чешуйчатых, в то время как у его потомков - мозазавров имелись уже веслообразные конечности-плавники. Но в то же время носит ряд скелетных признаков полностью водных мозазавров, выявленных при сравнении с подсемейством Mosasaurinae[5].

Дальнейший филогенетический анализ указал, что имеющие видоизмененные в плавники конечности мозазавры не образуют клады, и скорее всего не включают в себя такие таксоны, как Dallasaurus, Yaguarasaurus, Russellosaurus, Tethysaurus, Haasiasaurus и Komensaurus. Видоизменение конечностей в плавники произошло независимо в трех разных группах мозазавры (Halisaurinae, Mosasaurinae и группы, состоящей из подсемейств Tylosaurinae и Plioplatecarpinae)[6][7]. В дальнейшем исследования 2007 и 2012 гожа подтвердили эту гипотезу[8][9], но одно из исследований 2012 года также указало, что видоизменение конечностей в плавники независимо произошло только у двух групп мозазавров (Mosasaurinae и у клады, содержащей Halisaurinae, Tylosaurinae и Plioplatecarpinae)[10]. В одной из работ 2011 года, с другой стороны, вовсе была возвращена идея о том, что видоизменение конечностей мозазавров произошло в рамках одной группы, от которой берут свое начало все остальные[11]. Если изначальная гипотеза 2005 года верна, то мозазавры - это не просто "ящерицы, которые развили веслообразные конечности и захватили моря в позднем Мезозое,после чего вымерли в конце той эпохи", а полифилетическая группа[12].

Точное филогенетическое положение клады, содержащей мозазавров и их ближайших родственников в отряде чешуйчатых, остается неопределенной. Некоторые старые кладистические анализы все еще указывали их как тесно связанной со змеями группой[13][14], однако, на данный момент это было опровергнуто[15][16][17]. Морфологический анализ, проведенный в 2008 указал на то, что мозазары являются варанообразными ящерицами, тесно связанными с современными варанами[18]. Дальнейший анализ 2011 года основанный на морфологии групп Mosasauridae, Aigialosauridae и Dolichosauridae, указал варанов и ядозубов как ближайших родственников; но анализ, основанный на сочетании морфологических и молекулярных данных, с другой стороны, указал варанов и безухих варанов более близкими родственниками, чем ядозубов и крокодилового шинизавра[19]. Морфологический анализ, проведенный 2012 году и имевший цель определить более глубокое положение мозазавров, указал мозазаврам и их родственникам неожиданное положение, как базальных членов клады Scincogekkonomorpha (содержащей все таксоны более тесно связанные с Gecko gecko и Scincus scincus, чем с Iguana iguana[20]), которые не принадлежат к кладе Scleroglossa.

Глубокое филогенетическое положение мозазавров, как выяснилось в дальнейшем, сильно зависит от того какие таксоны были включены или исключены из анализа. Когда группа Mosasauridae была исключена из анализа, Aigialosauridae и Dolichosauridae по методике исследования 2012 года были восстановлены в кладу Scleroglossa, образуя сестринскую группы клады, содержащей змей, двуходок, червеобразных ящериц и безногих ящериц. Когда Mosasauridae были возвращены в анализ, а чешуйчатые с отсутствующими конечностями (кроме змей) были исключены, Mosasauridae, Aigialosauridae и Dolichosauridae вошли в кладу Scleroglossa, формируя родственную группу со змеями[21].

Более совершенный анализ, проведенный в том же году, указал внутри отряда чешуйчатых положение клады, содержащей мозазавров и их ближайших родственников, как очень нестабильное и по-разному восстанавливающееся вне Scleroglossa или рядом с безногими формами[22].

Внешний вид

Реконструированный скелет Mosasaurus hoffmanni.

Мозазавры имели форму тела похожую на таковую у современных варанов, но более вытянутую и обтекаемую. Их головы также были относительно больше, чем у варанов. Кости конечностей были сокращены, а их длинные пальцы формировали ласты. Их хвосты были расширены. До недавнего времени считалось, что мозазавры использовали метод плаванья сходный с таковым у мурен, крокодилов и морских змей, извиваясь телом во все стороны. Однако, новые исследования показали, что многие развитые мозазавры имели плавники на концах их хвостов, отдаленно напоминающие таковые у акул, метриоринхов и ихтиозавров. Вместо того, чтобы извиваться подобно змеям, тела мозазавров оставались сравнительно неподвижными, вероятно, чтобы уменьшить лобовое сопротивление в воде, а хвосты в это время активно извивались. Таким образом, эти животные не обязательно были засадными охотниками, а могли и активно преследовать жертву в толще воды[23].

Ранние реконструкции некоторых мозазавров (тилозавров) изображали их с длинными гребнями вдоль всего тело, за которые ошибочно были приняты хрящи от трахеи. Когда эта ошибка была обнаружена, изображаемые с подобного рода наростами мозазавры уже были весьма распространены[24][25].

Самый маленький известный представитель семейства — даллазавр Dallasaurus turneri, который был менее 1 метра в длину. Однако, крупные мозазавры были более распространенны — многие виды вырастали 4 метров. Mosasaurus hoffmannii, крупнейший из известных науке видов в составе этого семейства, мог вырастать более 17 метров в длину[26]. В настоящее время, крупнейший публично выставленный скелет мозазавра находится на палеонтологической выставке в Мордене, Манитоба, Канада. Это образец по прозвищу "Брюс", длинной около 13 метров[27].

Мягкие ткани

Чешуя Tylosaurus proriger (KUVP-1075)

Несмотря на многочисленные останки различных мозазавров, происходящих со всего мира, о их кожном покрове известно достаточно немного. Несколько образцов, тем не менее, сохраняют окаменевшие отпечатки чешуи. До открытия хорошо сохранившихся отпечатков из позднего Маастрихта Иордании[28], кожный покров мозазавров описывался в основном на базе останков ранних мозазавров из Сантона–нижнего Кампана, таких как знаменитый образец тилозавра KUVP-1075 и штата Канзас[29]. Материал из Иордании показывает, что тела мозазавров, а также перепонки между пальцами на передних и задних конечностях, были покрыты мелкими, перекрывающимися, ромбовидными чешуйками, напоминающие таковые у змей. Также как и у многих современных рептилий, чешуя мозазавров разнообразна по типу и размеру на протяжении всего тела. В этих образцах два типа чешуй наблюдалось на единичных экземплярах: килеватая чешуя на верхних участках тела и гладкая чешуя на нижних[28].

Мягкие ткани головы и шеи Platecarpus tympaniticus, образец LACM 128319: трахеальные кольца показаны в тройке фотографий.

Сравнительно недавно был обнаружен окаменелый образец Platecarpus tympaniticus, сохранявший не только отпечатки кожи, но и внутренних органов. Несколько красноватых участков в ископаемом образце могут представлять собой сердце, легкие и почки. Трахея также сохранилась, вместе с частью того, что может быть сетчаткой в области глаз. Размещение почек дальше вперед в область живота, больше похоже на таковое у китообразных, чем у варанов. Как и у китообразных, бронхи ведущие к легким идут параллельно друг-другу, а не пересекаются, как у варанов и других сухопутных рептилий. Эти анатомические признаки скорей всего отражают полную приспособленность к морскому образу жизни[23].

Фиброзная ткань и микроструктуры образца прогнатодона IRSNB 1624.

В 2011 году белок коллаген был извлечен из плечевой кости прогнатодона[30].

Окрас

Окрас чешуи мозазавров был неизвестен до 2014 года, пока не был обнаружены меланины в окаменевшей чешуе представителя этого семейства. Исследования показали, что мозазавры скорей всего имели темную дорсальную поверхность тела и более светлую вентральную, примерно как современная белая акула или кожистая черепаха. Причем, для вымерших предков последней цвет был определен аналогичным образом[31].

Метаболизм

Исследования, опубликованные в 2016 году свидетельствуют о том, что мозазавры были теплокровными. Сравнив изотопный состав зубов трёх родов мозазавров с данными, известными для заведомо холоднокровных рыб рода Enchodus и безусловно теплокровных птиц рода Ichthyornis, американские учёные получили следующую температуру тела для представителей трех родов мозазавров: 33,1°C у Clidastes, 34,3°C у Tylosaurus, 36,3°C у Platecarpus. Температура энходуса при этом составляла 28,3°C, ихтиорниса — 38,6°C[32][33].

Эти публикации противоречат исследованиям, опубликованным в 2010 году, указывающим на то, что мозазавры были холоднокровными, но подвергались действию гигантотермии[34].

Онтогенез и роста

Онтогенез мозазавров известен достаточно плохо, во многом потому, что окаменелые останки детенышей мозазавров редки и при находке их раньше часто принимали за гесперорнисообразных птиц сходных размеров. Однако, исследование нескольких мозазавров, обнаруженных более века назад, свидетельствуют о том, что мозазавры рожали живых детенышей, и что по крайней мере в том случае детеныши проводили свои первые годы жизни в открытом океане, а не в защищенных яслях или в мелководных областях. Забота о потомстве кажется крайне маловероятной для мозазавров, в сравнении с современными варанами и учитывая их активный образ жизни[35].

Палеоэкологические соображения

Окаменелая раковина аммонита Placenticeras whitfieldi со следами от зубов мозазавра.

Мозазавры заняли многие экологические ниши в морях мелового периода. Главным образом ниши активных хищников крупных и средних размеров. Гигантские мозазавры, адаптированные для убийства крупной добычи, располагались на вершине пищевой цепи позднемеловых морей.

Ранние мозазавры имели раздвоенные нижние челюсти и гибкие черепа, отдаленно напоминая этим змей, что позволило им проглатывать достаточно крупную по сравнению со своей головой добычу целиком. Зубы на птеригоидах, напоминающие таковые у некоторых мурен, также помогали мозазаврам проталкивать в глотку крупные куски пищи. Однако, кинетизм черепа некоторых более поздних форм был сильно снижен, а зубы многих приобретали режущий морфотип, позволяя мозазаврам выпиливать куски мяса из очень крупной добычи. Но некоторые мозазавры, как например, глобиденс (Globidens), развили довольно необычные адаптации для кормления. Зубы этого мозазавра были шаровидной, удобной для раскусывания раковин моллюсков формы, подобно зубам триасовых плакодонтов[36].

Известно содержимое желудка некоторых мозазавров: один образец тилозавра (Tylosaurus proriger) содержал в области желудка останки нелетающей морской птицы гесперорниса (Hesperornis), крупных костных рыб, меньшего мозазавра платекарпа (Platecarpus tympaniticus) и акулы (Cretolamna?). В желудках других тилозавров (T. proriger и T. nepaeolicus) были найдены останки огромной акулы—гибодонта Ptychodus mortoni, клидаста (Clidastes sp.), еще одного платекарпа (Platecarpus planifrons) и короткошеего плезиозавра рода Dolichorhynchops[37]. В желудках мелкого представителя рода Mosasaurus (Mosasaurus missouriensis, около 6.5 м длинной) были найдены останки метровой костной рыбы, перекушенной в нескольких местах[38], в то время как желудок более крупного мозазавра этого рода содержал в области желудка останки неидентифицированного мозазавра из семейства Plioplatecarpine и животное, не являющееся мозазавром. В желудках гайнозавров были найдены останки плиоплатекарпуса (Plioplatecarpus sp.), неидентифицированного мозазавра и кости морских черепах. Последние, вероятно, были проглочены гайнозавром целиком, поскольку его челюсти и зубы подходят для разрезания мяса, но не покусывания панцирей[37]. Содержимое желудка некрупного прогнатодона (Prognathodon overtoni, около 5.9 м длинной) включало в себя очень крупных костных рыб, свыше 25% от общей длинны тела мозазавра, черепахи с панцирем длинной около 60 см и, возможно, головоногого моллюска[39]. Мелкие мозазавры с очень подвижными черепами — платекарпусы, содержали в области желудка только костных рыб длинной до 1.2 м. В области желудка плотозавра — сравнительно крупного, но специализированного под нишу ихтиофага вида, также содержалась только сравнительно некрупная рыба[37].

Некоторые виды жертв мозазавров известны по конкретным отпечаткам на них, а не по содержимому желудков хищников. Так, необычные отверстия были найдены на раковинах аммонитов (в основном Pachydiscus и Placenticeras). Когда—то они идентифицировались как повреждения от паразитов, но позже было установлено, что треугольная форма отверстий, их размер и наличие с обеих сторон, соответствует верхней и нижней челюсти при укусе среднего мозазавра. Неизвестно, поедали ли аммонитов более крупные или наоборот — мелкие по размерам мозазавры. Панцирь гигантской морской черепахи аллоплеврона (Allopleuron hofmanni) имеет на себе следы от зубов мозазавра рода Mosasaurus или Prognathodon[40]. Следы от зубов мозазавров также были найдены на костях некоторых крупных длинношеих плезиозавров и молодого короткошеего плезиозавра[41]. Кости гадрозавра из Аляски носят на себе следы поедания тилозавром, что, вероятно, является результатом поедания падали[42].

Многие кости мозазавров, даже самых крупных видов, носят на себе следы от зубов других мозазавров, как со следами заживления, так и без них. Это является прямым свидетельством их агрессивного взаимодействия друг с другом, выраженного в ожесточенных внутривидовых и/или межвидовых боях и/или активном хищничестве. Аналогичные патологии, но только уже от акульих зубов, были найдены на костях ранних и сравнительно небольших мозазавров[43].

Разнообразие

Кладограмма мозазавров от Д. В. Григорьева (2013)[44]:

См. также

Примечания

  1. ↑ Мозазавры // Мёзия — Моршанск. — М. : Советская энциклопедия, 1974. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 16).
  2. ↑ Field, Daniel J.; LeBlanc, Aaron; Gau1, Adrienne; Behlke, Adam D. (10 April 2015). "Pelagic neonatal fossils support viviparity and precocial life history of Cretaceous mosasaurs". Palaeontology. 58: 401—407. doi:10.1111/pala.12165.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (числовые имена: authors list) (ссылка)
  3. ↑ Everhart, M. J. (2000). "Mosasaurs: Last of the Great Marine Reptiles". Prehistoric Times (44): 29—31. Дата обращения: 25 ноября 2014.
  4. ↑ Palaeos Vertebrates Squamata: Pythonomorpha. palaeos.com (2012). Дата обращения: 25 ноября 2014.
  5. ↑ G.L. Bell Jr.; M.J. Polcyn (2005). "Dallasaurus turneri, a new primitive mosasauroid from the Middle Turonian of Texas and comments on the phylogeny of Mosasauridae (Squamata)" (PDF). Netherlands Journal of Geosciences. 84 (3): 177—194. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |lastauthoramp= игнорируется (|name-list-style= предлагается) (справка)
  6. ↑ G.L. Bell Jr.; M.J. Polcyn (2005). "Dallasaurus turneri, a new primitive mosasauroid from the Middle Turonian of Texas and comments on the phylogeny of Mosasauridae (Squamata)" (PDF). Netherlands Journal of Geosciences. 84 (3): 177—194. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |lastauthoramp= игнорируется (|name-list-style= предлагается) (справка)
  7. ↑ Michael W. Caldwell (2012). "A challenge to categories: "What, if anything, is a mosasaur?"". Bulletin de la Société Géologique de France. 183 (1): 7—34. doi:10.2113/gssgfbull.183.1.7.
  8. ↑ Aaron R. H. Leblanc, Michael W. Caldwell and Nathalie Bardet (2012). "A new mosasaurine from the Maastrichtian (Upper Cretaceous) phosphates of Morocco and its implications for mosasaurine systematics". Journal of Vertebrate Paleontology. 32 (1): 82—104. doi:10.1080/02724634.2012.624145.
  9. ↑ Michael W. Caldwell; Alessandro Palci (2007). "A new basal mosasauroid from the Cenomanian (U. Cretaceous) of Slovenia with a review of mosasauroid phylogeny and evolution". Journal of Vertebrate Paleontology. 27 (4): 863—880. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[863:ANBMFT]2.0.CO;2. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |lastauthoramp= игнорируется (|name-list-style= предлагается) (справка)
  10. ↑ Makádi, L. S.; Caldwell, M. W.; Ősi, A. (2012). Butler, Richard J (ed.). "The First Freshwater Mosasauroid (Upper Cretaceous, Hungary) and a New Clade of Basal Mosasauroids". PLoS ONE. 7 (12): e51781. doi:10.1371/journal.pone.0051781.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  11. ↑ Jack L. Conrad; Jennifer C. Ast; Shaena Montanari; Mark A. Norel (2011). "A combined evidence phylogenetic analysis of Anguimorpha (Reptilia: Squamata)". Cladistics. 27 (3): 230—277. doi:10.1111/j.1096-0031.2010.00330.x.
  12. ↑ Michael W. Caldwell (2012). "A challenge to categories: "What, if anything, is a mosasaur?"". Bulletin de la Société Géologique de France. 183 (1): 7—34. doi:10.2113/gssgfbull.183.1.7.
  13. ↑ Lee MSY (1997-01-29). "The phylogeny of varanoid lizards and the affinities of snakes". Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 352 (1349): 53—91. doi:10.1098/rstb.1997.0005. PMC 1691912.
  14. ↑ Michael S.Y. Lee (2005). "Molecular evidence and marine snake origins". Biology Letters. 1 (2): 227—230. doi:10.1098/rsbl.2004.0282. PMC 1626205. PMID 17148173.
  15. ↑ Conrad J (2008). "Phylogeny and systematics of Squamata (Reptilia) based on morphology". Bulletin of the American Museum of Natural History. 310: 1—182. doi:10.1206/310.1.
  16. ↑ Vidal N, Hedges SB (2004). "Molecular evidence for a terrestrial origin of snakes". Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 271: S226—S229. doi:10.1098/rsbl.2003.0151.
  17. ↑ Apesteguía S, Zaher H (2006-05-20). "A Cretaceous terrestrial snake with robust hindlimbs and a sacrum". Nature. 440 (7087): 1037—1040. doi:10.1038/nature04413. PMID 16625194.
  18. ↑ Conrad J (2008). "Phylogeny and systematics of Squamata (Reptilia) based on morphology". Bulletin of the American Museum of Natural History. 310: 1—182. doi:10.1206/310.1.
  19. ↑ Jack L. Conrad; Jennifer C. Ast; Shaena Montanari; Mark A. Norel (2011). "A combined evidence phylogenetic analysis of Anguimorpha (Reptilia: Squamata)". Cladistics. 27 (3): 230—277. doi:10.1111/j.1096-0031.2010.00330.x.
  20. ↑ Conrad J (2008). "Phylogeny and systematics of Squamata (Reptilia) based on morphology". Bulletin of the American Museum of Natural History. 310: 1—182. doi:10.1206/310.1.
  21. ↑ Jacques A. Gauthier; Maureen Kearney; Jessica Anderson Maisano; Olivier Rieppel; Adam D.B. Behlke (2012). "Assembling the Squamate Tree of Life: Perspectives from the Phenotype and the Fossil Record". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. 53 (1): 3—308. doi:10.3374/014.053.0101.
  22. ↑ Nicholas R. Longrich, Bhart-Anjan S. Bhullar and Jacques A. Gauthier (2012). "Mass extinction of lizards and snakes at the Cretaceous–Paleogene boundary". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 109 (52): 21396—21401. doi:10.1073/pnas.1211526110. PMC 3535637. PMID 23236177.
  23. ↑ 1 2 Lindgren, J.; Caldwell, M.W.; Konishi, T.; Chiappe, L.M. (2010). Farke, Andrew Allen (ed.). "Convergent Evolution in Aquatic Tetrapods: Insights from an Exceptional Fossil Mosasaur". PLoS ONE. 5 (8): e11998. doi:10.1371/journal.pone.0011998. PMC 2918493. PMID 20711249.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  24. ↑ Osborn, Henry Fairfield (1899). "A Complete Mosasaur Skeleton, Osseous and Cartilaginous". Memoirs of the American Museum of Natural History. 1 (4): 167—188. Дата обращения: 25 ноября 2014.
  25. ↑ Everhart, Mike Origin of the Dorsal Fringe on Mosasaurs. Oceans of Kansas (13 января 2013). Дата обращения: 25 ноября 2014.
  26. ↑ Mulder E.W.A. (1999). "Transatlantic latest Cretaceous mosasaurs (Reptilia, Lacertilia) from the Maastrichtian type area and New Jersey". Geologie en Mijnbouw. 78: 281—300. doi:10.1023/A:1003838929257.
  27. ↑ All About Bruce. Canadian Fossil Discovery Centre (2014). Дата обращения: 25 ноября 2014.
  28. ↑ 1 2 Kaddumi, H.F. On the latest scale coverings of mosasaurs (Squamata: Mosasauridae) from the Harrana Fauna in addition to the description of s new species of Mosasaurus // Fossils of the Harrana Fauna and the Adjacent Areas. — Amman : Eternal River Museum of Natural History, 2009. — P. 80–94.
  29. ↑ Snow, F. H. (1878). "On the dermal covering of a mosasauroid reptile". Transactions of the Kansas Academy of Science. 6: 54—58.
  30. ↑ Lindgren J.; Uvdal P.; Engdahl A.; Lee A.H.; Alwmark C.; et al. (29 April 2011). "Microspectroscopic Evidence of Cretaceous Bone Proteins". PLoS ONE. 6 (4): e19445. doi:10.1371/journal.pone.0019445. Дата обращения: 25 ноября 2014.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  31. ↑ Lindgren, J.; Sjövall, P.; Carney, R. M.; Uvdal, P.; Gren, J. A.; Dyke, G.; Schultz, B. P.; Shawkey, M. D.; Barnes, K. R.; Polcyn, M. J. (2014). "Skin pigmentation provides evidence of convergent melanism in extinct marine reptiles". Nature. 506 (7489): 484—8. doi:10.1038/nature12899. PMID 24402224.
  32. ↑ Endothermic mosasaurs? Possible thermoregulation of Late Cretaceous mosasaurs (Reptilia, Squamata) indicated by stable oxygen isotopes in fossil bioapatite in comparison with coeval marine fish and pelagic seabirds, 2016.
  33. ↑ Мозазаврам замерили температуру — оказалась повышенной!
  34. ↑ Элементы - новости науки: Ихтиозавры и плезиозавры, по-видимому, были теплокровными. elementy.ru. Дата обращения: 25 июня 2016.
  35. ↑ http://www.sciencedaily.com/releases/2015/04/150410113408.htm. www.sciencedaily.com. Дата обращения: 25 июня 2016.
  36. ↑ Rapid Evolution of Mosasaurs. oceansofkansas.com. Дата обращения: 25 июня 2016.
  37. ↑ 1 2 3 SECOND MOSASAUR MEETING May 2—6, 2007 Abstract Booklet Michael J. Everhart, (ed.) Fort Hays State University Sternberg Museum of Natural History 3000 Sternberg Drive Hays, Kansas 67601-2006.
  38. ↑ Takuya Konishi, Michael G. Newbrey, Michael W. Caldwell. A small, exquisitely preserved specimen of Mosasaurus missouriensis (Squamata, Mosasauridae) from the upper Campanian of the Bearpaw Formation, western Canada, and the first stomach contents for the genus // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2014-06-07. — Т. 34, вып. 4. — С. 802–819. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2014.838573.
  39. ↑ Takuya Konishi, Donald Brinkman, Judy A. Massare, Michael W. Caldwell. New exceptional specimens of Prognathodon overtoni (Squamata, Mosasauridae) from the upper Campanian of Alberta, Canada, and the systematics and ecology of the genus // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2011-09-01. — Т. 31, вып. 5. — С. 1026–1046. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2011.601714.
  40. ↑ Rapid Evolution of Mosasaurs. oceansofkansas.com. Дата обращения: 24 июня 2016.
  41. ↑ Elisabeth Einarsson, Johan lindgren, Benjamin P. Kear, Mikael Siverson. Mosasaur bite marks on a plesiosaur propodial from the Campanian (Late Cretaceous) of southern Sweden // GFF. — 2010-06-01. — Т. 132, вып. 2. — С. 123–128. — ISSN 1103-5897. — doi:10.1080/11035897.2010.496534.
  42. ↑ www.prehistoric-wildlife.com, Darren Pepper. Tylosaurus. www.prehistoric-wildlife.com. Дата обращения: 25 июня 2016.
  43. ↑ Mosasaur Pathology. oceansofkansas.com. Дата обращения: 20 января 2016.
  44. ↑ Grigoriev D. V. (2013). "Redescription of Prognathodon lutugini (Squamata, Mosasauridae)". Proceedings of the Zoological Institute RAS. 317 (3): 246—261.

Литература

  • Основы палеонтологии: Земноводные, пресмыкающиеся и птицы/под ред. А. К. Рождественского, Л. П. Татаринова. — М., 1964. — С. 475.
  • Ярков, А. Мозазавры в степях Волгограда//Палеомир. — 2007. — 2(3). — С. 15—28.

Ссылки

Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Мозазавры&oldid=79182102