Эпидерма

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Leaf epidermis w scale.jpg
Микрофотография верхней поверхности листа табака крылатого (Nicotiana alata). Видны волоски (трихомы) и устьица.

Эпиде́рма (эпиде́рмис, ко́жица) — внешняя первичная покровная ткань растений, обычно однослойная[1], покрывающая молодые стебли и остальные наземные органы (листья, лепестки, плоды и др.). Представляет собой наружный слой клеток, образующийся из протодермы конуса нарастания[2].

Эпидерма — многофункциональная ткань, но её основными функциями являются защита внутренних тканей растения, а также осуществление газообмена и транспирации[2]. Эти процессы осуществляются через устьица.

Продолжительность существования эпидермы у различных растений и их органов неодинакова. На листьях и стеблях травянистых растений эпидерма сохраняется до конца их жизни, а в стеблях древесных растений, характеризующихся вторичным утолщением, эпидерма заменяется вторичной покровной тканью — пробкой (феллемой). Эпидерма при этом отмирает и слущивается, и вместо устьиц газообмен осуществляют чечевички[3].

Клеточное строение[править | править вики-текст]

Мультифункциональность эпидермы обусловлена морфофизиологической дифференциацией её клеток. В эпидерме выделяют:

  • основные клетки — являются относительно неспециализированными и слагают массу кожицы. Размеры и очертания клеток кожицы формируются в большой зависимости от соотношения скорости роста органа в целом и его поверхности. Поэтому в удлинённых частях растения (стебли, черешки, жилки листа, листья большинства однодольных) эпидермальные клетки вытянуты в направлении длинной оси органа. В листьях, длина которых равна ширине или немного превышает её, а также в лепестках, завязях, семяпочках эпидермальные клетки часто имеют волнистые боковые стенки, что повышает прочность эпидермы.
  • замыкающие клетки устьиц;
  • клетки волосков (трихом).

В эпидермисе злаков и осок выделяют несколько иные типы клеток:

  • длинные;
  • короткие, или вставочные;
  • крупные пузыревидные[2].

В некоторых случаях эпидермис состоит из нескольких рядов клеток (от 2 до 15—16). Предполагают, что основная функция такого типа кожицы — запасание воды, поэтому он встречается преимущественно у тропических растений, обитающих в условиях непостоянной обеспеченности водой, например, у фикуса Ficus elastica[1].

Наружные стенки клеток покрыты кутикулой. Кутикула иногда может вклиниваться между боковыми стенками клеток. Благодаря неравномерному отложению кутина на поверхности клеток появляется кутикулярный рисунок, специфичный для каждого вида. В сканирующий микроскоп кутикула может выглядеть бугорчатой, морщинистой, гребневидной, ячеистой и т.д[4]. Поверх кутикулы может также откладываться воск.

Строение оболочек эпидермальных клеток непрерывно меняется с возрастом и под влиянием условий жизни. Оболочки клеток эпидермиса, особенно наружные, могут пропитываться соединениями кремния (хвощи). У некоторых растений оболочки эпидермальных клеток надземных органов одревесневают, утолщаются, что сокращает размеры клеточных полостей (хвойные, многие злаки, купена). При этом часто одревесневают и клетки эпидермиса и подстилающего его слоя.

Основные клетки[править | править вики-текст]

В наружной стенке основных клеток могут быть поры. Как правило, основные клетки живые, они содержат пластиды, обычно хлоропласты. Правда, хлоропласты эпидермы имеют слабо развитую систему внутренних мембран и, в отличие от хлоропластов хлоренхимы, фотосинтетически менее активны. Иногда основные клетки могут содержат лейкопласты (подорожник большой). Они также имеют слабо развитую систему внутренних мембран и обычно не содержат крахмала. У многих растений эпидермальные клетки лепестков и плодов содержат хромопласты, обусловливающие их окраску.

Для основных клеток эпидермы характерна крупная центральная вакуоль, накапливающая различные вещества: оксалат кальция, таннины, алкалоиды, пигменты (обычно либо антоциан, либо антохлор). Короткие клетки эпидермы злаков содержат кремниевые тельца[4].

Устьица[править | править вики-текст]

Волоски[править | править вики-текст]

Функции эпидермы[править | править вики-текст]

Важнейшие функции — защита растений от неблагоприятных внешних факторов и регуляция газо- и парообмена. Кроме того, ткань кожицы может выделять наружу различные вещества (соли, воду, эфирные масла), принимать участие в фотосинтезе, поглощении воды и питательных веществ, синтезе различных соединений, в движении листьев, воспринимать раздражение и т.д. Полифункциональность эпидермиса обусловливает его строение. Эпидермис — сложная ткань, так как состоит из морфологически разнородных элементов.

Регуляция транспирации в большей степени обусловливается наличием жирового вещества кутина, часто в комплексе с воском. Эти вещества инкрустируют наружную стенку или образуют самостоятельный слой — кутикулу — на поверхности эпидермиса.

Кутикула может достигать значительной толщины, особенно у растений засушливых местообитаний. Комплекс кутикулы и кутинизированной оболочки представляет покров, не только защищающий растение от иссушения, она предохраняет растение от заражения всевозможными грибами-паразитами, бактериями, вирусами, которые в изобилии находятся на его поверхности.

Примечания[править | править вики-текст]

Литература[править | править вики-текст]

  • Атлас по анатомии растений: учеб. пособие для вузов / Бавтуто Г. А., Ерёмин В. М., Жигар М. П.. — Мн.: Ураджай, 2001. — 146 с. — (Учеб. и учеб. пособия для вузов). — ISBN 985-04-0317-9.
  • Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений. — Изд. 4-е, доп.. — М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2010. — 512 с. — ISBN 978-5-397-01047-4.