Овирапториды

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
(перенаправлено с «Oviraptoridae»)
Перейти к навигации Перейти к поиску
 Овирапториды
Oviraptorinaeprofiles.jpg
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Надкласс:
Клада:
Клада:
Клада:
Семейство:
† Овирапториды
Международное научное название
Oviraptoridae Barsbold, 1976

Овираптори́ды[1] (лат. Oviraptoridae) — семейство растительноядных и всеядных динозавров из инфраотряда овирапторозавров (Oviraptorosauria)[2]. Типовый род — Oviraptor[1]. Монофилия семейства была подтверждена работой Филипа Карри в 2000 году[3].

Овирапториды характеризуются беззубыми клювами, похожими на клювы попугаев, и, в некоторых случаях, сложными гребнями на головах. Большинство представителей овирапторид были мелкими: 1—2 метра в длину, хотя некоторые возможные овирапториды достигали гигантских размеров. В настоящее время овирапториды известны только из позднего мела Азии; наиболее известные виды и превосходно сохранившиеся экземпляры обнаружены в пустыне Гоби и на северо-западе Китая.

Описание[править | править код]

Череп неописанного вида, известного как «Ronaldoraptor»

Наиболее характерной особенностью овирапторид является строение черепа. У овирапторид были короткие морды и очень глубокие челюсти. Некоторые таксоны (Oviraptor, Citipati, Rinchenia) имели срединный гребень на вершине черепа, напоминающий гребень казуаров. Другими признаками являются: костяной шип, входящий в нижнечелюстное окно; ноздри, расположенные очень высоко и далеко на верху морды; чрезвычайно тонкий костяной отросток под глазом и сильно пневматизированные кости черепа. Как и у родственных им ценагнатид, клювы овирапторид были беззубыми, с двумя небольшими костными выступами на кончиках челюстей.

Почти все овирапториды были трёхпалые. Однако, находка Oksoko avarsan показала, что у некоторых видов третий палец сохранился лишь в рудиментарном виде. Это самое раннее свидетельство потери одного пальца как в данном семействе, так и у теропод в целом. Филогенетический анализ показывает, что начало уменьшения размеров и трансформация конечностей совпадает с расселением овирапторид из южного Китая в регион Гоби. Учёные считают, что это связано с адаптацией к новым условиям, в которых уже не требовались удлинённые, хватающие передние конечности, унаследованные от овирапторозавров. Очевидно, на это повлияло изменение рациона и образа жизни и, возможно, давало им определённые преимущества перед родственными видами[4].

История изучения[править | править код]

Овирапториды известны по более лучшим и хорошо сохранившимся скелетам по сравнению с остальными группами овирапторозавров. Места их находок ограниченны формациями Наньсюн (Nanxiong Formation) в Китае и бассейном Нэмэгэт (Nemegt Basin) в Монголии, относящихся к верхнемеловой системе. Известно более 20 родов овирапторид, из которых 8 были описаны с 2010 по 2020 годы. Этот ряд открытий задокументировал одну из последних диверсификаций нептичьих теропод до мел-палеогенового вымирания[4].

Исследователи предполагают, что первые овирапториды возникли на юге Китая, например, клада Citipatiinae. Расширение ареала ещё в сеномане в западную часть современной пустыни Гоби привело к возникновению новой группы — Heyuanninae. Обе группы динозавров продолжали рассредоточиваться между двумя регионами, по крайней мере, до кампана. Однако вероятно, что расселение могло происходить и позже, чем предполагается, например в маастрихте. В любом случае, такое расселение должно было быть достаточно редким, чтобы позволить каждому региону развить свою уникальную фауну овирапторид. Считается, что овирапториды были незначительной, но исключительно разнообразной частью экосистем, в которых они обитали, и они, по-видимому, обладали уникальной способностью диверсифицироваться и сосуществовать в новейших меловых экосистемах Азии[4].

Несмотря на большое количество находок, неясно, почему овирапториды дали такое разнообразии видов в течение позднего кампанамаастрихта, в то время как разнообразие других групп теропод оставалось стабильным[5][4]. Отчасти это связано с тем, что нет единого мнения о взаимоотношениях внутри основных групп овирапторозавров, а также и потому, что высокая скорость открытий новых видов опередила макроэволюционный анализ[4].

Палеобиология[править | править код]

Среда обитания[править | править код]

Почти все ископаемые остатки овирапторид найдены в месторождениях пустыни Гоби. Даже в позднем меловом периоде бо́льшая часть этого региона была пустыней или, по крайней мере, очень сухой средой обитания. Остатки овирапторид являются здесь одними из самых распространённых окаменелостей, уступая по количеству только остаткам анкилозаврид и протоцератопсид. Это согласуется с гипотезой, что все овирапториды были растительноядными животными, которые обычно намного превосходят по численности хищников. Очевидно, что овирапториды были куда более многочисленными в засушливых экосистемах, где преобладали более мелкие формы (например, в формациях Баруун Гоёот и Джадохта[en]), чем в более влажных экосистемах, где были распространены более крупные динозавры (например, в формации Нэмэгэт). Та же картина справедлива для протоцератопсид, что указывает на то, что обе группы предпочитали сухую пустынную среду и питались в основном жёсткой растительностью, которая растёт в засушливом климате[6].

Рацион[править | править код]

Череп образца овирапторида GIN 100/42

Рацион овирапторид до конца не понятен. Хотя некоторые виды, возможно, были частично плотоядными, по большей части они были, прежде всего, растительноядными[6].

Изначально представители этого семейства считались специализированными яйцеедами. Такое заключение основывалось на монгольской находке овираптора, сидящего на вершине гнезда, которое ошибочно описали как принадлежащее протоцератопсу. Однако, открытия 1990-х годов, в том числе образцов Citipati, которые явно высиживали яйца[en], а не похищали их, а также эмбрионов Citipati внутри того же типа яиц, сохранившихся в гнёздах, показали, что гипотеза об овирапторидах-похитителях яиц ошибочна[7]. Тем не менее, некоторые учёные предположили, что овирапториды питались пищей, покрытой твёрдой оболочкой, такой, как яйца или моллюски. Однако, животные, специализирующиеся на подобных продуктах питания, обычно имеют широкие, раздавливающие клювы или зубы. Напротив, челюсти овирапторид были оснащены тонкими, острыми краями, вероятно, поддерживающими режущие кератиновые клювы, плохо приспособленные для раскалывания раковин или яиц. Другими животными, у который были похожие клювы, были дицинодонтовые синапсиды, которые считаются исключительно растительноядными. Их клювы также имеют сходство с клювами растительноядных попугаев и черепах[6].

Доказательства частичного хищничества среди некоторых овирапторин происходят из скелета ящерицы, сохранённой в полости тела типового экземпляра овираптора[8] и двух черепов недавно вылупившихся детёнышей Byronosaurus, найденных в гнезде Citipati[9].

Размножение[править | править код]

Образец Citipati osmolskae в гнезде

Несмотря на то, что окаменевшие яйца динозавров встречаются редко, яйца овирапторид известны хорошо. Палеонтологи обнаружили несколько гнёзд, яйца и эмбрионы овирапторид, в основном, в пустыне Гоби. Некоторые экземпляры Oviraptor philoceratops, Citipati osmolskae, Nemegtomaia и cf. Machairasaurus были обнаружены в «позе наседки» на своих гнёздах[8][10][11]. Все гнездовые образцы расположены на вершине яичных кладок, причём конечности динозавров распределены симметрично с каждой стороны гнезда, передние конечности покрывают его периметр. Такая «поза наседки» сегодня встречается только у птиц и поддерживает поведенческую связь между птицами и тероподовыми динозаврами[10].

Яйца овирапторид имеют форму удлинённых овалов и текстурой и строением скорлупы напоминают яйца современных нелетающих птиц (таких, как страусы). В гнёздах яйца обычно находятся парами и расположены концентрическими кругами максимум в три слоя, с количеством яиц до 22 у некоторых видов[12]. Яйца Citipati являются самыми крупными известными яйцами овирапторид с длиной 18 см. Напротив, яйца, связанные с овираптором, имеют длину до 14 см[10].

Яйцо Citipati osmolskae с сохранённым эмбрионом

Первые яйца овирапторид (принадлежащие овираптору, чьё название переводится как «похититель яиц») были найдены в непосредственной близости от ископаемых остатков протоцератопса, и долгое время считалось, что овирапториды разоряли гнёзда цератопсид, чтобы достать оттуда яйца[13]. Только в 1993 году, когда внутри яйца Citipati был обнаружен зародыш, ошибку исправили[7]. Группа учёных под руководством М. Норелла, которая опознала эмбрион как принадлежащий овирапториду, присвоила его роду Citipati. Яйцо, содержащее эмбрион, было меньше, чем большинство известных яиц Citipati — всего 12 сантиметров, к тому же оно было частично разрушено и разбито на три части, что затрудняло точную оценку его первоначального размера[10]. Яйцо с эмбрионом в остальном было идентично другим яйцам овирапторид по строению скорлупы и было обнаружено в изолированном гнезде, вместе с другими яйцами, расположенными по кругу[7].

Гнездо Oviraptor philoceratops (AMNH FR 6508)

Учёные обнаружили, что остатки овирапторозавра из Китая, описанного в 2005 году, содержат два неотложенных яйца в тазовом канале. Это говорит о том, что, в отличие от современных крокодилов, овирапторозавры не производили и не откладывали много яиц одновременно. Скорее всего, репродуктивная система животного производила яйца попарно, и мать откладывала их по два за день. Самка располагалась в центре верхней части гнезда и поворачивалась по кругу, откладывая каждую пару. Подобное поведение подтверждается тем фактом, что овальной формы яйца, с более узким концом, направленным назад от родового канала, были сориентированы в направлении к центру гнезда[14].

Реконструкция Heyuannia с гнездом

Наличие двух яиц со скорлупой внутри яйцеводов указывает на то, что репродуктивная система овирапторид занимала промежуточное положение между репродуктивными системами крокодилов и современных птиц. Как и у крокодилов, у овирапторид было два яйцевода. Тем не менее, крокодилы откладывают несколько покрытых скорлупой яиц из каждого яйцевода за раз, тогда как овирапторозавры, как и птицы, производят за раз по одному яйцу из каждого яйцевода[14].

В 2017 году палеонтологи обнаружили цветовые пигменты в некоторых фоссилизированных эмбрионах овирапторид — у рода окаменелой яичной скорлупы Macroolithus[en], который сопоставлен с овирапторидом Heyuannia. Исследования, которые провели палеонтологи Джасмина Виманн и Цзу-Жуэй Ян из Боннского университета, показали, что яйца сохранили сине-зелёный пигмент биливердин и красно-коричневый пигмент протопорфирин — те же пигменты, которые содержатся в скорлупе современных птиц. Яйца, как предполагают, были сине-зелёного цвета, поскольку биливердин сохранился в гораздо большем количестве, чем протопорфирин. Окраска скорлупы современных птиц служит для маскировки яиц или помогает родителям их идентифицировать, что коррелирует с гипотезой интенсивной родительской опеки у некоторых динозавров[15].

Исследование яиц овирапторид возрастом около 67 млн л. н., раскопанных в китайской провинции Цзянси в единой кладке, с помощью нейтронов в ускорительном центре MLZ под Мюнхеном показало, что в двух из них эмбрионы находились на разных стадиях развития, а одно яйцо было отложено раньше другой пары из той же кладки[16].

Метаболизм[править | править код]

Исследования, проведённые командой палеонтологов под руководством Роберта Игла из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе и направленные на изучение образцов яиц[en] из Монголии, а также изучение изотопов углерода-13 и кислорода-18, обнаруженных внутри, показали, что температура тела овирапторид могла быть выше температуры окружающей среды, но ниже, чем у птиц. Результаты этих исследований сильно отличаются от результатов изотопных отношений завроподов, таких, как брахиозавр, который имел температуру тела +38 ° и был полностью эндотермичным[17][18].

Оперение[править | править код]

Вероятно, овирапториды были полностью оперёнными, поскольку их близкие родственники были найдены с сохранившимися остатками перьев (включая виды Caudipteryx, Protarchaeopteryx и Similicaudipteryx)[19][20]. Другой факт, указывающий на наличие оперения — открытие у образца Nomingia пигостиля, кости, возникшей в результате слияния последних хвостовых позвонков, который у птиц помогает поддерживать хвостовое оперение[21]. Наконец, положение передних конечностей сидящего на гнезде Citipati было намного более эффективным, если бы яйца покрывались перьями[22].

Поведение[править | править код]

Существуют предположения о стадном поведении овирапторид, как и у представителей других групп овирапторозавров, основанные на косвенные доказательствах. Например, находка рода Khaan, а так же нахождение двух особей рода Oksoko в момент естественной смерти, дают возможность предполагать, что эти животные взаимодействовали между собой[23][4]. Точно неизвестно, какие селективные преимущества стадного поведения давали овирапторидам, но исследователи предполагают, что это были более высокий успех кормодобывания[24], защита от хищных динозавров[25] и повышенная способность к терморегуляции[26][4].

Палеопатология[править | править код]

Сидящий на гнезде образец овирапторида IGM 100/979 показывает мозоль и продольную бороздку, возможно, оставшуюся от зажившего перелома правой локтевой кости. Известны сообщения о патологических образованиях в фалангах, однако они не были подробно описаны в научной литературе[27].

Таксономия и классификация[править | править код]

История классификации[править | править код]

Семейство овирапторид ввёл в систематику Р. Барсболд в 1976 году[28]. Классификация овирапторид во многом спорна. Большинство исследований делят овирапторозавров на две основные подгруппы: ценагнатид и овирапторид. Однако, некоторые филогенетические исследования показали, что многие традиционно относимые к ценагнатидам таксоны могут более тесно связаны с хохлатыми овирапторидами.

Само семейство овирапторид традиционно делят на 2 подсемейства: мелких, с короткими передними конечностями и, по большей части, не имеющих гребней Ingeniinae[29], определяемое как клада (Ajancingenia + Conchoraptor), и крупных, с длинными передними конечностями и гребнем на черепе Oviraptorinae (Oviraptor + Citipati). Некоторые филогенетические исследования показали, что овираптор является самым примитивным известным овирапторидом, что делает Citipati более близким родственником Ingeniinae, а традиционное разделение на гребенчатых и безгребневых овирапторид — искусственным[30].

Другие возможные овирапториды включают Nomingia gobiensis, Gigantoraptor erlianensis, Jiangxisaurus ganzhouensis и Shixinggia oblita. Эти 4 таксона рассматривались как овирапториды, ценагнатиды или более примитивные представители, не входящие в указанные семейства[30]. Приведённая ниже кладограмма отражает результаты анализа, проведённого в 2017 году для вида Corythoraptor jacobsi[31].

Классификация[править | править код]

По данным сайта Paleobiology Database, на ноябрь 2020 года в семейство включают следующие вымершие роды[2]:

Примечания[править | править код]

  1. 1 2 Барсболд Р. Хищные динозавры мела Монголии = Carnivorous dinosaurs from the Cretaceous of Mongolia / отв. ред. Л. П. Татаринов. — М. : Наука, 1983. — 120 с. — (Труды Совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции ; вып. 19).
  2. 1 2 Oviraptoridae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database(Дата обращения: 31 декабря 2020).
  3. Currie P. J. Theropods from the Cretaceous of Mongolia // The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia / M. J. Benton, M. A. Shishkin, D. M. Unwin, E. N. Kurochkin. — Cambridge: Cambridge University Press, 2000. — P. 434—455. — 672 p.
  4. 1 2 3 4 5 6 7 Funston G. F., Chinzorig T., Tsogtbaatar K., Kobayashi Y., Sullivan C., Currie P. J. A new two-fingered dinosaur sheds light on the radiation of Oviraptorosauria (англ.) // Royal Society Open Science. — 2020. — Vol. 7, no. 10. — P. 104643. — doi:10.1098/rsos.201184.
  5. Brusatte SL, Butler RJ, Prieto-Márquez A, Norell MA. 2012Dinosaur morphological diversity and the end-Cretaceous extinction. Nat. Commun. 3, 1-8.
  6. 1 2 3 Nicholas R. Longrich, Philip J. Currie, Dong Zhi-Ming. A new oviraptorid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of Bayan Mandahu, Inner Mongolia (англ.) // Palaeontology. — 2010. — Vol. 53, no. 5. — P. 945—960. — doi:10.1111/j.1475-4983.2010.00968.x.
  7. 1 2 3 Norell M. A., Clark J. M., Dashzeveg D., Barsbold R., Chiappe L. M., Davidson A. R., McKenna M. C., Altangerel P., Novacek M. J. A Theropod Dinosaur Embryo And the Affinities of the Flaming Cliffs Dinosaur Eggs (англ.) // Science. — 1994. — Vol. 266, no. 5186. — P. 779—782. — doi:10.1126/science.266.5186.779.
  8. 1 2 Norell M. A., Clark J. M., Chiappe L. M., Dashzeveg D. A Nesting Dinosaur (англ.) // Nature. — 1995. — Vol. 378, no. 6559. — P. 774—776. — doi:10.1038/378774a0.
  9. Bever G. S., Norell M. A. The perinate skull of Byronosaurus (Troodontidae) with observations on the cranial ontogeny of paravian theropods (англ.) // American Museum Novitates. — 2009. — Vol. 3657. — P. 51.
  10. 1 2 3 4 Clark J. M., Norell M. A., Chiappe L. M. An oviraptorid skeleton from the Late Cretaceous of Ukhaa Tolgod, Mongolia, preserved in an avianlike brooding position over an oviraptorid nest (англ.) // American Museum Novitates. — 1999. — Vol. 3265. — P. 1—36.
  11. Fanti F., Currie P. J., Badamgarav D. (Lalueza-Fox Carles, ed.). New Specimens of Nemegtomaia from the Baruungoyot and Nemegt Formations (Late Cretaceous) of Mongolia (англ.) // PLoS ONE. — 2012. — Vol. 7, no. 2. — P. e31330. — doi:10.1371/journal.pone.0031330.
  12. Varricchio D. J. Reproduction and Parenting // The Scientific American Book of Dinosaurs / Paul G. S.. — New York: St. Martin's Press. — P. 279—293.
  13. Osborn H. F. Three new Theropoda, Protoceratops zone, central Mongolia (англ.) // American Museum Novitates. — 1924. — Vol. 144. — P. 12 pp., 8 figs..
  14. 1 2 Sato T., Cheng Y., Wu X., Zelenitsky D. K., Hsaiao Y. A pair of shelled eggs inside a female dinosaur (англ.) // Science. — 2005. — Vol. 308, no. 5720. — P. 375. — doi:10.1126/science.1110578.
  15. Wiemann J., Yang T.-R., Sander P. N., Schneider M., Engeser M., Kath-Schorr S., Müller C. E., Sander P. M. Dinosaur origin of egg color: oviraptors laid blue-green eggs (англ.) // PeerJ. — 2017. — Vol. 5. — P. e3706. — doi:10.7717/peerj.3706.
  16. Hatching Asynchrony in Oviraptorid Dinosaurs Sheds Light on Their Unique Nesting Biology Архивная копия от 25 января 2020 на Wayback Machine, 22 November 2019
  17. Robert A. Eagle, Marcus Enriquez, Gerald Grellet-Tinner, Alberto Pérez-Huerta, David Hu, Thomas Tütken, Shaena Montanari, Sean J. Loyd, Pedro Ramirez, Aradhna K. Tripati, Matthew J. Kohn, Thure E. Cerling, Luis M. Chiappe, John M. Eiler. Isotopic ordering in eggshells reflects body temperatures and suggests differing thermophysiology in two Cretaceous dinosaurs (англ.) // Nature Communications. — 2015. — Vol. 6, no. 1. — P. 1—11. — doi:10.1038/ncomms9296.
  18. Sun-warmed dinosaurs may have been surprisingly good sprinters. University of California - Los Angeles (13 октября 2015). Дата обращения: 21 августа 2018. Архивировано 22 августа 2018 года.
  19. Ji Q., Currie P. J., Norell M. A., Ji S. Two feathered dinosaurs from northeastern China (англ.) // Nature. — 1998. — Vol. 393, no. 6687. — P. 753—761. — doi:10.1038/31635.
  20. Ji Q., Ji S. A Chinese archaeopterygian, Protarchaeopteryx gen. nov. (англ.) // Geological Science and Technology. — 1997. — Vol. 238, no. 38—41.
  21. Barsbold R., Osmólska H., Watabe M., Currie P. J., Tsogtbaatar K. New Oviraptorosaur (Dinosauria, Theropoda) From Mongolia: The First Dinosaur With A Pygostyle (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica. — 2000. — Vol. 45, no. 2. — P. 97—106.
  22. Paul G. S. Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2002. — 472 p. — ISBN 978-0-8018-6763-7.
  23. Clark JM, Norell MA, Barsbold R. 2001Two new oviraptorids (Theropoda: Oviraptorosauria), Upper Cretaceous Djadokhta Formation, Ukhaa Tolgod, Mongolia. J. Vertebr. Paleontol. 21, 209-213.
  24. Bijleveld AI, Egas M, van Gils JA, Piersma T. 2010Beyond the information centre hypothesis: communal roosting for information on food, predators, travel companions and mates?Oikos 119, 277-285.
  25. Beauchamp G. 2010Relaxed predation risk reduces but does not eliminate sociality in birds. Biol. Lett. 6, 472-474.
  26. Gilbert C, McCafferty D, Le Maho Y, Martrette J-M, Giroud S, Blanc S, Ancel A. 2009One for all and all for one: the energetic benefits of huddling in endotherms. Biol. Rev. 85, 545-569.
  27. Molnar R. E. Theropod paleopathology: a literature survey // Mesozoic Vertebrate Life / Tanke D. H., Carpenter K.. — Indiana University Press. — P. 337—363.
  28. Barsbold R. A new Late Cretaceous family of small theropods (Oviraptoridae n. fam.) in Mongolia (англ.) // Doklady Akademii Nauk SSSR. — 1976. — Vol. 226, no. 3. — P. 221—223.
  29. Название было преоккупировано группой беспозвоночных.
  30. 1 2 Lamanna M. C., Sues H. D., Schachner E. R., Lyson T. R. A New Large-Bodied Oviraptorosaurian Theropod Dinosaur from the Latest Cretaceous of Western North America (англ.) // PLoS ONE. — 2014. — Vol. 9, no. 3. — P. e92022. — doi:10.1371/journal.pone.0092022.
  31. Lü, J.; Li, G; Kundrát, M.; Lee, Y.; Zhenyuan, S.; Yoshitsugu, K.; Caizhi, S.; Fangfang, T.; Hanfeng, L. High diversity of the Ganzhou Oviraptorid Fauna increased by a new "cassowary-like" crested species (англ.) // Scientific Reportsvolume. — 2017. — Vol. 7, no. 6393. — doi:10.1038/s41598-017-05016-6.