Эта статья входит в число добротных статей

Motyxia

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Motyxia
Биолюминесцентное свечение Motyxia
Биолюминесцентное свечение Motyxia
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Без ранга:
Без ранга:
Надкласс:
Подкласс:
Инфракласс:
Надотряд:
Merochaeta Cook, 1895
Надсемейство:
Семейство:
Род:
Motyxia
Международное научное название
Motyxia Chamberlin, 1941
Синонимы

Amplocheir Chamberlin, 1949

Luminodesmus Loomis & Davenport, 1951
Типовой вид
Motyxia kerna Chamberlin, 1941

Motyxia (лат.) — род ядовитых двупарноногих многоножек семейства Xystodesmidae из отряда многосвязов (Polydesmida). Все девять видов рода — эндемики штата Калифорния (США). Длина тела — от 3 до 4 см, ширина — от 4,5 до 8 мм. Глаза отсутствуют. Основная окраска — от коричневой до оранжево-розовой.

Все виды Motyxia ведут ночной образ жизни, питаются разлагающейся растительностью; днём зарываются под землю. Являются биолюминесцентными организмами, способными, как жуки-светляки, своим экзоскелетом излучать свет собственного производства с пиковой длиной волны 495 нм (свет усиливается, когда многоножку берут в руки). Содержат в своём организме цианиды.

Описание[править | править код]

Взрослые особи Motyxia достигают от 3 до 4 см в длину, от 4,5 до 8 мм в ширину, их тело состоит из 20 сегментов (не считая головы). Самки немного крупнее самцов. Как и другие многосвязы, у них отсутствуют глаза и имеются выступающие параноты (боковые выступы сегментов). Обычный цвет тела — от коричневого до оранжево-розового (кроме M. pior) с тёмной линией посередине спины. М. pior наиболее изменчив по цвету и варьируется от тёмно-серого до зеленовато-жёлтого и ярко-оранжевого. У Motyxia отсутствуют бугорки на метатергитах (дорсальные пластинки с паранотами), что придаёт гладкий вид[1]. Передние 2—3 сегмента ориентированы цефалически (по направлению к голове); этот признак наиболее отчётлив у M. sequoiae и почти отсутствует у Motyxia porrecta[2].

Motyxia флуоресцируют в темноте (многоножки из трибы Xystocheirini демонстрируют одну из самых ярких флуоресценций среди видов Xystodesmidae в США). Наиболее уникальной способностью представителей рода является их способность к биолюминесценции: они излучают свет собственного производства[2].

Биолюминесценция[править | править код]

M. sequoiae при свете (A) и в темноте (B)

Представители рода Motyxia являются одними из немногих биолюминесцентных видов всего класса многоножек, который насчитывает около 12 000 видов[3]. Motyxia sequoiae светится ярче всего, а Motyxia pior тусклее[4]. Свет непрерывно излучается экзоскелетом многоножки с пиковой длиной волны 495 нм (свет усиливается, когда многоножку берут в руки)[4]. Излучение света равномерно по всему экзоскелету, и все придатки (ноги, усики) и сегменты тела излучают свет. Внутренние органы и внутренности не излучают свет. Люминесценция возникает в результате биохимического процесса в экзоскелете многоножки[4]. Свет исходит из фотопротеина, который отличается от фотогенной молекулы люциферазы у жуков-светляков[5]. Однако структура люминесцентного фотопротеина остается неизвестной, как и его гомология молекулам близкородственных членистоногих. Фотопротеин Motyxia содержит порфирин и имеет массу около 104 кДа[5][6].

Учёные, изучавшие Motyxia, расходились во мнениях относительно функции их биолюминесценции, учитывая, что они слепы. Были предложены различные гипотезы: ночной предостерегающий сигнал, отсутствие функции, а также непреднамеренное привлечение хищников[2][7]. В Калифорнии, в месте, где обитают Motyxia, были проведены полевые исследования по проверке гипотезы о том, что люминесценция действует как предупреждающий сигнал. Результаты этих исследований показали, что люминесценция сильно отпугивала ночных хищников-млекопитающих: если живых Motyxia покрывали специальной краской, скрывавшей их свечение, они подвергались более частым атакам; в эксперименте с глиняными моделями те модели, на которых была люминесцентная краска, имели меньше атак, чем неокрашенные модели[8][9].

Обнаружение в лабораторных экспериментах свечения у Xystocheir bistipita стало аргументом для реклассификации вида, в результате его включили в род Motyxia и он получил новое название Motyxia bistipita. M. bistipita обитает на низких высотах гор Сьерра-Невада в Калифорнии, в более жарком и сухом климате, чем другие Motyxia. Считается, что свечение является реакцией на тепло; биолюминесцентные белки помогают нейтрализовать побочные продукты организма, вызванные теплом. Позже биолюминесценция превратилась в предупреждающий сигнал хищникам о том, что многоножки имеют ядовитые вещества — цианиды[10][11]. Исследователи также обнаружили, что многоножки с самым ярким свечением содержат наибольшее количество цианидов[12].

Экология и поведение[править | править код]

Характерный биотоп: открытый луг в окружении хвойных деревьев в национальном парке Секвойя

Motyxia встречается на лугах, а также под кронами широколиственных лесов — в том числе в лесах из дуба (Quercus sp.) и секвойядендрона гигантского (Sequoiadendron giganteum). Присутствие многоножек Xystodesmidae на лугах нетипично для семейства[2].

Все виды Motyxia ведут исключительно ночной образ жизни. В течение дня особи зарываются под землю. Ночью они появляются (по неизвестному механизму, не связанному со светом, поскольку они слепы) и питаются разлагающимися растительными остатками. Особи вида M. sequoiae забираются на стволы деревьев, возможно, поедая водоросли и лишайники, растущие на поверхности коры[2].

К естественным хищникам Motyxia относятся грызуны[8], многоножки-геофилиды и личинки жуков из семейства Phengodidae[2].

Жизненный цикл[править | править код]

Жизненный цикл был подробно изучен в начале 1950-х годов на примере вида M. sequoiae[1].

Яйца круглые, около 0,7 мм в диаметре, откладываются группами по 70—160 яиц. Примерно через две недели личинки вылупляются с семью сегментами тела и тремя парами ног и имеют длину около 1,7 мм. Молодые особи проявляют биолюминесценцию уже при вылуплении. Дополнительные ноги и сегменты тела развиваются с каждой линькой, во время которой животные строят из почвы защитный сферический кокон или камеру для линьки. Личинки проходят семь стадий развития, прежде чем достигнут зрелости. До 4-го возраста самцы и самки имеют одинаковое количество ходильных ног; в 4-м возрасте у самцов начинает развиваться единственная пара репродуктивных структур (гоноподы), в связи с чем у самцов по сравнению с самками становится на одну пару ходильных ног меньше[1].

Распространение[править | править код]

Распространение видов Motyxia, по Shelley, 1997[7]

Все виды Motyxia - эндемики Соединённых Штатов Америки. Встречаются только в трёх округах Калифорнии: Лос-Анджелес, Керн и Туларе; крайние точки ареала находятся друг от друга на расстоянии примерно 280 км[2]. Ареал рода охватывает горы Санта-Моника[d], горы Техачапи[d] и южную часть гор Сьерра-Невады. Самый северный вид — M. pior, который обнаружен далеко на севере в районе карстовой пещеры Кристал Кэйв (Crystal Cave) в национальном парке «Секвойя». Самый южный вид — M. monica, который имеет дизъюнктивное распространение: популяция в южной части округа Керн и изолированная популяция в горах Санта-Моника недалеко от города Лос-Анджелес. Ареалы восьми видов в значительной степени не пересекаются, и только M. tularea пересекается с M. kerna и M. sequoiae[7].

Систематика и эволюция[править | править код]

Р. Чемберлин, выделивший род Motyxia

Известно 9 видов. Род был впервые выделен в 1941 году американским биологом Ральфом Чемберлином (1879—1967)[7].

Считается, что видообразование Motyxia было обусловлено геологическими событиями и засушливым климатом после последнего плейстоценового оледенения, в то время как механизмы репродуктивной изоляции связаны с наибольшей полноводностью рек именно в те периоды, когда взрослые особи наиболее активны, а также с заметными различиями в количестве осадков и подходящей среде обитания в гористой местности[2].

Род Motyxia является членом семейства Xystodesmidae, группы средних и крупных, красочных многоножек, при этом вид M. monica — самый южный среди всех представителей Xystodesmidae в западной части Северной Америки[2]. Внутри Xystodesmidae Motyxia относится к трибе Xystocheirini вместе с родами Anombrocheir, Parcipromus, Wamokia и Xystocheir; ареалы всех этих родов ограничены штатом Калифорния[13].

Классификация[править | править код]

Вид[14] Автор Ареал[7] Примечание
M. bistipita (Shelley, 1996) Низкие высоты гор Сьерра-Невада в Калифорнии Первоначально описан как Xystocheir bistipita[15]
M. kerna Chamberlin, 1941 Округ Керн Типовой вид рода
M. monica Chamberlin, 1944 Округ Керн и отдельные популяции в горах Санта-Моника
M. pior Chamberlin 1941 Округ Туларе, национальный парк «Секвойя»
M. porrecta Causey & Tiemann, 1969 Округ Керн (Kern River Valley)
M. sequoia[a] (Chamberlin, 1941) Округ Туларе Первоначально описан как Xystocheir sequoia. Иногда подвид M. s. alia рассматривается отдельным видом Motyxia alia Causey & Tiemann, 1969[16].
M. sequoiae[a] (Loomis & Davenport, 1951) Округ Туларе Первоначально описан как Luminodesmus sequoiae.
M. tiemanni Causey, 1960 Север округа Керн
M. tularea (Chamberlin, 1949) Центр округа Туларе и округ Керн Первоначально описан как Xystocheir tularea[17]. Иногда подвид M. t. ollae рассматривается как отдельный вид Motyxia ollae Causey & Tiemann, 1969[16].

Примечания[править | править код]

Комментарии
  1. 1 2 Почти идентичное написание таксонов M. sequoia и M. sequoiae связано с тем, что оба вида первоначально были названы и описаны в рамках разных родов. В соответствии с Международным кодексом зоологической номенклатуры эти названия не могут быть заменены[2]
Источники
  1. 1 2 3 Davenport D., Wootton D. M., Cushing J. E. The biology of the Sierra luminous millipede, Luminodesmus sequoiae (англ.) // The Biological Bulletin. — 1952. — Vol. 102. — P. 100–110. — doi:10.2307/1538698. — JSTOR 1538698. Архивировано 23 сентября 2015 года.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Causey N. B., Tiemann D. L. A revision of the bioluminescent millipedes of the genus Motyxia (Xystodesmidae: Polydesmida) (англ.) // Proceedings of the American Philosophical Academy. — 1969. — Vol. 113. — P. 14–33.
  3. Sierwald P., Bond J. E. Current status of the myriapod class Diplopoda (millipedes): Taxonomic diversity and phylogeny (англ.) // Annual Review of Entomology. — 2007. — Vol. 52. — P. 401–420. — doi:10.1146/annurev.ento.52.111805.090210. — PMID 17163800.
  4. 1 2 3 Hastings J. W. The luminescence of the millipede Luminodesmus sequoiae (англ.) // Biological Bulletin. — 1957. — Vol. 113. — P. 120–128. — doi:10.2307/1538806. — JSTOR 1538806. Архивировано 23 сентября 2015 года.
  5. 1 2 Shimomura O. Porphyrin chromophore in Luminodesmus photoprotein (англ.) // Comparative Biochemistry and Physiology B. — 1984. — Vol. 79. — P. 565–567. — doi:10.1016/0305-0491(84)90367-5.
  6. Viviani V. R. The origin, diversity, and structure function relationships of insect luciferases (англ.) // Cellular and Molecular Life Sciences. — 2002. — Vol. 59. — P. 1833–1850. — doi:10.1007/PL00012509. — PMID 12530517.
  7. 1 2 3 4 5 Shelley R. M. A re-evaluation of the milliped genus Motyxia Chamberlin, with a re-diagnosis of the tribe Xystocheirini and remarks on the bioluminescence (Polydesmida: Xystodesmidae) (англ.) // Insecta Mundi. — 1997. — Vol. 11. — P. 331–351.
  8. 1 2 Marek P. E., Papaj D. R., Yeager J., Molina S., Moore W. Bioluminescent aposematism in millipedes (англ.) // Current Biology. — 2011. — Vol. 21. — P. R680–R681. — doi:10.1016/j.cub.2011.08.012. — PMID 21959150.
  9. If you see a glowing millipede, best not to bite it – Phenomena (англ.). Дата обращения: 9 мая 2015. Архивировано 1 мая 2015 года.
  10. nationalgeographic.com 2015-05-04 New Glowing Millipede Found; Shows How Bioluminescence Evolved (англ.). Дата обращения: 21 апреля 2022. Архивировано 27 апреля 2019 года.
  11. Marek Paul E., Moore Wendy. Discovery of a glowing millipede in California and the gradual evolution of bioluminescence in Diplopoda (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2015. — Vol. 112. — P. 6419–6424. — doi:10.1073/pnas.1500014112. — PMID 25941389.
  12. Carrie Arnold. New Glowing Millipede Found; Shows How Bioluminescence Evolved (англ.). National Geographic Society. Дата обращения: 4 мая 2022. Архивировано 4 мая 2022 года.
  13. Hoffman R. L. Checklist of the millipeds of North and Middle America (англ.). — Virginia Museum of Natural History Special Publications. — 1999. — Vol. 8. — P. 359. — 584 p.
  14. Shelley R. M. Annotated Checklist Of The Millipeds Of California (Arthropoda: Diplopoda) (англ.) // Monographs of the Western North American Naturalist. — 2002. — Vol. 1. — P. 90–115. — doi:10.3398/1545-0228-1.1.90. Архивировано 22 апреля 2022 года.
  15. Shelley R. M. Revision of the milliped genus Xystocheir Cook (Polydesmida: Xystodesmidae) (англ.) // Canadian Journal of Zoology. — 1996. — Vol. 74. — P. 1336–1363. — doi:10.1139/z96-148.
  16. 1 2 Means J. C., Hennen D. A., Tanabe T., Marek P. E. Phylogenetic systematics of the millipede family Xystodesmidae (англ.) // Insect Systematics and Diversity. — 2021. — Vol. 5, no. 2. — P. 1—26. — doi:10.1093/isd/ixab003. Архивировано 21 апреля 2022 года.
  17. Chamberlin R. V. Some millipeds of the families Polydesmidae and Xystodesmidae (англ.) // Journ. Washington Acad. Sci.. — 1949. — Vol. 39, no. 3. — P. 94—102.

Литература[править | править код]

  • Hoffman R. L. Checklist of the millipeds of North and Middle America (англ.). — 1999. — Vol. 8. — 584 p. — (Virginia Museum of Natural History Special Publications). — ISBN 9781884549120.
  • Rosenberg J., Meyer-Rochow V. B. Luminescent myriapoda: a brief review // Bioluminescence in Focus: A Collection of Illuminating Essays (англ.) / V.B. Meyer-Rochow. — 2009. — P. 139–147. — ISBN 978-81-308-0357-9.

Ссылки[править | править код]