Эта статья входит в число хороших статей

Вакциниум

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Вакциниум
Vaccinium uliginosum 03.jpg
Голубика обыкновенная (Vaccinium uliginosum)
Научная классификация
Международное научное название

Vaccinium L., 1753

Типовой вид
Подроды, секции, виды
См. раздел Подроды и секции
См. раздел Наиболее известные виды
См. также Таксоны рода Вакциниум
всего около 450 видов
Wikispecies-logo.svg
Систематика
на Викивидах
Commons-logo.svg
Изображения
на Викискладе
ITIS   23571
NCBI   13749
EOL   38372
GRIN   g:12610
IPNI   41122-1
Blueberry flowers.jpg
Соцветия одного из видов Vaccinium

Вакци́ниум (лат. Vaccínium) — род вечнозелёных и листопадных кустарников, полукустарников и кустарничков (изредка деревьев, лиан) семейства Вересковые (Ericaceae). Большинство видов — из Северного полушария, но некоторые виды встречаются и в Южном.

В русскоязычной литературе используются различные русские названия для этого рода, в том числе «черника» и «ягодник» (см. раздел Название).

К этому роду относятся многие интересные и полезные для человека растения — брусника, голубика высокорослая, голубика обыкновенная, клюква, красника, черника: ягоды этих видов съедобны и обладают рядом ценных свойств. Некоторые виды ради съедобных ягод культивируются, в том числе в промышленном масштабе (в первую очередь это относится к клюкве крупноплодной и голубике высокорослой). В медицинских целях используются и другие части растений — например, листья брусники и черники. Некоторые растения находят применение в декоративном садоводстве.

Название[править | править вики-текст]

Научное название рода взято из классической латыни: у Плиния Старшего слово vaccinium встречается как название растения («тип ягоды»; возможно, имелась в виду черника; лат. bacca — ягода)[4]. Изредка приводится версия, что название Vaccinium произошло от латинского слова vacca — корова (vaccinus — коровий) и объясняется полезными свойствами ягод, сравнимыми с пользой от коровы в хозяйстве[5].

В литературе встречается несколько русских наименований этого рода: по транслитерации научного названия — вакциниум[6][7]; как перевод научного названия — ягодник[8]; по собственным русским названиям наиболее известных видов этого рода (брусники, голубики и черники) — брусничник, брусника[9], голубика, черника[10], черничник.

Синонимика вакциниума включает следующие названия[11]:

Vaccinium vitis-idaea L..jpg
Брусника (Vaccinium vitis-idaea). Ботаническая иллюстрация из книги К. А. М. Линдмана «Bilder ur Nordens Flora», 1917—1926.
1 — побег с цветками, 2 — ягоды, 3 — цветок в разрезе, 4 — тычинка (видны два рога, характерные для всех вересковых).
Vaccinum oxycoccos 120604.jpg
Цветущая клюква обыкновенная (Vaccinium oxycoccos).
Vaccinium flowerdiagram.png
Vaccinium sp.: диаграмма цветка

Распространение[править | править вики-текст]

Естественный ареал подавляющего большинства видов — регионы с холодным и умеренным климатом Северного полушария; имеются виды, растущие в Андах, а также тропические виды, распространённые на Гавайских островах, на Мадагаскаре, в Южной Африке.

Растения, представляющие этот род, растут большей частью на открытых пространствах или в светлых лесах, предпочитают кислые почвы. Некоторые виды приспособились к жизни на сфагновых болотах: например, голубика обыкновенная, представители подрода Клюква. Некоторые виды вакциниума образуют сплошные заросли: например, черника обыкновенная — в субальпийском поясе Карпат, клюква на сфагновых болотах[12].

Биологическое описание[править | править вики-текст]

Представители рода — обычно кустарники или кустарнички, изредка небольшие деревья. Встречаются и необычные жизненные формы: к примеру, черника лавролистная (Vaccinium laurifolium) является полуэпифитом — своё развитие этот вид начинает как эпифит, но когда свисающие корни достигают поверхности, растение начинает расти как обычное наземное растение и достигает в высоту 5 м, прислоняясь при этом стволом к тому дереву, на котором начало расти.

Корневище обычно длинное, шнурообразное, на нём находятся многочисленные кустики. У черники обыкновенной корневище имеет длину до 3 м, у некоторых видов вакциниума длина корневища достигает 10 м. Как и для других вересковых, для вакциниума характерна микориза — взаимовыгодное сожительство корней растения с мицелием грибов[13].

Побеги или прямостоячие, или стелющиеся.

Листья могут как опадать на зиму, так и зимовать; края как с ровными краями, так и с зубчатыми; адаксиальная (верхняя) сторона листа — ярко-зелёная, абаксиальная (нижняя) сторона — разной окраски, от ярко-зелёной до белой. В молодом возрасте листья иногда красные, осенью у некоторых видов также красные (например, у голубики высокорослой); часто кожистые[8][14]. У некоторых видов листья свёртываются в трубочку при наступлении засушливого периода: в частности, таким свойством обладает брусника[13].

Цветки с двойным околоцветником. Венчик в большей или меньшей степени сростнолепестный, у видов из подрода Вакциниум имеет колокольчатую (бокальчатую, бочонковидную) форму; у видов из подрода Клюква полностью развитый цветок напоминает цветок цикламена (Cyclamen): лепестки у него загибаются назад. Окраска лепестков — от белой до ярко-красной. Цветки чаще четырёхчленные, реже пятичленные (при том, что у большинства вересковых цветки пятичленные). Число тычинок — вдвое больше, чем долей венчика[4]. Тычинки свободные, двугнёздные; как и у других вересковых, с двумя «рожками»; вскрываются порами; пыльцевые зёрна соединены по четыре[9][13]. Цветки двуполые, но иногда наблюдается явление функциональной однополовости. К примеру, для черники обыкновенной характерна слабая протерандрия (созревание андроцея раньше гинецея)[13]. Завязь нижняя[15].
Формула цветка: \ast K_{(5)} \; C_{(5)} \; A_{5+5} \; G_{(\overline5)}[16]
Опыление происходит с помощью насекомых. Тычинки снабжены придатками, похожими на рога, при посещении цветка насекомыми придатки служат рычагами, с помощью которых насекомые сами высыпают на себя пыльцу. Плоды образуются и в случае невозможности перекрёстного опыления, но только при условии, что цветки будут встряхиваться; в природе встряхивание происходит с помощью ветра, поэтому в местах, защищённых от ветра окружающими растениями, ягод черники и голубики обычно меньше[13].

Плод — сочная ягода. Окраска зрелых ягод — или красная, или синяя (различных оттенков, от голубоватой до тёмно-синей, почти чёрной). Для представителей рода характерна эндозоохория — метод распространения семян, при котором животные (птицы и млекопитающие) поедают плоды целиком, а находящиеся внутри них семена, проходя через пищеварительный тракт, выходят неповреждёнными вместе с экскрементами[13].

Виды вакциниума являются первым звеном многих пищевых цепей, в частности, это пищевые растения для гусениц многих видов бабочек[17].

Химический состав[править | править вики-текст]

Химический состав хорошо изучен в первую очередь у тех видов вакциниума, которые активно используются в лекарственных целях.

Одним из наиболее важных в медицинском отношении компонентов является гликозид арбутин, антисептик мочевыводящих путей: в организме он расщепляется на сахар и гидрохинон, который имеет бактерицидные свойства. Арбутин найден в листьях брусники и черники (у брусники — до 9 %), в ягодах брусники[18][19]. Арбутином (вакцинином) объясняется горьковатый вкус ягод брусники и клюквы[20].

В листьях брусники и черники найдены аскорбиновая кислота (у черники — до 250 мг%), дубильные вещества, флавоноиды, тритерпеновые соединения, хинная кислота[18].

В ягодах брусники, клюквы и черники найдены сахара, лимонная, аскорбиновая (у брусники — до 17 мг%) и другие кислоты, гликозиды. В ягодах брусники и клюквы содержится бензойная кислота, обладающая антисептическими свойствами, в плодах же черники её нет[18], именно этим объясняется тот факт, что ягоды брусники и клюквы, в отличие от ягод черники, могут длительное время храниться в мочёном виде без добавления каких-либо консервантов.

Ягоды черники примечательны тем, что занимают первое место среди всех фруктов и ягод по содержанию марганца[18].

Vaccinium.jpg
Vaccinium fruechte.jpg
Vaccinium fruit.JPG
На левой фотографии: плоды растений из рода Вакциниум — клюква, голубика мелколистная, черника, брусника (по часовой стрелке, начиная с верхнего правого угла). В центре и справа — плоды голубики высокорослой.

Применение[править | править вики-текст]

Cooking cranberries.jpg
Варка клюквы.

Применение в кулинарии[править | править вики-текст]

Ягоды очень многих видов вакциниума съедобны как в сыром, так и в переработанном виде; из них готовят варенья, джемы, желе, сиропы, морсы, экстракты, кисели, а также вино[18].

Ягоды клюквы, черники и брусники входят в состав классических русских блюд и напитков, в том числе сбитней и киселей.

Для мясных блюд финской кухни характерно использование брусничного варенья, брусничного желе или мочёных ягод (клюквы, брусники) в качестве соуса или гарнира для блюд из мяса и дичи; с мочёной брусникой подают и одно из традиционных финских блюд — крупяные колбаски (из рисовой и перловой крупы)[21].

Клюквенный джем, который американцы называют клюквенным соусом (англ. cranberry sauce), в США традиционно подаётся с мясом индейки на День благодарения.

Листья брусники и клюквы могут употребляться вместо чая[18].

Jonathan eastman johnson cranberry harvest.jpg
«The Cranberry Harvest on the Island of Nantucket» («Сбор урожая клюквы на острове Нантакет»), 1880. Картина американского художника Истмана Джонсона (англ. Jonathan Eastman Johnson; 1824—1905).
Teresa Lerre, cranberry picker.jpg
Сбор клюквы на клюквенном поле. Штат Нью-Джерси, США. Сентябрь 1910 г.
Cranberrys beim Ernten.jpeg
Сбор клюквы на промышленной плантации. Люди находятся почти по пояс в воде, по поверхности которой плавает ягода (см. текст). Штат Нью-Джерси, США.
Bleuetière.JPG
С помощью такой техники производят сбор плодов голубики узколистной (Vaccinium angustifolium) на промышленных плантациях в Северной Америке. Провинция Нью-Брансуик, Канада.

Ягоды клюквы и черники используются в пищевой промышленности, а ягоды клюквы — также в ликёро-водочном производстве[18].

Медицинское применение[править | править вики-текст]

Наиболее известные лекарственные растения рода Вакциниум — черника и брусника.

Черника в научной медицине используется как вяжущее средство, побеги черники входят в состав противодиабетического сбора. Ягоды черники используются как источник витаминов, необходимых для нормальной работы глаз.

У брусники в научной медицине используются листья — их отвар и настой применяются как дезинфицирующее и диуретическое средство. По причине того, что в бруснике найден арбутин (антисептик мочевыводящих путей), при лечении расстройства мочевыводящей системы используют вытяжку из сухих листьев (но при неправильной дозировке такая вытяжка может вызвать отравление)[19].

Культивирование[править | править вики-текст]

Промышленное садоводство[править | править вики-текст]

Некоторые виды вакциниума выращивают в промышленном масштабе на специальных плантациях.

Культивирование растений из рода вакциниума началось с клюквы крупноплодной (Vaccinium macrocarpon) в начале XIX века в США и Канаде. В настоящее время в этих странах большие площади заняты под промышленные плантации этого вида. За эти годы выведено более двухсот сортов. Максимальная урожайность клюквенных плантаций — 220 ц/га, средняя — 180 ц/га[22]. Особенность клюквы крупноплодной, выращиваемой в огромных количествах в США и Канаде, состоит в том, что в её плодах имеются воздушные камеры, поэтому это одна из немногих ягод, плавающих на поверхности воды. Это делает сбор ягоды существенно менее трудоёмким по сравнению с обычным ручным сбором: в конце сезона чеки с созревшей ягодой заполняют водой и пускают специальные комбайны, которые взбивают эту воду, при этом зрелые ягоды отрываются. После этого сгоняют все ягоды к одному краю чека, где её — чистую и промытую — вычерпывают для дальнейшей переработки[23].

С 1960-х годов в культуру введена и брусника (Vaccinium vitis-idaea); в первую очередь селекцией этого вида занимались в Швеции, Финляндии, Германии и Нидерландах. Приблизительная урожайность промышленных плантаций — 70 ц/га[22].

Ещё один вид, широко культивируемый в промышленных масштабах (в первую очередь в США), — голубика высокорослая (Vaccinium corymbosum). В настоящее время её плантации имеются в США, Западной Европе, Австралии и Новой Зеландии[22]. Мировой урожай голубики высокорослой составляет примерно 50 тысяч тонн в год[20]. Имеются также плантации голубики узколистной (Vaccinium angustifolium).

Любительское садоводство[править | править вики-текст]

В качестве ягодных культур в любительском садоводстве помимо клюквы, брусники и голубики высокорослой используют (в первую очередь в России) также голубику обыкновенную, или болотную (Vaccinium uliginosum). По урожайности этот вид значительно уступает голубике высокорослой (урожайность голубики обыкновенной — до 1 кг с куста против 3 кг с куста у голубики высокорослой в условиях Подмосковья и до 10 кг с куста на родине голубики высокорослой, в Северной Америке), но значительно превосходит её по морозостойкости[22].

Некоторые вакциниумы выращивают как декоративные растения, в первую очередь это относится к низкорослым красивоцветущим кустарничкам, которые сажают в рокариях и альпинариях: вакциниуму монетчатому (Vaccinium nummularia) и бруснике (Vaccinium vitis-idaea). Встречаются в садах и относительно высокие декоративные виды — Голубика высокорослая (Vaccinium corymbosum) высотой до 1,8 м, Вакциниум цилиндрический (Vaccinium cylindraceum) высотой до 3 м, а также Вакциниум древовидный (Vaccinium arboreum)[8].

Агротехника[править | править вики-текст]

Растениям из рода Вакциниум, как и другим вересковым, для успешного роста требуется дренированная кислая почва, хорошо удерживающая влагу и имеющая хорошую воздухопроницаемость. В культуре вакциниумы размножают семенами, а также полуодревесневшими черенками. Сухие и загущённые ветви вырезают в конце зимы[14][22].

Классификация[править | править вики-текст]

Таксономическое положение[править | править вики-текст]

Ранее род Вакциниум выделяли в отдельное семейство Вакциниевые, или Брусничные (Vacciniaceae), обосновывая это прежде всего тем, что у растений этого рода, в отличие от других вересковых, завязь не верхняя, а нижняя[12].

Сейчас род Вакциниум, как и ещё более тридцати родов, входит в трибу Вакциниевые (Vaccinieae) подсемейства Вакциниевые, или Брусничные (Vaccinioideae) семейства Вересковые (Ericaceae)[11]:

Таксономическая схема
отдел Цветковые, или Покрытосеменные (классификация согласно Системе APG II)
  порядок Верескоцветные   ещё 44 порядка цветковых растений, из которых к верескоцветным наиболее близки Гераниецветные, Кизилоцветные, Кроссосомоцветные и Миртоцветные  
  семейство Вересковые   ещё 25 семейств, в том числе Актинидиевые, Бальзаминовые, Первоцветные, Сапотовые, Чайные и Эбеновые  
  подсемейство Вакциниевые (Vaccinioideae)   ещё семь подсемейств: Арбутусовые (роды Земляничное дерево, Толокнянка…), Кассиопеевые (Кассиопея), Подъельниковые (Аллотропа, Грушанка, Зимолюбка, Одноцветка, Ортилия, Подъельник…), Стифелиевые (Змеелистник, Прионотес, Ричея, Эпакрис…), Хариманелловые (Хариманелла…), Энкиантовые (Энкиантус…), Эриковые (Вереск, Водяника, Рододендрон, Эрика…)  
  триба Вакциниевые (Vaccinieae)   ещё четыре трибы, в том числе Гаультериевые (Гаультерия, Хамедафне…), Лиониевые (Пиерис…), Подбеловые (Зеновия и Подбел)  
  род Вакциниум   ещё более 30 родов, в том числе Агапетес, Кавендишия  
  два подрода с общим числом видов около 450; среди них: брусника, голубика, клюква, красника, черника  
 
 
 
 
 
 

Таксономия рода находится в стадии разработки. К примеру, в результате генетических исследований обнаружено, что значительное число азиатских видов, которые сейчас включены в род Вакциниум, находятся намного ближе к видам рода Агапетес (Agapetes), чем к другим видам рода Вакциниум[24][25].

Подроды и секции[править | править вики-текст]

Род Вакциниум делится на два подрода — Клюква (subgen. Oxycoccus) и подрод собственно Вакциниум (subgen. Vaccinium). К первому подроду относятся всего несколько видов, все остальные виды относятся ко второму подроду.

Cowberry fragment.jpg
Ягода брусники (Vaccinium vitis-idaea) крупным планом

Список подродов и секций[11].

Наиболее известные виды[править | править вики-текст]

Род, согласно современным представлениям, делится на два подрода — Клюква (Oxycoccus) и собственно Вакциниум (Vaccinium).

Подрод Клюква[править | править вики-текст]

Подрод Клюква (Vaccinium subgen. Oxycoccus) — растения с гибкими ползучими недеревенеющими побегами; цветки — с отогнутыми лепестками. Ранее этот подрод обычно рассматривался как самостоятельный род Oxycoccus Hill (1756).

Подрод Вакциниум[править | править вики-текст]

Подрод Вакциниум (Vaccinium subgen. Vaccinium) — все прочие виды; побеги тонкие, прямостоячие, деревенеющие, с колокольчатыми цветами.

Примечания[править | править вики-текст]

  1. Об условности указания класса двудольных в качестве вышестоящего таксона для описываемой в данной статье группы растений см. раздел «Системы APG» статьи «Двудольные».
  2. Род Vaccinium в базе данных Index Nominum Genericorum (ING) (поиск по слову Vaccinium)  (англ.)  (Проверено 7 августа 2009)
  3. В издании Флора Европейской части СССР… (см. раздел Литература) в качестве номенклатурного типа указан вид Vaccinium myrtillus L. (1753), объяснение этому даётся в Index Nominum Genericorum (ING) (поиск по слову Vaccinium)  (англ.)  (Проверено 7 августа 2009)
  4. 1 2 Флора СССР, 1952
  5. Животные и растения. Иллюстрированный энциклопедический словарь. — М.: Эксмо, 2007. — С. 152—153, 297—298, 577—578, 1225. — 1248 с. — 5 000 (доп, тираж) экз. — ISBN 5-699-17445-1.
  6. Маевский П. Ф. Флора средней полосы европейской части России. — 10-е исправленное и дополненное издание. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. — С. 404—405. — 600 с. — 5000 экз. — ISBN 5-87317-321-5.
  7. Новиков В. С. Популярный атлас-определитель. Дикорастущие растения / В. С. Новиков, И. А. Губанов. — 5-е изд., стереотип. — М.: Дрофа, 2008. — С. 304. — 415 с. — (Популярный атлас-определитель). — 5000 экз. — ISBN 978-5-358-05146-1.
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Ботаника. Энциклопедия, 2006
  9. 1 2 3 4 5 6 7 Иллюстрированный определитель растений Ленинградской области / Под ред. А. Л. Буданцева и Г. П. Яковлева. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. — С. 178—181. — 799 с. — 700 экз. — ISBN 5-87317-260-9.
  10. Флора Европейской части СССР… (см. раздел Литература).
  11. 1 2 3 По данным сайта GRIN (см. раздел Ссылки)
  12. 1 2 Еленевский А. Г. Ботаника. Систематика высших, или наземных, растений: учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений / А. Г. Еленевский, М. П. Соловьёва, В. Н. Тихомиров. — Изд. 4-е, испр. — М.: Академия, 2006. — С. 346—349. — 3000 экз. — ISBN 5-7695-2141-4.
  13. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Кожевников, 1981
  14. 1 2 3 4 5 Хессайон Д. Г. Всё о декоративноцветущих кустарниках = The flowering shrub expert / Пер. с англ. О. И. Романовой. — Изд. 2-е, исправленное. — М.: Кладезь-Букс, 2007. — С. 103. — 128 с. — 10 000 экз. — ISBN 978-5-93395-249-7.
  15. 1 2 Губанов И. А. Определитель высших растений… (см. раздел Литература).
  16. Андреева И. И., Родман Л. С. Ботаника. — 3-е, перераб. и доп. — М.: Колос, 2005. — С. 410. — 528 с. — ISBN 5-9532-0114-1.
  17. См. Список бабочек, для которых вакциниум является пищевым растением (англ. List of Lepidoptera that feed on Vaccinium).
  18. 1 2 3 4 5 6 7 Ковалёва Н. Г. Лечение растениями. Очерки по фитотерапии. — М.: Медицина, 1972. — 352 с. — УДК-615.322
  19. 1 2 Вермейлен, Нико. Полезные травы. Иллюстрированная энциклопедия: Пер. с англ. Б. Н. Головкина. — М.: Лабиринт Пресс, 2002. — С. 298—299. — 320 с. — ISBN 5-9287-0244-2.
  20. 1 2 Шипунов А. Б. Черника // Биология: Школьная энциклопедия / Белякова Г. и др. — М.: БРЭ, 2004. — 990 с. — ISBN 5-85270-213-7.
  21. Орловская А. Кухни Северной Европы: Финляндия, Голландия, Норвегия, Швеция, Дания. — СПб.: Невский проспект, 2001. — С. 16—19. — 160 с. — (Современная кулинария). — 15 000 экз. — ISBN 5-8378-0201-0.
  22. 1 2 3 4 5 Тюриков Е. А. Брусничные: старт в новое столетие // Сад и огород : журнал. — М., 2000. — № 3 (44). — С. 30—31.
  23. Черкасов А. Ф. Основы технологии и агротехники плантационного возделывания клюквы.  (Проверено 27 мая 2009)
  24. Kathleen A. Kron, E. Ann Powell and J. L. Luteyn (2002). «Phylogenetic relationships within the blueberry tribe (Vaccinieae, Ericaceae) based on sequence data from MATK and nuclear ribosomal ITS regions, with comments on the placement of Satyria». American Journal of Botany 89: 327—336. DOI:10.3732/ajb.89.2.327.  (англ.)  (Проверено 27 апреля 2009)
  25. Vaccinium (англ.). Flora of China. Проверено 27 апреля 2009. Архивировано из первоисточника 30 января 2012.
  26. Vaccinium microcarpum: информация на сайте GRIN (англ.)  (Проверено 27 апреля 2009)
  27. Vaccinium erythrocarpum на сайте Plants For A Future  (англ.)  (Проверено 18 июня 2009)

Литература[править | править вики-текст]

  • Кожевников Ю. П. Семейство вересковые (Ericaceae) // Жизнь растений. В 6-ти т. / под ред. А. Л. Тахтаджяна. — М.: Просвещение, 1981. — Т. 5. Ч. 2. Цветковые растения. — С. 88—95. — 512 с. — 300 000 экз.
  • Виноградова В. М. Ericaceae Juss. — Вересковые // Флора европейской части СССР / Отв. ред. Ан. А. Фёдоров. — Л.: Наука. Ленинградское отделение, 1981. — Т. V. Редактор тома Р. В. Камелин. — С. 40—52. — 4200 экз. — УДК 582.683.2 (470.1/6)
  • Vaccinium // Ботаника. Энциклопедия «Все растения мира»: Пер. с англ. = Botanica / ред. Д. Григорьев и др. — М.: Könemann, 2006 (русское издание). — С. 911. — 1020 с. — ISBN 3-8331-1621-8.
  • Губанов И. А. и др. Определитель высших растений средней полосы европейской части СССР: Пособие для учителей / И. А. Губанов, В. С. Новиков, В. Н. Тихомиров. — М.: Просвещение, 1981. — С. 190—191.
  • Сем. CXXIV. Брусничные — Vacciniaceae Lindl. // Флора СССР. В 30 т. / Начато при руководстве и под главной редакцией акад. В. Л. Комарова; Ред. тома Б. К. Шишкин и Е. Г. Бобров. — М.—Л.: Изд-во АН СССР, 1952. — Т. XVIII. — С. 93—104. — 802 с. — 3000 экз.
  • Jorge B. Retamales, James F. Hancock. Blueberries. — CABI, 2012. — 336 p. — ISBN 1845938267. — ISBN 9781845938260

Ссылки[править | править вики-текст]

Логотип Викисловаря
В Викисловаре есть статья «вакциниум»