Биогенетический закон

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск

Биогенетический закон Геккеля-Мюллера (также известен под названиями «закон Геккеля», «основной биогенетический закон»): каждое живое существо в своем индивидуальном развитии (онтогенез) повторяет в известной степени формы, пройденные его предками или его видом (филогенез)[1].

Зародыши по Геккелю. Рисунок из книги Ремане (1892), воспроизводящий исходную иллюстрацию Геккеля

Биогенетический закон сыграл заметную роль в истории развития науки, однако в настоящее время не признается современной биологической наукой[2][3](см. далее ).

История создания[править | править вики-текст]

Фактически «биогенетический закон» был сформулирован ещё задолго до возникновения дарвинизма.

Немецкий анатом и эмбриолог Мартин Ратке (1793—1860) в 1825 г. описал жаберные щели и дуги у эмбрионов млекопитающих и птиц — один из наиболее ярких примеров рекапитуляции.

В 1824—1826 годах Этьен Серра сформулировал «закон параллелизма Меккеля-Серра»: каждый организм в своем эмбриональном развитии повторяет взрослые формы более примитивных животных[источник не указан 1432 дня].

В 1828 году Карл Максимович Бэр, основываясь на данных Ратке и на результатах собственных исследований развития позвоночных, сформулировал закон зародышевого сходства: «Эмбрионы последовательно переходят в своем развитии от общих признаков типа ко все более специальным признакам. Позднее всего развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определенному роду, виду, и, наконец, развитие завершается появлением характерных особенностей данной особи». Бэр не придавал этому «закону» эволюционного смысла (он до конца жизни так и не принял эволюционного учения Дарвина), однако позднее этот закон стал рассматриваться как «эмбриологическое доказательство эволюции» (см. Макроэволюция) и свидетельство происхождения животных одного типа от общего предка.

«Биогенетический закон» как следствие эволюционного развития организмов впервые был сформулирован (довольно нечётко) английским естествоиспытателем Чарльзом Дарвином в его книге «Происхождение видов» в 1859 г: «Интерес эмбриологии значительно повысится, если мы будем видеть в зародыше более или менее затененный образ общего прародителя, во взрослом или личиночном его состоянии, всех членов одного и того же большого класса» (Дарвин Ч. Соч. М.-Л., 1939, т. 3, с. 636.)[4]

За 2 года до формулировки Эрнстом Геккелем биогенетического закона сходную формулировку предложил на основе своих исследований развития ракообразных работавший в Бразилии немецкий зоолог Фриц Мюллер[5]. В своей книге «За Дарвина» (Für Darwin), изданной в 1864 году, он выделяет курсивом мысль: «историческое развитие вида будет отражаться в истории его индивидуального развития».

Краткая афористичная формулировка этого закона была дана в 1866 году немецким естествоиспытателем Эрнстом Геккелем. Краткая формулировка закона звучит следующим образом: Онтогенез есть рекапитуляция филогенеза (во многих переводах — «Онтогенез есть быстрое и краткое повторение филогенеза»)[6].

Факты, противоречащие биогенетическому закону[править | править вики-текст]

Уже в XIX веке было известно достаточно фактов, противоречащих биогенетическому закону. Так, были известны многочисленные примеры неотении, при которой в ходе эволюции происходит укорочение онтогенеза и выпадение его конечных стадий. В случае неотении взрослая стадия вида-потомка напоминает личиночную стадию вида-предка, а не наоборот, как этого следовало бы ожидать при полной рекапитуляции.

Также было хорошо известно, что, вопреки «закону зародышевого сходства» и «биогенетическому закону», весьма резко различаются по строению самые ранние стадии развития зародышей позвоночных — бластула и гаструла — и лишь на более поздних стадиях развития наблюдается «узел сходства» — стадия, на которой закладывается план строения, характерный для позвоночных, и зародыши всех классов действительно похожи друг на друга. Различия ранних стадий связаны с разным количеством желтка в яйцеклетках: при его увеличении дробление становится сначала неравномерным, а затем (у рыб, птиц и рептилий) неполным поверхностным. В результате меняется и строение бластулы — целобластула имеется у видов с маленьким количеством желтка, амфибластула — со средним и дискобластула — с большим. Кроме того, ход развития на ранних стадиях резко изменяется у наземных позвоночных в связи с появлением зародышевых оболочек.

Связь биогенетического закона с дарвинизмом[править | править вики-текст]

Биогенетический закон часто рассматривается как подтверждение дарвиновской теории эволюции, хотя он вовсе не следует из классического эволюционного учения.

Например, если вид А3 возник путём эволюции из более древнего вида А1 через ряд переходных форм (A1 => А2 => A3), то, в соответствии с биогенетическим законом (в его модифицированном варианте), возможен и обратный процесс, при котором вид А3 превращается в А2 путем укорочения развития и выпадения его конечных стадий (неотения или педогенез).

Дарвинизм и синтетическая теория эволюции отрицают возможность полного возврата к предковым формам (Закон необратимости эволюции Долло). Причиной этого, в частности, являются перестройки эмбрионального развития на его ранних стадиях (архаллаксисы по А. Н. Северцову), при которых генетические программы развития меняются настолько существенно, что их полное восстановление в ходе дальнейшей эволюции становится практически невероятным. Однако в случае неотенической эволюции вида не происходит возврата к предковой форме как таковой, поскольку зародыш определенного биологического вида отражает ее лишь приблизительно. Отпадание конечных стадий развития при неотении не отменяет общего возрастания энтропии внутри системы. Таким образом полная картина такого примера эволюции следующая: A1 => А2 => A3 => А4, где А4 в чем-то схож с А2, но не равен ему. Например гусеницы, способные к размножению без перехода ко взрослой стадии, подобны предкам насекомых, но имеют множество морфологических черт, существенно их отличающих.

Научная критика биогенетического закона и дальнейшее развитие учения о связи онтогенеза и филогенеза[править | править вики-текст]

Накопление фактов и теоретические разработки показали, что биогенетический закон в формулировке Геккеля в чистом виде никогда не выполняется. Рекапитуляция может быть только частичной.

Эти факты заставили многих эмбриологов полностью отвергать биогенетической закон в Геккелевских формулировках. Так, С. Гилберт пишет: «Такая точка зрения (о повторении онтогенезом филогенеза) была научно дискредитирована даже раньше, чем была предложена,… Поэтому она распространилась в биологии и общественных науках… прежде, чем было показано, что в ее основе лежат ложные предпосылки»[7].

Столь же резко высказываются Р. Рэфф и Т. Кофмен[8]:"Вторичное открытие и развитие Менделевской генетики на рубеже двух столетий покажет, что в сущности биогенетический закон — это всего лишь иллюзия" (с.30), «Последний удар биогенетическому закону был нанесен тогда, когда стало ясно, что …морфологические адаптации имеют важное значение… для всех стадий онтогенеза» (с.31).

В каком-то смысле в биогенетическом законе перепутаны причины и следствия. Филогенез есть последовательность онтогенезов, следовательно, изменения взрослых форм в ходе филогенеза могут основываться только на изменениях онтогенеза. К такому пониманию соотношения онтогенеза и филогенеза пришел, в частности, А. Н. Северцов, который в 1912—1939 гг разработал теорию филэмбриогенезов[9] [1]. Согласно Северцову, все эмбриональные и личиночные признаки делятся на ценогенезы и филэмбриогенезы. Термин «ценогенез», предложенный Геккелем, Северцов трактовал иначе; для Геккеля ценогенез (любые новые признаки, искажавшие рекапитуляцию) был противоположностью палингенеза (сохранения в развитии неизменных признаков, имевшихся и у предков). Северцов термином «ценогенез» обозначал признаки, которые служат приспособлениями к эмбриональному или личиночному образу жизни и у взрослых форм не встречаются, так как не могут иметь для них адаптивного значения. К ценогенезам Северцов относил, например, зародышевые оболочки амниот (амнион, хорион, аллантоис), плаценту млекопитающих, яйцевой зуб зародышей птиц и рептилий и др.

Филэмбриогенезы — это такие изменения онтогенеза, которые в ходе эволюции приводят к изменению признаков взрослых особей. Северцов разделил филэмбриогенезы на анаболии, девиации и архаллаксисы. Анаболия — удлинение онтогенеза, сопровождающееся надставкой стадий. Только при этом способе эволюции наблюдается рекапитуляция — признаки зародышей или личинок потомков напоминают признаки взрослых предков. При девиации происходят изменения на средних стадиях развития, что приводят к более резким изменениям в строении взрослого организма, чем при анаболии. При этом способе эволюции онтогенеза рекапитулировать признаки предковых форм могут лишь ранние стадии потомков. При архаллаксисах изменения происходят на самых ранних стадиях онтогенеза, изменения в строении взрослого организма наиболее часто существенны, а рекапитуляции невозможны.

Примечания[править | править вики-текст]

  1. Значение «Биогенетический закон» в Большой советской энциклопедии
  2. Gerhard Medicus (1992). «The Inapplicability of the Biogenetic Rule to Behavioral Development» (PDF). Human Development 35 (1): 1–8. ISSN 0018-716X/92/0351/0001-0008. Проверено 2008-04-30.
  3. Северцов А. Н., Морфологические закономерности эволюции, М.—Л., 1939
  4. Н. Н. Воронцов. Эрнст Геккель и судьбы учения Дарвина
  5. Биогенетический закон Геккеля-Мюллера
  6. Биогенетический закон // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
  7. Гилберт С. Биология развития. М., Мир, 1993, т.1, с. 146
  8. Р. Рэфф, Т. Кофмен. Эмбрионы, гены и эволюция. М., Мир, 1986, с.30-31
  9. Н. Н. Иорданский. Эволюция жизни. М.: Академия, 2001. 425 с.

См. также[править | править вики-текст]

Литература[править | править вики-текст]

  • Дарвин Ч., Происхождение видов…, Соч., том 3, М., 1939
  • Мюллер Ф. и Геккель Э., Основной биогенетический закон, М.— Л., 1940
  • Козо-Полянский Б. М., Основной биогенетический закон с ботанической точки зрения, Воронеж, 1937
  • Северцов А. Н., Морфологические закономерности эволюции, М.—Л., 1939
  • Шмальгаузен И. И., Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии, М.—Л., 1942
  • Мирзоян Э. Н., Индивидуальное развитие и эволюция, М., 1963.
  • Биогенетический закон // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.

Ссылки[править | править вики-текст]