Завиток обратный
| Завиток обратный | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 | ||||||||
| Научная классификация | ||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Класс: Подкласс: Инфракласс: Надотряд: Отряд: Подотряд: Инфраотряд: Pupilloidei Надсемейство: Семейство: Подсемейство: Род: Вид: Завиток обратный |
||||||||
| Международное научное название | ||||||||
| Vertigo antivertigo (Draparnaud, 1801) | ||||||||
| Синонимы[1] | ||||||||
|
||||||||
| Охранный статус | ||||||||
| ||||||||
Завиток обратный[2], или завиток вздутый[3] или улитка-завиток широкая[4] (лат. Vertigo antivertigo) — вид наземных стебельчатоглазых брюхоногих моллюсков рода Vertigo семейства Vertiginidae[1]. Раковина овальная или иногда почти удлинённо-овальная, высотой 1,7—2,3 мм, шириной 1,2—1,4 мм, каштанового цвета, с 6—11 зубами в устье. Ареал занимает бо́льшую часть территории Палеарктики. Околоводный вид. Обитает преимущественно в поймах рек, вдоль ручьёв. Как на лугах, так и в лесах.
Описание[править | править код]
Раковина овальная или иногда почти удлинённо-овальная, относительно тонкостенная, просвечивающая, блестящая[5], с чуть заострённой вершиной[6]. Высота раковины 1,7—2,3 мм, ширина 1,2—1,4 мм. Оборотов 4—5, обычно умеренно выпуклых, реже сильно выпуклых[5]. Последний оборот возле устья слегка приподнят, высота его немного больше половины высоты раковины. Окраска каштановая, иногда с вишнёвым оттенком, верхние обороты обычно несколько светлее нижних. Эмбриональные обороты почти гладкие, дефинитивные — тоже, но здесь имеются сильно сглаженные неправильно расположенные радиальные морщинки, не нарушающие, однако, впечатления гладкой поверхности[6]. Устье треугольно-овальное[6], с сильной палатальной выемкой[5]. Базальный и колумеллярный края устья отвёрнуты. Губа обычно есть. Зубов 6—11: 2—4 париетальных, 1—2 колумеллярных, 1 базальный, 2—4 палатальных[5]. Базальный зуб всегда есть[7]. Затылочное утолщение есть, хорошо выражено. На внешней поверхности палатальной стенки устья есть два углубления, соответствующие основным палатальным зубам. Между затылочным утолщением и краем устья есть две небольшие ямки, одна из которых соответствует нижней палатальной выемке и хорошо заметна, а другая находится ниже и может быть слабо выраженной. Пупок закрыт[5].
Внутреннее строение[править | править код]
Белковая железа с глубоким латеральным желобком. При основании железы видна простата в виде нескольких светлых долек, от которых отходит тончайший семяпровод. Последний впадает в эпифаллус с резким изгибом, к которому крепится половой ретрактор. Эпифаллус в 1,5—2 раза короче пениса, цилиндрический или веретеновидный. Пенис тонкостенный, граница между ним и эпифаллусом обозначена очень чётко благодаря наличию узкого пережима (сфинктера). Проток семяприёмника очень тонкий, длинный, без резкой границы переходит в маленький резервуар, прилегающий к верхней части матки на границе с белковой железой[8].
Распространение[править | править код]
Ареал вида занимает бо́льшую часть территории Палеарктики[8]: от Пиренейского полуострова (только в его северной и северо-восточной части[9]) до Ирландии и Скандинавии (до 63° с. ш.); на север доходит до зоны тундры, на восток до Забайкалья[8] и Приамурья с восточной границей по Малому Хингану[10]. В ареал входят Италия (включая Сардинию и Сицилию), Болгария[11], Кавказ[6], Казахстан (Заилийский, Кунгей Алатау, Сырдарьинский Каратау, горы Мугоджары, Павлодарская, Северо-Казахстанская, Восточно-Казахстанская, Западно-Казахстанская области), Афганистан, Таджикистан[12], Пакистан[13].
Биология[править | править код]
Околоводный вид. Обитает преимущественно в поймах рек, вдоль ручьёв. Как на лугах, так и в подстилке лиственных и смешанных лесов, особенно в оврагах и понижениях, где почва всегда влажная[5][8]. Также живёт на низовых болотах, в болотистых березняках и черноольшаниках[3]. Является одним из немногих представителей надсемейства Pupilloidea, которые обитают на торфяных болотах[13]. В сырую погоду поднимается на стебли трав и кустарников[8]. Зимует в подстилке и во мху вблизи водоёмов, а иногда и среди сухих травинок, свисающих над замёрзшей поверхностью воды (даже в нескольких метрах от берега)[14].
Размножение[править | править код]
В исследовании биологии Vertigo antivertigo период размножения взрослых особей, помещённых в лабораторные условия, обычно длился 50—88 дней, а в случае их зимовки — до 172 дней (с конца апреля до октября)[14]. Яйца уплощённо-сферические, желеобразные, почти бесцветные, их размер составляет 0,55—0,78 мм[15]. В лабораторных условиях число яиц, отложенных за один сезон варьирует от 6 до 184 штук. Одна из особей, которая размножалась в течение двух сезонов, за всю жизнь отложила 218 яиц. В природных условиях Польши откладка яиц начинается во второй половине мая. При температуре 27 °С вылупление происходит через 8 дней, при 23 °С обычно через 11 дней, при 19 °С через 16 дней, а при около 14 °C только через 68 дней. Яйца развиваются даже будучи погружёнными в воду. Улитки, вылупившиеся под водой, выползают на сушу. Эмбриональные раковины в основном состоят из 1,2—1,3 оборотов (ширина 0,48—0,60 мм). В лабораторных условиях улитки достигают максимальных размеров через 26—45 дней после вылупления. Продолжительность жизни до 3 лет[14].
Паразиты[править | править код]
Vertigo antivertigo является промежуточным хозяином для нематод Protostrongylus spp., Muellerius capillaris, Cystocaulus spp., Neostronqylus linearis и Dicrocoelium spp[16].
Охранный статус[править | править код]
В Европе Международный союз охраны природы (МСОП) оценивает Vertigo antivertigo как вид, вызывающий наименьшие опасения, так как здесь он имеет довольно широкое распространение[17]. В Украине это умеренно редкий вид, занимающий небольшие площади преимущественно в малонарушенных местообитаниях, что особенно сильно проявляется в более сухих регионах[2]. Считается уязвимым видом в Ирландии, где с 1980 г. его популяция снизилась на 30 %[18]. Угрожающими факторами для существования вида являются уничтожение и трансформация местообитаний, зарегулирование и трансформация рек и ручьёв, отвод воды для мелиорации, осушение болот, загрязнение прилегающих водоемов и их берегов, отвод грунтовых вод, чрезмерный выпас скота, частые пожары в поймах[2]. При осушении лугов и болот популяции гибнут[3].
Таксономия[править | править код]
Впервые вид был описан Жаком Филиппом Раймоном Драпарно в 1801 году под названием Pupa antivertigo[19]. Типовое местонахождение — северная Франция. Типы, вероятно, утеряны[5].
Примечания[править | править код]
- ↑ 1 2 Vertigo antivertigo (англ.) в базе данных MolluscaBase.
- ↑ 1 2 3 Балашов, 2016а, с. 92.
- ↑ 1 2 3 Шиков, 2023, с. 271.
- ↑ Гураль-Сверлова, Гураль, 2012, с. 203.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Балашов, 2016б, с. 142.
- ↑ 1 2 3 4 Шилейко, 1984, с. 200.
- ↑ Балашов, 2016б, с. 139.
- ↑ 1 2 3 4 5 Шилейко, 1984, с. 201.
- ↑ Sánchez O., Robla J., Arias A. Annotated and Updated Checklist of Land and Freshwater Molluscs from Asturias (Northern Spain) with Emphasis on Parasite Transmitters and Exotic Species (англ.) // Diversity. — 2021. — Vol. 13, no. 9. — P. 415. Архивировано 11 апреля 2023 года.
- ↑ Прозорова Л. А., Балан И. В., Шарый-оол М. О., Кавун К. В. Наземные моллюски Хинганского заповедника. I. Vertigo antivertigo (Draparnaud, 1801) (Pulmonata: Vertiginidae) - новый вид для фауны Дальнего Востока России // Амурский зоологический журнал. — 2015. — Т. 7, № 2. — С. 120—122. Архивировано 13 декабря 2023 года.
- ↑ Welter-Schultes, 2013.
- ↑ Шилейко, Рымжанов, 2013, с. 67.
- ↑ 1 2 Pokryszko B. M., Auffenberg K., Hlaváč J. Č., Naggs F. Pupilloidea of Pakistan (Gastropoda: Pulmonata): Truncatellinae, Vertigininae, Gastrocoptinae, Pupillinae (in part) (англ.) // Annales Zoologici. — 2009. — Vol. 59. — P. 423—458.
- ↑ 1 2 3 Myzyk S. Contribution to the biology of ten vertiginid species (англ.) // Folia Malacologica. — 2011. — Vol. 19, no. 2. — P. 55—80. — doi:10.2478/v10125-011-0004-9. Архивировано 30 ноября 2023 года.
- ↑ Myzyk S. Egg structure of some vertiginid species (Gastropoda: Pulmonata: Vertiginidae) (англ.) // Folia Malacologica. — 2005. — Vol. 13, no. 4. — P. 169—175. — doi:10.12657/folmal.013.016. Архивировано 16 октября 2023 года.
- ↑ Гадаев Х. Х. Фауна моллюсков в Чеченской Республике и их зараженность личинками нематод // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями. — 2015. — Т. 16. — С. 98—100.
- ↑ Neubert, 2011.
- ↑ Byrne A., Moorkens E. A., Anderson R., Killeen I. J., Regan E. C. Ireland Red List No. 2 – Non-Marine Molluscs (англ.) // National Parks and Wildlife Service, Department of the Environment, Heritage and Local Government, Dublin, Ireland. — 2007. — P. 12. Архивировано 23 марта 2023 года.
- ↑ Draparnaud J. P. R. Tableau des mollusques terrestres et fluviatiles de la France (фр.). — Paris, 1801. — P. 57. — 116 p. Архивировано 13 декабря 2023 года.
Литература[править | править код]
- Балашов И. А. Охрана наземных моллюсков Украины. — Киев: Институт зоологии НАН Украины, 2016а. — 272 с. Архивировано 28 августа 2023 года.
- Балашов И. А. Фауна Украины. Том 29. Моллюски. Вып. 5. Стебельчатоглазые (Stylommatophora). — Киев: Наукова думка, 2016б. — 592 с. Архивировано 7 марта 2023 года.
- Шиков Е. В. Улитки и слизни. Руководство для натуралиста. — Тверь, издатель Е. В. Шиков, 2023. — 332 с.
- Шилейко А. А. Наземные моллюски подотряда Pupillina фауны СССР (Gastropoda, Pulmonata, Geophila) // Фауна СССР (Новая серия № 130). Моллюски.. — Л.: Наука, 1984. — Т. 3. — 399 с.
- Шилейко А. А., Рымжанов Т. С. Фауна наземных моллюсков (Gastropoda, Pulmonata terrestria) Казахстана и сопредельных территорий. — М.: Товарищество научных изданий, 2013. — 432 с.
- Гураль-Сверлова Н. В., Гураль Р. І. Визначник наземних молюсків України (укр.). — Львів: Институт зоологии НАН Украины, 2012. — 216 с.
Ссылки[править | править код]
- Neubert E. Vertigo antivertigo (Europe assessment) (англ.). The IUCN Red List of Threatened Species (2011).
- Welter-Schultes F. Species summary for Vertigo antivertigo. - www.animalbase.uni-goettingen.de (version 26-10-2013) (англ.) (2013). Архивировано 5 декабря 2023 года.