Svanetia caucasica
| Svanetia caucasica | ||||
|---|---|---|---|---|
| Научная классификация | ||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Класс: Подкласс: Инфракласс: Надотряд: Отряд: Подотряд: Инфраотряд: Надсемейство: Семейство: Подсемейство: Род: Svanetia P. Hesse, 1926 Вид: Svanetia caucasica |
||||
| Международное научное название | ||||
| Svanetia caucasica (Simroth, 1898) | ||||
| Синонимы[1][2][3] | ||||
| ||||
Svanetia caucasica (лат.) — вид наземных стебельчатоглазых брюхоногих моллюсков семейства лимацид (Limacidae). Единственный представитель монотипического рода Svanetia[2][3]. Небольшой слизень длиной до 40—45 мм. Окраска варьирует от тёмно-бурой или почти чёрной до голубовато-серой. Середина спины и мантии всегда темнее периферии и боков тела, которые могут быть белые. Спина с отчётливым килем, который простирается не менее чем на 3/4 спины. Пенис короткий и состоит из трёх отделов; внутри заднего отдела находится крупная папилла. Семяприёмник с очень толстыми мускулистыми стенками необычного строения[4]. Обитает на субальпийских и альпийских лугах центральной части Большого Кавказа, поднимаясь до высоты 3000 м над уровнем моря. Живёт среди камней и в щелях скал.
Описание[править | править код]
Небольшой слизень[5]: длина ползущей особи до 40—45 мм (длина мантии до 18 мм), сократившейся — до 35 мм (длина мантии до 14 мм). Тело стройное, к заднему концу заметно суженное[1]. Спина с отчётливым килем, который простирается не менее чем на 3/4 спины и иногда достигает мантии[6]. Мантия относительно крупная — её длина немного меньше 1/2 длины тела[5]. Спереди она закруглённая, сзади нередко с заметной вырезкой против киля. Капюшон крупный, составляет более 1/3 длины мантии[1]. Пневмостом лежит постмедиально[5]. Кожа толстая, с крупными морщинами, разделёнными довольно глубокими бороздками. Между мантийной щелью и средней линией спины 14—16 рядов морщин[1].
Окраска варьирует от тёмно-бурой или почти чёрной до голубовато-серой. Она слагается из микроскопических тёмных точек — меланофоров, которые разбросаны на светлом фоне. Середина спины и мантии всегда темнее периферии и боков тела, которые могут быть белые. Рисунок отсутствует. Пневмостом окружён светлым валиком. Подошва белая, к заднему концу заметно сужена[1].
Окраска слизней может сильно варьировать в пределах одной популяции. Так, на Крестовом перевале совместно обитают тёмно-бурые (f. typica) и серовато-голубые формы (f. amalioides Simr.) со всеми переходами между ними. То же самое наблюдается и у молоди, так как встречаются как синевато-чёрные, так и почти белые особи[7].
Раковина продолговато-овальная с заметным роговым слоем, имеющим микроскопическую кольцевую исчерченность. У одного экземпляра с длиной 44 мм (в ползущем состоянии) её размеры составляли 7 × 4,7 мм[1].
Срединный и боковые зубы радулы трёхзубцовые, лишь несколько самых внешних боковых с двумя зубцами. Краевые зубы однозубцовые шиповидные или кинжаловидные[5]. Пример формулы радулы[1][К 1]:
Кишечник не закручен. Вторая и третья петли приблизительно одной длины и сильно смещены назад[5]. Первая петля простирается назад немного дальше, чем остальные. Место перехода пятого колена в шестое иногда заметно вытянуто, образуя подобие слепой кишки[1]. Обе доли печени не достигают вершины внутренностного мешка, которую занимает гонада[5].
Ретрактор правых щупалец проходит через щель между пенисом и яйцеводом, так что семяпровод остаётся позади него, то есть как у Malacolimax и Caspilimax[5].
Половая система[править | править код]
Гонада образует вершину внутренностного мешка и слабо закрыта другими органами. Гермафродитный проток впереди очень сильно извит. Белковая железа очень крупная. Спермовидукт, кроме обычных слабых извивов, образует один очень резкий и лежащий в дорсовентральном направлении (заметен даже у молодых экземпляров). К передней трети спермовидукта прилегает крупная простата, переходящая в очень короткий, но толстый семяпровод с мускулистыми стенками. Последний апикально открывается в короткий пенис, состоящий из трёх отделов: передний, средний и задний. Снаружи по бокам от семяпровода на заднем конце пениса нередко заметны два небольших слепых выступа. Внутренние стенки заднего отдела пениса покрыты продольными складками. В более широком среднем отделе пениса располагается мощная папилла. Передний отдел сужается к атриуму и нередко к остальному пенису располагается под углом. Внутри него находится крупная складка, которая, возможно, выполняет функцию стимулятора. Половой ретрактор крепится к пенису в двух местах: к заднему и переднему отделу[8].
Очень короткий яйцевод впадает в атриум напротив пениса. Между ними располагается семяприёмник, неясно расчленённый на резервуар и проток. Нередко задний конец семяприёмника слегка ввёрнут внутрь[7]. Стенки семяприёмника очень толстые и необычного гистологического строения. Они сложены из чередующихся слоёв кольцевых и продольных мускульных волокон. Внутренняя поверхность выстлана высоким цилиндрическим эпителием, причём концы эпителиальных клеток вытянуты в просвет канала, завершаясь своеобразными нитями — филаментами[5].
В пределах семейства только у Svanetia встречается пениальная папилла и необычное гистологическое строение семяприёмника. Эти особенности позволяют предполагать, что копуляция у Svanetia caucasica осуществляется несколько иначе, чем у других видов Limacidae[5].
Распространение и экология[править | править код]
Вид распространён в центральной части Большого Кавказа. Он обитает на субальпийских и альпийских лугах среди камней и в щелях скал. Поднимается до высоты 3000 м над уровнем моря.[7].
Таксономия[править | править код]
Впервые вид был описан немецким зоологом Генрихом Зимротом в 1898 году под названием Limax caucasicus[9]. Типовое местонахождение — «Kazbek» — Казбек. В этой же работе автор описал ещё двух слизней — Limax amaloides и Limax ananowi. Все эти виды были найдены в соседних пунктах Военно-Грузинской дороги и для них Зимрот считал характерным наличие зачатка эпифаллуса, за который он принимал задний отдел пениса, служащий преддверьем папиллы. В то же время он почему-то не обратил внимания на очень своеобразную форму и строение семяприёмника[8].
В 1912 году Зимрот описал вид Limax svaneticus[10]. Пауль Гессе в 1926 году отмечал, что данный вид может быть выделен в отдельный подрод, для которого он предложил использовать название Svanetia[11].
В 1980 году Илья Михайлович Лихарев и Анджей Хуберт Виктор свели в синонимы вышеупомянутые виды Зимрота, появление которых связано с изменчивостью окраски и возрастными отличиями в строении гениталий. Эти же авторы выделили данный вид в отдельный род Caucasolimax (видовое название — Caucasolimax caucasicus)[5]. Однако, в 2003 году Анатолий Алексеевич Шилейко свёл это название в синонимы, и использовал для данного рода ранее предложенное название Svanetia[2].
Согласно Лихареву и Виктору, роду Svanetia наиболее близки роды Gigantomilax, Caspilimax и Malacolimax. Всем четырём группам свойственны короткий семяпровод и мешковидный или короткоцилиндрический пенис. По-видимому, эти особенности гениталий определили необычное положение ретрактора правых щупалец по отношению к половым путям[5].
В ЗИН РАН имеются следующие типовые экземпляры: Limax ananowi (лектотип и 3 паралектотипа — Кавказ, окрестности Гулаура на Военно-Грузинской дороге), L. ananowi var alticola (лектотип и 3 паралектотипа — гора Хочалдаг у Лагодехи, альпийская зона 16 июня 1907 г.), L. ananowi var imereticus (голотип — Опршети, Имеретия, июнь 1877 г.), L. caucasicus (голотип — гора Майорша, долина Крестовая, у Коби, юго-западный Казбек), L. svaneticus (лектотип — северный склон Латпарского ущелья, Сванетия, 6 августа 1910 г.)[1].
Комментарии[править | править код]
- ↑ c — срединный, b — боковые, k — краевые зубы; в знаменателях дробей указано число зубцов.
Примечания[править | править код]
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Лихарев, Виктор, 1980, с. 241.
- ↑ 1 2 3 Schileyko A. A. Treatise on Recent terrestrial pulmonate molluscs. Part 11. Trigonochlamydidae, Papillodermidae, Vitrinidae, Limacidae, Bielziidae, Agriolimacidae, Boettgerillidae, Camaenidae (англ.) // Ruthenica. — Moskva, 2003. — Vol. Supplement 2. — P. 1491. Архивировано 27 ноября 2023 года.
- ↑ 1 2 Svanetia caucasica (англ.) в базе данных MolluscaBase. Проверено 2024-04-19.
- ↑ Лихарев, Виктор, 1980, с. 220.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Лихарев, Виктор, 1980, с. 240.
- ↑ Лихарев, Виктор, 1980, с. 240—241.
- ↑ 1 2 3 Лихарев, Виктор, 1980, с. 243.
- ↑ 1 2 Лихарев, Виктор, 1980, с. 241—243.
- ↑ Simroth H. Über die Gattung Limax in Russland // Ежегод. Зоол. муз.. — 1898. — Т. 3. — С. 52—57.
- ↑ Simroth H. Neue Beiträge zur Kenntnis der kaukasischen Nacktschnecken (нем.) // Изв. Кавказ. муз. — 1912. — Bd. 6. — S. 1—140. Архивировано 27 ноября 2023 года.
- ↑ Hesse P. Die Nacktschnecken der paläarktischen Region (нем.). — Abhandlungen des Archivs für Molluskenkunde. — 1926. — Bd. 2. — S. 15. Архивировано 29 ноября 2023 года.
Литература[править | править код]
- Лихарев И. М., Виктор А. Й. Фауна СССР. Моллюски. Т. 3. Вып. 5 : Слизни фауны СССР и сопредельных стран (Gastropoda terrestria nuda). — Л.: Наука, 1980. — 438 с.