Городской шмель

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Городской шмель
Bombus hypnorum
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Линяющие
Без ранга:
Panarthropoda
Тип:
Членистоногие
Подтип:
Трахейнодышащие
Надкласс:
Шестиногие
Класс:
Насекомые
Подкласс:
Крылатые насекомые
Инфракласс:
Новокрылые
Клада:
Насекомые с полным превращением
Надотряд:
Hymenopterida
Отряд:
Перепончатокрылые
Подотряд:
Стебельчатобрюхие
Инфраотряд:
Жалящие
Надсемейство:
Apoidea
Семейство:
Пчёлы настоящие
Подсемейство:
Apinae
Триба:
Bombini Latreille, 1802
Род:
Шмели
Вид:
Городской шмель
Международное научное название
Bombus hypnorum (Linnaeus, 1758)
Синонимы

Источник:[1][2]

  • Apis hypnorum Linnaeus, 1758
  • Apis aprica Fabricius, 1798
  • Apis ericetorum Panzer, 1801
  • Apis meridiana Panzer, 1801
  • Bombus apricus (Fabricius, 1798)
  • Bombus calidus Erichson, 1851
  • Bombus ericetorum (Panzer, 1801)
  • Bombus fletcheri Richards, 1934
  • Bombus insularis Sakagami et Ishikawa, 1969
  • Bombus koropokkrus Sakagami et Ishikawa, 1972
Охранный статус

Шмель городской[3] (лат. Bombus hypnorum) — вид шмелей. Грудь рыжеватая, брюшко чёрное с белым кончиком. Встречается в континентальной Европе и северной Азии. Обитает в лесных биотопах и часто вблизи населенных пунктов. Он предпочитает строить гнездо над землей, в отверстиях и дуплах деревьев, под карнизами, в сараях, на чердаках. Включён в Красный список Международного союза охраны природы (МСОП) в статусе вида с минимальным риском.

Описание[править | править код]

Самки 10—22 мм, рабочие 9—15 мм и самцы 12—16 мм. У Bombus hypnorum короткий хоботок и округлая голова. Грудь обычно равномерно рыжего цвета (но встречаются экземпляры с более тёмной или даже чёрной грудью), брюшко покрыто чёрными волосками, а кончик брюшка («хвост») всегда белый. У рабочих первый тергит (абдоминальный сегмент) черноволосый, но у части самцов рыжие волосы могут перемежаться с чёрными, как на лице, так и на первом тергите брюшка. На европейском континенте встречаются особи с расширенной жёлтой окраской[4][5][6]. Рабочие особи часто (но не всегда) маленькие, в то время как трутни гораздо крупнее. Матки различаются по размеру[7]. На задних голенях у самок и рабочих есть «корзиночки» для сбора пыльцы. В переднем крыле три кубитальные ячейки. Радиальная ячейка не достигает вершины крыла[8].

Систематика[править | править код]

Вид был впервые описан в 1758 году шведским натуралистом Карлом Линнеем под названием Apis hypnorum[9]. В составе рода Bombus городской шмель включён в подрод Pyrobombus[10][11]. Bombus hypnorum имеет наибольшее генетическое родство с видами B. jonellus и B. sichelli[12].

Гнездование[править | править код]

Городской шмель живет в лесных биотопах и часто вблизи населенных пунктов. Он предпочитает строить гнездо над землей, в отверстиях и дуплах деревьев. Этот вид обычно связан с деятельностью человека, и его регулярно находят гнездящимся под карнизами, в сараях, на крышах и чердаках, в пустотах стен, часто заселяет старые птичьи гнёзда и скворечники, а также гнёзда мелких млекопитающих[13][14][8].

Гнездо городского шмеля относительно большое среди представителей подрода Pyrobombus, в нём размещается около 150 рабочих особей и более (по некоторым данным, до 400). Этот вид хранит пыльцу в отдельных ячейках и кормит каждую личинку индивидуально[4].

Биология[править | править код]

У городского шмеля короткий цикл размножения. Гнёзда начинают строить одиночные матки в марте. Эти королевы производят первый выводок рабочих, затем молодых маток и самцов. Первый цикл завершается с середины мая до начала июля (в зависимости от сезона). Более мелкое второе поколение появляется в конце лета в благоприятные годы. Более крупные колонии имеют более тяжелых маток[15].

Развитие личинок в матку или рабочего определяется количеством пищи, которую им давали. Рабочие имеют более короткий период развития, чем матки. Королевы имеют большее количество ювенильного гормона, чем рабочие, будучи личинками[16].

По сравнению с Bombus terrestris, B. hypnorum имеет более слабую кастовую систему в дополнение к меньшей численности колонии. Важным фактором, определяющим иерархию каст, является количество пищи, получаемой личинкой во время развития. Когда личинки становятся старше, они развиваются, используя информацию, полученную от сигналов запаха[17].

В колонии есть три группы рабочих. Это доминантные рабочие, субдоминантные (подчиненные) рабочие и фуражиры. Доминантные рабочие проявляют агрессию по отношению к другим рабочим, нападая на них, а иногда даже кусая. Они могут показать своё доминирование без драки, испуская определенный феромонный запах, похожий на запах королевы[17].

Поведение[править | править код]

Брачное поведение[править | править код]

Спаривание состоит из двух частей: сближение и копуляция. Сначала происходит сближение, во время которого самец проверяет самку. Самец приближается к ней, а затем зависает в воздухе на несколько секунд, используя свои антенны для обследования самки. Если самец того же вида, то он приземляется и продолжает осмотр с помощью своих усиков. Самец садится на самку, опираясь передними ногами на ее брюшко, а затем садится сзади. Затем он пытается совокупиться с ней. У самок есть мандибулярная железа, которая выделяет феромон, на который реагируют самцы, чтобы они знали об их готовности. Самцы используют свои ноги, чтобы постукивать по брюшку самки в течение нескольких секунд с интервалом в десять секунд. Самцы B. hypnorum совокупляются в течение 20-40 минут[18].

Частота и продолжительность спаривания[править | править код]

Самки этого вида отличаются от других видов, которые обычно спариваются только один раз. B. hypnorum может спариваться 2-3 раза за свою жизнь, однако это не всегда так[19]. Было замечено, что самка может спариваться до 6 раз. Если посмотреть на второе спаривание, то оно не кажется короче или длиннее первого, но они обычно короче, чем у самок, которые спаривались только один раз за свою жизнь. Это может быть связано с тем, что пробки спермы в половых путях самки исчезают относительно быстро, за 6-12 часов[20].

Размножение[править | править код]

Матки этого вида могут быть полиандромными, то есть спариваются с несколькими самцами. Многократное спаривание не является обычным явлением для шмелей. У этого вида оно связано с короткими спариваниями, возможно, с малым количеством переданных сперматозоидов. Из-за многократного спаривания сестры в колонии могут иметь разных отцов[21].

Родство маток и рабочих[править | править код]

Общественные пчелы относятся к отряду перепончатокрылых, для которых характерна гаплодиплоидия. Рабочие (самки) более генетически связаны друг с другом, чем со своими братьями, потому что самцы гаплоидны, давая идентичный набор хромосом своим дочерям[21].

Конфликт рабочий-рабочий[править | править код]

Существует иерархия между рабочими пчёлами, откладывающих яйца в гнезде. Пока матка была жива, одна из этих пчёл поедала всех других рабочих, откладывающих яйца в гнезде. Если эта рабочая пчела умирает, следующая в иерархии пчела также начинает этот процесс и в то же время защищает свои собственные яйца[22].

Генетическое родство внутри колоний[править | править код]

Родство между сестрами составляет 75 %, а сестёр и братьев-трутней — 25 %. Это происходит потому, что самки являются диплоидными, а самцы развиваются из неоплодотворенных яиц и поэтому они гаплоидные. Матка имеет равное генетическое родство как со своими сыновьями, так и с дочерьми. Поскольку B. hypnorum также может спариваться с несколькими самцами, в колонии есть группы родственных самок[22]. В таких колониях матка контролирует соотношение полов, поэтому потомство в равной степени состоит из самцов и самок[15].

Взаимодействия[править | править код]

Узурпация гнезда[править | править код]

Вокруг созданных колоний встречаются мёртвые матки, это могло быть результатом того, что одна матка узурпировала другую колонию и сохранила часть рабочих первоначальной колонии[21].

Социальные паразиты[править | править код]

Шмель-кукушка норвежский (B. norvegicus) является социальным паразитом, который поражает B. hypnorum. B. norvegicus может вырабатывать репеллент для борьбы с вторгшимися рабочими. Это вещество очень сильно действует на рабочих B. hypnorum, которые ещё не получали пищу. Самый большой компонент этого репеллента, додецилацетат, вместе с другими соединениями отталкивает B. hypnorum, из-за чего B. hypnorum дольше и медленнее добирается до пищи. B. hypnorum труднее контролировать свои гнезда[23].

Кормовые растения[править | править код]

Городской шмель это широкий полилект, так как посещает огромное количество цветущих растений из различных семейств, таких как рододендрон, вишня, гадючий лук, голубика, черника, вакциниум и другие[4]. По сравнению с другими видами шмелей, B. hypnorum больше всего предпочитает цветущие деревья боярышника (Crateagus monogyna) и тёрн (Prunus spinosa). Также по сравнению с другими шмелями, B. hypnorum меньше предпочитает рапс, Glechoma hederacea и яснотку белую (Lamium album)[24].

Обонятельные чувства[править | править код]

Рабочие и самцы одинаково реагируют на химические раздражители, однако самцы реагируют чуть сильнее. Матки имеют самую высокую реакцию в целом[25].

Распространение[править | править код]

B. hypnorum это обычный вид шмелей в континентальной Европе и северной Азии, от северной Франции до Камчатки, Сахалина, Курильских островов, Хоккайдо на востоке; от подзоны северной тайги до Гималаев, юга Китая и острова Тайвань); от Пиренеев до гор на севере Европы. На Балканах он встречается в северо-западной Греции[24][26][6]. Однако, он не встречается ни в Средиземноморье, ни в степях Восточной Европы, только в горах Пиренейского полуострова и не южнее Тосканы в Италии[27]. Впервые шмель был замечен в Великобритании 17 июля 2001 года недалеко от деревни Лэндфорд в Уилтшире и с тех пор широко распространился[4]. В Великобритании он расселился из Англии на север Шотландии[28]. В августе 2008 года B. hypnorum был обнаружен в Исландии, и с тех пор каждый год находили новых маток. Вполне вероятно, что он продолжит оставаться в Исландии и процветать в тесном соседстве с людьми вблизи густонаселенных районов, таких как Рейкьявик, но, скорее всего, не сможет проникнуть в более сельские и холодные районы Исландии[29][30].

Охрана[править | править код]

Включён Международный красный список МСОП (категория Least Concern, Виды, вызывающие наименьшие опасения)[2], а также в региональные Красные книги, например, в Челябинской области (3-я категория. Редкий вид)[6] и Мордовии (3-я категория. Редкий вид)[8].

Галерея[править | править код]

Примечания[править | править код]

  1. ↑ Bombus hypnorum (Linnaeus, 1758) (англ.). biolib.cz. Дата обращения: 11 августа 2022. Архивировано 23 июня 2021 года.
  2. ↑ 1 2 Bombus hypnorum. iucnredlist.org. Дата обращения: 10 июля 2022. Архивировано 15 мая 2021 года.
  3. ↑ Стриганова Б. Р., Захаров А. А. Пятиязычный словарь названий животных: Насекомые. Латинский, русский, английский, немецкий, французский / под ред. д-ра биол. наук, проф. Б. Р. Стригановой. — М.: РУССО, 2000. — С. 305. — 1060 экз. — ISBN 5-88721-162-8.
  4. ↑ 1 2 3 4 Benton, Ted. Chapter 9: The British Species // Bumblebees. — London, UK : HarperCollins Publishers, 2006. — P. 348–350. — ISBN 978-0007174515.
  5. ↑ Introducing the Tree bumblebee (Bombus hypnorum). Bumblebee Conservation Trust. BCT. Дата обращения: 11 августа 2022. Архивировано из оригинала 4 июля 2013 года.
  6. ↑ 1 2 3 Красная книга Челябинской области : животные, растения, грибы / отв. ред. А. В. Лагунов. — [2-е изд.]. — М. : Реарт, 2017. — С. 160. — 504 с. — 1000 экз. — ISBN 978-5-906930-92-7.
  7. ↑ Hill, Clive Introducing the tree bumblebee. Bumblebee Conservation. Дата обращения: 21 июня 2013. Архивировано из оригинала 27 июня 2013 года.
  8. ↑ 1 2 3 Красная книга Республики Мордовия. Том 2 Животные. — Саранск: Мордовское книжное издательство, 2005. — С. 143. — 336 с. — ISBN 5-7595-1643-4.
  9. ↑ Paul H. Williams. Pyrobombus annotated checklist. Bombus: bumblebees of the world. Natural History Museum. Дата обращения: 16 мая 2010. Архивировано 30 мая 2022 года.
  10. ↑ Williams, Paul (2006). "Molecular phylogeny of the bumble bee subgenus Pyrobombus (Hymenoptera: Apidae Bombus ) with insights into gene utility for lower-level analysis". Invertebrate Systematics. 20 (3): 289—303. doi:10.1071/IS05028 – via Research Gate.
  11. ↑ Koulianos, Stella (1991). "Phylogenetic Relationships of the Bumblebee Subgenus Pyrobombus (Hymenoptera: Apidae) Inferred from Mitochondrial Cytochrome B and Cytochrome Oxidase I Sequences". Annals of the Entomological Society of America. 92 (3): 355—358. doi:10.1093/aesa/92.3.355. hdl:20.500.11850/422490. Архивировано 3 июня 2018. Дата обращения: 9 июля 2022 – via Oxford Academic.
  12. ↑ Koulianos, Stella; Schmid-Hempel, Paul (March 2000). "Phylogenetic Relationships among Bumble Bees (Bombus, Latreille) Inferred from Mitochondrial Cytochrome b and Cytochrome Oxidase I Sequences". Molecular Phylogenetics and Evolution. 14 (3): 335—341. doi:10.1006/mpev.1999.0621. PMID 10712839.
  13. ↑ Introducing the Tree bumblebee (Bombus hypnorum). Bumblebee Conservation Trust. BCT. Дата обращения: 10 июля 2022. Архивировано 25 января 2022 года.
  14. ↑ Bees, Wasps and Ants Recording Society: page on Bombus hypnorum (англ.). Дата обращения: 9 июля 2022. Архивировано 6 июля 2022 года.
  15. ↑ 1 2 Brown, M. J. F.; Schmid-Hempel, R.; Schmid-Hempel, P. (2003). "Queen-controlled sex ratios and worker reproduction in the bumble bee Bombus hypnorum, as revealed by microsatellites" (PDF). Molecular Ecology. 12 (6): 1599—1605. doi:10.1046/j.1365-294x.2003.01840.x. hdl:2262/24919. PMID 12755887. S2CID 12514187. Архивировано 9 июля 2022. Дата обращения: 9 июля 2022.
  16. ↑ Strambi, Alain; Strambi, Colette; Röseler, Peter-Frank; Röseler, Ingenorg (1984). "Simultaneous determination of juvenile hormone and ecdysteroid titers in the hemolymph of bumblebee prepupae (Bombus hypnorum and B. terrestris)". General and Comparative Endocrinology. 55 (1): 83—88. doi:10.1016/0016-6480(84)90131-x. PMID 6745633.
  17. ↑ 1 2 Ayasse, M.; Marlovits, T.; Tengö, J.; Taghizadeh, T.; Francke, W. (1995-01-01). "Are there pheromonal dominance signals in the bumblebee Bombus hypnorum L. (Hymenoptera, Apidae)?". Apidologie. 26 (3): 163—180. doi:10.1051/apido:19950301. Архивировано 4 марта 2016. Дата обращения: 9 июля 2022.
  18. ↑ van Honk, C. G. J.; Velthius, H. H. W.; Röseler, P. F. (July 1978). "A sex pheromone from the mandibular glands in bumblebee queens". Cellular and Molecular Life Sciences. 34 (7): 838—839. doi:10.1007/bf01939651. S2CID 39943444.
  19. ↑ Schmid-Hempel, R.; Schmid-Hempel, P. (2000). "Female mating frequencies in Bombus spp. from Central Europe". Insectes Soc. 47: 36—41. doi:10.1007/s000400050006. S2CID 40487899.
  20. ↑ Brown, M.J.F.; Baer, B.; Schmid-Hempel, R.; Schmid-Hempel, P. (2002). "Dynamics of multiple-mating in the bumble bee Bombus hypnorum". Insectes Soc. 49 (4): 315—319. doi:10.1007/pl00012654. S2CID 34914439.
  21. ↑ 1 2 3 Paxton, R. J.; Thorén, P. A.; Estoup, A.; Tengö, J. (2001). "Queen–worker conflict over male production and the sex ratio in a facultatively polyandrous bumblebee, Bombus hypnorum: the consequences of nest usurpation". Molecular Ecology. 10 (10): 2489—2498. doi:10.1046/j.0962-1083.2001.01377.x. PMID 11742549. S2CID 89447898.
  22. ↑ 1 2 Paxton, R. J.; THORÉN, P. A.; ESTOUP§, A.; TENGÖ*, J. (2001). "Queen–worker conflict over male production and the sex ratio in a facultatively polyandrous bumblebee, Bombus hypnorum: the consequences of nest usurpation". Molecular Ecology. 10 (10): 2489—2498. doi:10.1046/j.0962-1083.2001.01377.x. PMID 11742549. S2CID 89447898.
  23. ↑ Zimma, B. O.; Ayasse, M.; Tengö, J.; Ibarra, F.; Schulz, C.; Francke, W. (October 2003). "Do social parasitic bumblebees use chemical weapons? (Hymenoptera, Apidae)". J Comp Physiol A. 189 (10): 769—775. doi:10.1007/s00359-003-0451-x. PMID 12955437. S2CID 24441556.
  24. ↑ 1 2 Crowther, Liam P.; Hein, Pierre-Louis; Bourke, Andrew F. G. (September 2014). "Habitat and Forage Associations of a Naturally Colonising Insect Pollinator, the Tree Bumblebee Bombus hypnorum". PLOS ONE. 9 (9): e107568. Bibcode:2014PLoSO...9j7568C. doi:10.1371/journal.pone.0107568. PMC 4178030. PMID 25259579.
  25. ↑ Fonta, Caroline; Masson, Claudine (1984). "Comparative study by electrophysiology of olfactory responses in bumblebees (Bombus hypnorum and Bombus terrestris)". Journal of Chemical Ecology. 10 (8): 1157—1168. doi:10.1007/bf00988546. PMID 24318903. S2CID 30323213.
  26. ↑ Anagnostopoulos, Ioannis Th. (2009). "New records of bumble bees from the Northwestern mountainous region of Greece (Hymenoptera, Apidae)" (PDF). Entomofauna. 30: 445—449. Архивировано (PDF) 31 августа 2021. Дата обращения: 9 июля 2022.
  27. ↑ Pierre Rasmont. Bombus (Pyrobombus) hypnorum (L., 1758). Université de Mons. Дата обращения: 12 января 2013. Архивировано из оригинала 25 марта 2016 года.
  28. ↑ The Highland Biological Recording Group. Дата обращения: 9 июля 2022. Архивировано 23 июня 2022 года.
  29. ↑ Icelandic Ministry for the Environment Архивная копия от 25 января 2021 на Wayback Machine News of arrival
  30. ↑ Icelandic Ministry for the Environment Архивировано 31 июля 2013 года. Article on Bombus hypnorum

Литература[править | править код]

Ссылки[править | править код]

Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Городской_шмель&oldid=134894831