Синапсиды

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
 Синапсиды
Dimetrodon.jpg
Скелет Dimetrodon grandis
Научная классификация
Международное научное название

Synapsida Osborn, 1903

Wikispecies-logo.svg
Систематика
на Викивидах
Commons-logo.svg
Изображения
на Викискладе
EOL   3014447
FW   99791

Синапси́ды (лат. Synapsida), тероморфы или зверообразные[1][2] (лат. Theromorpha, от др.-греч. θήρ, θηρίον — зверь и μορφή — форма) — таксономическая группа в составе амниот, возникшая около 318 млн лет назад[3]. Одна из групп синапсид — цинодонты (Cynodontia) — была предком млекопитающих[4][5].

На протяжении большей части XX в. синапсиды считались одним из подклассов класса пресмыкающихся. Так, в монографии Р. Кэрролла[6] синапсиды выступали именно как подкласс класса пресмыкающиеся (Reptilia), включавший 2 отряда: пеликозавры (Pelycosauria) и терапсиды (Therapsida).

Позднее широкое распространение представлений, характерных для филогенетической систематики, привело к пересмотру классификации синапсид. Они были выведены из состава класса пресмыкающихся, получив в конце XX века статус самостоятельного класса[7][8].

По современным представлениям, синапсиды вместе с млекопитающими образуют кладу Synapsidomorpha (синапсидообразные), которая вместе с сестринской группой Sauropsida (завропсиды) образует, в свою очередь, кладу амниот — крупнейшую по объёму группу в составе надкласса четвероногих[3][9][10]. При этом сторонники эволюционной таксономии выделяют в составе синапсидообразных два класса: парафилетический класс Synapsida и дочерний монофилетический класс Mammalia[7][8]. Сторонники же кладистики (для которой характерно стремление избавиться от немонофилетических таксонов) обычно не выделяют класс синапсид, трактуя входящие в него группы независимо, а термин «Synapsida» нередко используют взамен термина «Synapsidomorpha» (при таком подходе понятие «синапсиды» охватывает и утконоса, и человека)[11].

История изучения[править | править вики-текст]

Первые открытия[править | править вики-текст]

С. С. Куторга (1805—1861)
Р. Оуэн (1804—1892)

История изучения синапсид восходит к 1838 году. В этом году российский зоолог С. С. Куторга, исследуя находки, сделанные в 1770-е годы русскими горными инженерами в медистых песчаниках на западных склонах Уральских гор, дал первые научные описания ископаемых остатков синапсид, выделив виды Brithopus priscus[en], Orthopus primaevus[en] и Syodon biarmicum. Эти виды учёный считал млекопитающими; по современным представлениям, они относятся к группе диноцефалов[12][13][14]. В 1841 году другой российский зоолог, Г. И. Фишер фон Вальдгейм, в ходе изучения ископаемых остатков из того же региона описал вид Rhopalodon wangenheimi[en]* (также ныне относимый к диноцефалам)[15][16].

В 1845 году английский зоолог Ричард Оуэн, изучая находки, сделанные в регионе Кару на юге Африки Э. Бейном[en], описал вид Dicynodon lacerticeps — первого представителя группы дицинодонтов, причём отнёс данный вид к рептилиям[17]. В 1854 году американский зоолог Джозеф Лейди описал по найденной на канадском острове Принца Эдуарда части верхней челюсти вид Bathygnathus borealis (в 2015 году переклассифицирован как Dimetrodon borealis[18]) — первого пеликозавра[19]. Постепенно появлялись и новые находки; обобщая результаты первых исследований, Р. Оуэн установил в 1859 году отряд рептилий Anomodontia, а в 1876 году выделил из него отдельный отряд Theriodontia (включавший формы с многочисленными хорошо дифференцированными зубами). В 1878 году американский палеонтолог Эдвард Коп ввёл отряд Theromorpha с подразделением его на подотряды Pelycosauria и Anomodontia (последние, в свою очередь, включали группы Dicynodontia и Theriodontia), указав при этом на систематическую близость Theromorpha и млекопитающих[20][21]. Вскоре Коп, однако, расширил объём Theromorpha, включив в него также котилозавров[22]; в то же время выделенное им в 1884 году семейство Tritylodontidae он причислил не к Theromorpha, а к млекопитающим (лишь в 1956 немецкий палеонтолог Вальтер Кюне отнёс это семейство к цинодонтам)[23].

Конец XIX — начало XX века[править | править вики-текст]

Э. Коп (1840—1897)

В течение XIX и начала XX века было сделано много находок ископаемых остатков синапсид — в основном в трёх удалённых друг от друга регионах: Южной Африке, Северной Америке и Восточной Европе (положение принципиально не изменилось и позднее: хотя остатки синапсид находили в самых различных местах земного шара, ведущими источниками сведений о синапсидной фауне оставались именно три упомянутых региона)[24]. Продолжалось — усилиями таких палеонтологов, как Р. Оуэн, Г. Сили, Р. Брум, Д. Уотсон — изучение региона Кару, в результате чего были описаны такие известные представители терапсид, как горгонопс, тритилодон[en], тринаксодон, диадемодон, трираходон, циногнат, каннемейерия, баурия, мосхопс, трителедон[en], арктопс[25][26]. Со 2-й половины 1870-х гг. начались результативные поиски ископаемых остатков синапсид в Северной Америке: Э. Коп описал виды пеликозавров Clepsydrops collettii[en] (1875) по находкам в Иллинойсе и Dimetrodon limbatus (1878) по находкам в Техасе, а оппонент Копа О. Ч. Марш в том же 1878 году по ископаемым остаткам из Нью-Мексико описал виды пеликозавров Sphenacodon ferox и Ophiacodon mirus[27]. Важнейшим этапом палеонтологического исследования Восточной Европы стали ежегодные экспедиции В. П. Амалицкого в бассейн Северной Двины (18951914 гг.), в ходе которых были описаны, в частности, иностранцевия, двиния, венюковия[28][29].

Г. Осборн (1857—1935)

Американский палеонтолог Генри Осборн в 1903 году ввёл деление класса Reptilia на два подкласса: Diapsida и Synapsida. Объём подкласса синапсид в трактовке Осборна, правда, существенно отличался от принимаемого ныне, так как Осборн включил в него наряду с надотрядом Anomodontia также котилозавров, черепах и завроптеригий (т. e. группы с анапсидным и эвриапсидным строением черепа), а отряд Pelycosauria отнёс к диапсидам (считая предложенное Копом их объединение с Anomodontia в одном таксоне и сам термин Theromorpha неправомерными). Другие палеонтологи ввели в эту классификацию уточнения, но само название Synapsida удержалось и со временем почти полностью вытеснило название Theromorpha[20][30].

В результате «лишние» группы были выведены из объёма Synapsida, и уже в 1925 году в фундаментальной монографии Сэмюэла Уиллистона «The Osteology of the Reptiles» данный таксон предстаёт — как и в большинстве последующих работ XX века — как подкласс, состоящий из двух отрядов: Pelycosauria Cope, 1878 (с более примитивными формами) и Therapsida Broom, 1905 (к которому были отнесёны более продвинутые формы). Сам Уиллистон, впрочем, первый из этих отрядов именовал Theromorpha, а объём Pelycosauria трактовал более узко; в 1940 году Альфред Ромер[en] и Ллевеллин Прайс[en] в своём исследовании «Review of the Pelycosauria»[31] приняли для данного отряда название Pelycosauria[32][33]. С другой стороны, объём Anomodontia постепенно был ограничен лишь дицинодонтами и близкородственными группами[34].

XX век и начало XXI века[править | править вики-текст]

На протяжении XX века и в начале XXI века изучение синапсид продолжалось. Были описаны новые роды и виды, а на основании анализа особенностей их скелета, микроструктуры костей и зубной системы получены новые сведения о морфологии, физиологии и образе жизни синапсид[35][36]. Стало практически общепринятым деление пеликозавров на 6 семейств (Ophiacodontidae, Varanopidae, Eothyrididae, Caseidae, Edaphosauridae, Sphenacodontidae)[37][38] и терапсид на 6 основных групп (Biarmosuchia[en], Dinocephalia, Anomodontia, Gorgonopsia, Therocephalia, Cynodontia)[34], причём в основном утвердился консенсус относительно филогенетических связей между перечисленными группами синапсид (см. раздел «Классификация синапсид»). Особое место в системе синапсид заняли раннепермские роды тетрацератопс (Tetraceratops, обнаружен в 1897 и описан в 1908 году) и раранимус (Raranimus, обнаружен в 1998 и описан в 2009 году), которые совмещают в себе признаки, характерные для пеликозавров и терапсид; эти два рода, видимо, образуют соответственно две наиболее ранние (последовательно отделившиеся) ветви терапсид[34][39][40].

Tetraceratops insignis (возможно, древнейший терапсид)

В конце XX века получила распространение трактовка таксона Synapsida как самостоятельного класса (а не подкласса в составе класса Reptilia, как раньше)[7][8]; заметим, что Адриан Бринк ещё в 1963 году предлагал[41] поднять таксономический ранг Synapsida до класса с двумя подклассами: Pelycosauria и Therapsida[42]. В то же время распространение взглядов, характерных для радикальных представителей кладистики, привело к тому, что многие современные авторы используют название Synapsida в расширенном смысле и применяют его ко всей кладе Synapsidomorpha, включающей не только синапсид в классическом понимании, но и млекопитающих (по отношению к данной кладе, помимо названия Synapsidomorpha[9], иногда применяют также названия Theropsida[10][43][44] или Pan-Mammalia[45]). При этом млекопитающих также вводят и в состав Therapsida, а термин Pelycosauria не используют — как относящийся к парафилетической группе[34][46].

У других палеонтологов такой подход вызывает нарекания, поскольку для ссылок на таксоны Synapsida или Therapsida в их традиционном объёме приходится использовать громоздкие выражения «синапсиды, не являющиеся млекопитающими» (англ. nonmammalian Synapsida) и «терапсиды, не являющиеся млекопитающими» (англ. nonmammalian Therapsida) (пеликозавров же при этом именуют «базальными синапсидами»[47]). Том Кемп в этой связи отмечал, что парафилетичность Synapsida и Therapsida носит «технический» характер; при этом пеликозавры существенно отличаются от терапсид по многим признакам (а терапсиды — от млекопитающих), и в подобных ситуациях, когда виды, образующие парафилетическую группу, имеют по своему фенотипу достаточное сходство друг с другом при значительном отличии от представителей других групп, трактовка такой группы как таксона вполне законна[24]. Сторонники данной точки зрения продолжают рассматривать Synapsida и Mammalia как отдельные классы[7][8].

Особенности строения[править | править вики-текст]

Типичное для синапсид строение черепа

Характерной чертой синапсид является наличие с каждой стороны их черепа одного височного отверстия, ограниченного сверху височной дугой из заглазничной и чешуйчатой костей (у завроптеригий — тоже одно височное отверстие, но лежащее выше заглазничной кости, а у диапсид — два височных отверстия). На приведённом справа рисунке показано типичное для синапсид строение черепа и обозначены кости:  p — теменная, po — заглазничная, sq — чешуйчатая, j — скуловая, qj — квадратно-скуловая, q — квадратная[48]. Височные отверстия служат для выхода челюстных мышц, а их наличие позволяло тем амниотам, которые их имели, более эффективно — по сравнению с земноводными и черепахами (череп которых височных отверстий не имеет) — кусать свою добычу.

Нижняя челюсть у синапсид имеет полный набор костей, характерный для ранних амниот. С черепом она сочленяется челюстным суставом, образованным (как и у других амниот, но не у млекопитающих) квадратной и сочленовной костями. У млекопитающих же на смену такому сочленению приходит вторичный челюстной сустав, образуемый уже чешуйчатой и зубной костями[49][50]. Традиционно именно формирование вторичного челюстного сустава рассматривают как ведущий признак, позволяющий провести грань между классами млекопитающих и синапсид; уточнённая формулировка диагностического признака млекопитающих, предложенная в 2002 году Ло Чжэси, С. Келян-Яворовской[en] и Р. Чифелли, звучит так: «сочленение нижней челюсти с черепом, при котором сочленовая головка зубной кости входит в гленоид (суставную впадину) на чешуйчатой кости» (здесь нужно отметить, что у синапсид из семейства Tritheledontidae[en] также сочленяются чешуйчатая и зубная кости, хотя нет ни сочленовой головки, ни выраженной области гленоида)[51]. Впрочем, известны и иные взгляды (см. Классификация млекопитающих) на соотношение объёмов классов млекопитающих и синапсид[52][53].

Уже у некоторых ранних синапсид (пеликозавров) зубы обнаруживают начальные этапы дифференцировки: зубы, располагавшиеся на предчелюстных костях, напоминают по форме резцы, далее следуют клыки и щёчные зубы (последние сохраняют исходную коническую форму)[54]. Более выраженный характер дифференцировка зубов приобретает у продвинутых синапсид (терапсид); чётко выражена она у представителей группы териодонтов («зверозубые»), причём если у горгонопсов щёчные зубы остаются простыми коническими (а иногда вовсе исчезают), то у цинодонтов они имеют сложно устроенную жевательную поверхность[55].

Важным эволюционным завоеванием продвинутых териодонтов стало формирование вторичного костного нёба (оно происходило независимо у триасовых тероцефалов и цинодонтов). Вторичное нёбо существенно укрепило верхнюю челюсть и надёжно обособило носовую и ротовую полости, позволяя животному непрерывно дышать при пережёвывании пищи[56][57].

Судя по всему, синапсиды, в отличие от завропсид, изначально имели гладкую, лишённую чешуи кожу, в которой имелись многочисленные железы. У более продвинутых синапсид, вероятно, имелся волосяной покров, обеспечивавший термоизоляцию (полагают, что волосы первоначально могли появиться в виде средств осязания — таких, как вибриссы[58]). Размножались синапсиды путём откладывания яиц[59].

Классификация синапсид[править | править вики-текст]

В состав класса синапсид входят два отряда — Pelycosauria (пеликозавры, средний карбон — поздняя пермь) и Therapsida (терапсиды, средний пермь — ранний мел); последний из них включает такие основные группы: Biarmosuchia[en] (биармозухии), Dinocephalia (диноцефалы), Anomodontia (аномодонты) и Theriodontia (териодонты, или зверозубые)[60][61]. Некоторые авторы повышают ранг терапсид до подкласса, содержащего отряды Biarmosuchia, Dinocephalia, Anomodontia и надотряд Theriodontia; последний при этом, в свою очередь, включает отряды Gorgonopsia (горгонопсы) и Eutheriodontia[en] (настоящие териодонты)[62]. Согласно современным данным[38][63], классификация синапсид может быть представлена в виде следующих двух кладограмм:

Synapsida
Caseasauria

Eothyrididae



Caseidae



Eupelycosauria

Varanopidae




Ophiacodontidae




Edaphosauridae


Sphenacodontia

Haptodus garnettensis




Palaeohatteria




Pantelosaurus




Cutleria


Sphenacodontoidea

Sphenacodontidae



Therapsida











Therapsida

Biarmosuchia




Eotitanosuchidae


Eutherapsida

Dinocephalia


Neotherapsida
Anomodontia

Venjukoviidae




Galeopsidae



Dicynodontia




Theriodontia

Gorgonopsia


Eutheriodontia

Therocephalia




Cynodontia (вкл. Mammalia)









Из этих кладограмм видно, что оба отряда (как и весь класс Synapsida) являются парафилетическими группами. При этом в состав отряда Pelycosauria (пеликозавры) входят таксоны, представленные терминальными узлами первой кладограммы, исключая последний.

Для детального прослеживания происхождения млекопитающих приведём ещё одну кладограмму, раскрывающую внутреннюю структуру подотряда Cynodontia (цинодонты) и составленную с учётом результатов исследования Лю Цзюня и П. Олсена (2010)[64]:

Cynodontia


Dviniidae



Procynosuchidae





Madysauridae


Epicynodontia

Galesauridae




Thrinaxodontidae


Eucynodontia

Cynognathia

Cynognathidae


Gomphodontia

Diademodontidae




Trirachodontidae



Traversodontidae





Probainognathia

Chiniquodontidae




Probainognathidae


Prozostrodontia

Prozostrodon




Therioherpetidae




Tritheledontidae




Tritylodontidae




Brasilodontidae




Mammalia
















Эволюционная история[править | править вики-текст]

Archaeothyris florensis, один из древнейших представителей синапсид

Отделение синапсидной ветви амниот от завропсидной их ветви, произошло, по современным данным, 310 млн лет тому назад (средний карбон) или несколько раньше; верхняя граница для времени отделения оценивается при этом как 333 млн лет назад (нижний карбон)[65][66].

В качестве одного из древнейших представителей синапсид обычно рассматривают археотириса (Archaeothyris[en]) из семейства Ophiacodontidae, жившего 306 млн лет назад (средний карбон) и описанного в 1972 году по ископаемым остаткам, найденных в Новой Шотландии. К синапсидам относят также раннюю амниоту Protoclepsydrops[en], жившую несколько раньше (314 млн лет назад) и описанную в 1964 году по фрагментарным остаткам (также из Новой Шотландии); его также (предположительно) относят к Ophiacodontidae, однако систематическое положение данного рода остаётся неясным[44][67]. Внешне ранние синапсиды напоминали крупных современных ящериц типа игуан или варанов, но с относительно более короткими конечностями (примером может служить варанозавр — Varanosaurus[en], живший в конце ранней перми активный хищник средних размеров из того же семейства Ophiacodontidae[68])[60].

Dimetrodon incisivus с «парусом» на спине, терзающий варанозавра

К началу перми синапсиды составляли до 70 % известных родов амниот; к этому времени они уже дивергировали на ряд самостоятельных семейств (включавших рыбоядных, растительноядных и плотоядных животных[38]). При этом в ранней перми представители семейства Sphenacodontidae заняли доминирующие позиции в качестве наземных хищников. Наибольшую известность среди них приобрёл диметродон (Dimetrodon), на спине которого располагался «парус» из кожной перепонки и поддерживавших её многочисленных остистых отростков, который, скорее всего, служил целям терморегуляции (аналогичным «парусом» обладали и некоторые Edaphosauridae; представители данного семейства заняли трофическую нишу крупных специализированных фитофагов)[69][70]. По расчётам К. Брамуэлла и П. Феллгетта, 200-килограммовый диметродон разогревался бы без паруса с 26 °C до 32 °C за 205 минут, а с парусом — за 80 минут[71].

На рубеже ранней и средней перми на смену пеликозаврам приходят терапсиды, отличавшиеся существенно более активным образом жизни и высоким уровнем метаболизма и занимавшие в течение средней и поздней перми доминирующие позиции среди наземных позвоночных[38][72]. Они быстро вытеснили пеликозавров, и лишь немногие из последних дожили до конца пермского периода. Некоторое исключение составляют Caseidae, переживавшие расцвет именно в средней перми и занявшие ту трофическую нишу крупных специализированных фитофагов, которую в начале периода занимали эдафозавры[38][70].

Inostrancevia alexandri, атакующая скутозавров

Терапсиды достаточно быстро дивергировали на ряд групп; среди них хищный образ жизни вели биармозухии[en] (Biarmosuchia), тероцефалы (Therocephalia) и ранние цинодонты (Cynodontia), а диноцефалы (Dinocephalia) включали как хищные, так и растительноядные формы[73]. Фитофагами были и дицинодонты (Dicynodontia), разнообразные по размерам и строению тела. Роль доминирующих наземных хищников теперь играли горгонопсы (Gorgonopsia), охотившиеся на крупную добычу; они вцеплялись в неё большими саблевидными клыками, а затем разрывали жертву резкими продольными рывками[74]. Одним из наиболее крупных горгонопсов была иностранцевия (Inostrancevia), длина черепа которой могла достигать 60 см[75][76].

В конце пермского периода (около 252 млн лет назад[77]) произошло катастрофическое пермское вымирание, в результате которого исчезло примерно 90% видов морских животных и около 70% семейств наземных животных. Вымирание затронуло и синапсид: исчезли последние пеликозавры, а среди синапсид катастрофу пережили лишь представители трёх групп — крупные растительноядные дицинодонты и мелкие (вероятно, насекомоядные или всеядные) тероцефалы и цинодонты[78].

Растительноядный цинодонт
Tritylodon longaevus

В триасе тероцефалы, впрочем, были относительно немногочисленными и исчезли к концу средней части периода[79]. Более широким распространением на протяжении триаса отличались дицинодонты, хотя значительную диверсификацию в течение периода претерпела лишь одна (клада Kannemeyeriiformes[en]) из четырёх их групп, переживших пермское вымирание; к концу триаса исчезают и дицинодонты (хотя, по некоторым данным, на территории Австралии они просуществовали вплоть до конца раннего мела[80])[81]. Зато подлинный расцвет в триасе переживают цинодонты, и именно к этому периоду относится большинство их семейств. Большинство цинодонтов оставались хищными или насекомоядными, однако появились и специализированные растительноядные группы: гомфодонты[en] (Gomphodontia) и тритилодонты (Tritylodontydae). У триасовых цинодонтов возникает значительное число признаков, характерных для млекопитающих[82].

В позднем триасе появляются первые млекопитающие. Большинство эволюционных линий цинодонтов прекращают существование к концу триаса. В юрском периоде встречались представители немногих семейств: семейством Traversodontidae[en] из группы гомфодонтов (представлено в ранней юре родом Scalenodontoides) и филогенетическими близкими к млекопитающим семействами Tritheledontidae[en] (закончило существование в средней юре) и Tritylodontydae (его представители дожили до конца раннего мела, где представлены родом Xenocretosuchus[83])[84][85].

Примечания[править | править вики-текст]

  1. Зверообразные / А. К. Рождественский // Евклид — Ибсен. — М. : Советская энциклопедия, 1972. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 9).
  2. Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М.: Сов. энциклопедия, 1986. — С. 211. — 100 000 экз.
  3. 1 2 White A. T.  Reptilomorpha: Cotylosauria (section Amniota). // Website «PALAEOS: The history of life on Earth». Проверено 3 мая 2016.
  4. Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011, p. 47—48.
  5. Разнообразие млекопитающих. Часть I / О. Л. Россолимо, И. Я. Павлинов, С. В. Крускоп, А. А. Лисовский, Н. Н. Спасская, А. В. Борисенко, А. А. Панютина. — М.: Изд-во КМК, 2004. — 366 с. — (Разнообразие животных). — ISBN 5-87317-098-3. — С. 64.
  6. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 203—205.
  7. 1 2 3 4 Benton, 2005, p. 394.
  8. 1 2 3 4 Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011, p. 47.
  9. 1 2 Synapsidomorpha. // Website «Wikispecies: The free species directory». Проверено 3 мая 2016.
  10. 1 2 Rieppel O.  Monophyly, Paraphyly, and Natural Kinds // Biology and Philosophy, 2005, 20 (2). — P. 465—487. — DOI:10.1007/s10539-004-0679-z.
  11. Lee M. S. Y., Reeder T. W., Slowinski J. B., Lawson R.  Resolving Reptile Relationships: Molecular and Morphological Markers // Assembling the Tree of Life / Ed. by J. Cracraft and M. J. Donoghue. — Oxford: Oxford University Press, 2004. — xiii + 576 p. — ISBN 0-19-517234-5. — P. 451—467.
  12. Palmer, 2005, p. 153.
  13. Ochev, Surkov, 2003, p. 1.
  14. Ивахненко, 2008, с. 101, 118—125.
  15. Palmer, 2005, p. 154.
  16. Ochev, Surkov, 2003, p. 2.
  17. Fröbisch J.  Anomodontia: Introduction // Early Evolutionary History of the Synapsida / Ed. by C. F. Kammerer, K. D. Angielczyk, J. Fröbisch. — Dordrecht: Springer Science & Business Media, 2013. — xi + 337 p. — (Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology Series). — ISBN 978-94-007-6841-3. — P. 89—92.
  18. Brink K. S., Maddin H. C., Evans D. C., Reisz R. R.  Re-evaluation of the historic Canadian fossil Bathygnathus borealis from the Early Permian of Prince Edward Island // Canadian Journal of Earth Sciences, 2015, 52 (12). — P. 1109—1120. — DOI:10.1139/cjes-2015-0100.
  19. Reisz R. R.  «Pelycosaur»-Grade Synapsids: Introduction // Early Evolutionary History of the Synapsida / Ed. by C. F. Kammerer, K. D. Angielczyk, J. Fröbisch. — Dordrecht: Springer Science & Business Media, 2013. — xi + 337 p. — (Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology Series). — ISBN 978-94-007-6841-3. — P. 3—5.
  20. 1 2 Ивахненко, 2008, с. 101.
  21. Zittel K. A.  History of Geology and Palæontology to the End of the Nineteenth Century. — London: Walter Scott, 1901. — xiii + 561 p. — P. 517.
  22. Hay O. P.  Bibliography and Catalogue of the Fossil Vertebrata of North America. — Washington: U. S. Government Printing Office, 1902. — 868 p. — (Bulletin of the United States Geological Survey, no. 179). — P. 426.
  23. Hu Yaoming, Meng Jin, Clark J. M.  A new tritylodontid from the Upper Jurassic of Xinjiang, China // Acta Palaeontologica Polonica, 2009, 54 (12). — P. 385—391. — DOI:10.4202/app.2008.0053.
  24. 1 2 Kemp T. S.  The origin and early radiation of the therapsid mammal-like reptiles: a palaeobiological hypothesis // Journal of Evolutionary Biology, 2006, 19 (4). — P. 1231—1247. — DOI:10.1111/j.1420-9101.2005.01076.x.
  25. Gow C. E.  The importance of Karoo fossils in the search for mammal origins // Palaeontologia africana, 1997, 33. — P. 23—27.
  26. Кэрролл, т. 2, 1993, с. 188, 194—197, 200—201, 208—213, 219.
  27. Baur G., Case E. C.  The History of the Pelycosauria, with a Description of the Genus Dimetrodon, Cope // Transactions of the American Philosophical Society. New Series, 1889, 20 (1). — P. 5—62. — DOI:10.2307/1005488.
  28. Ивахненко М. Ф.  Тетраподы Восточно-Европейского плакката — позднепалеозойского территориально-природного комплекса. — Пермь, 2001. — 200 с. — (Труды Палеонтологического института РАН, т. 283). — ISBN 5-88345-064-4. — С. 19—20.
  29. Ochev, Surkov, 2003, p. 2—5.
  30. Osborn H. F.  The Reptilian Subclasses Diapsida and Synapsida and the Early History of the Diaptosauria // Memoirs of the AMNH, 1903, 1 (8). — P. 1109—1120.
  31. Romer A. S., Price L. I.  Review of the Pelycosauria. — New York: Geological Society of America, 1940. — x + 538 p. — (Geological Society of America. Special papers, no. 28).
  32. Williston S. W.  The Osteology of the Reptiles. — Cambridge: Harvard University Press, 1925. — xiii + 300 p. — P. 211, 228, 236—237.
  33. Spindler F., Scott D., Reisz R. R.  New Information on the Cranial and Postcranial Anatomy of the Early Synapsid Ianthodon schultzei (Sphenacomorpha: Sphenacodontia), and its Evolutionary Significance // Fossil Record, 2015, 18. — P. 17—30. — DOI:10.5194/fr-18-17-2015.
  34. 1 2 3 4 Rubidge B. S., Sidor C. A.  Evolutionary Patterns among Permo-Triassic Therapsids // Annual Review of Ecology and Systematics, 2001, 32. — P. 449—480. — DOI:10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114113.
  35. Кэрролл, т. 2, 1993, с. 222—224.
  36. Huttenlocker A. K., Rega E.  The Paleobiology and Bone Microstructure of Pelycosaurian-Grade Synapsids // Forerunners of Mammals: Radiation, Histology, Biology / Ed. by A. Chinsamy-Turan. — Bloomington, Indiana: Indiana University Press, 2011. — xv + 330 p. — ISBN 978-0-253-35697-0. — P. 91—120.
  37. Benton, 2005, p. 120—124.
  38. 1 2 3 4 5 Kemp T. S.  The Origin and Radiation of Therapsids // Forerunners of Mammals: Radiation, Histology, Biology / Ed. by A. Chinsamy-Turan. — Bloomington, Indiana: Indiana University Press, 2011. — xv + 330 p. — ISBN 978-0-253-35697-0. — P. 3—30.
  39. Amson E., Laurin M.  On the Affinities of Tetraceratops insignis, an Early Permian Synapsid // Acta Palaeontologica Polonica, 2011, 56 (2). — P. 301—312. — DOI:10.4202/app.2010.0063.
  40. Liu Jun, Rubidge B. S., Li Jinling.  New Basal Synapsid Supports Laurasian Origin for Therapsids // Acta Palaeontologica Polonica, 2009, 54 (3). — P. 393—400. — DOI:10.4202/app.2008.0071.
  41. Brink A. S.  The taxonomic position of the Synapsida // South African Journal of Science, 1963, 59 (5). — P. 153—159.
  42. Ивахненко, 2008, с. 102.
  43. Marjanović D., Laurin M.  Fossils, Molecules, Divergence Times, and the Origin of Lissamphibians // Systematic Biology, 2007, 56 (3). — P. 369—388. — DOI:10.1080/10635150701397635.
  44. 1 2 Kermack D. M., Kermack K. A.  The Evolution of Mammalian Characters. — Dordrecht: Springer Science & Business Media, 2013. — x + 149 p. — ISBN 978-1-4214-0040-2. — P. 10—13.
  45. Sudhaus W.  From the Cladogram to an Explanation of Anagenesis in an Evolutionary History Perspective, Exemplified by the Mammals // Peckiana, 2016, 11. — P. 43—65. — DOI:10.1080/10635150701397635.
  46. Linzey D. W.  Vertebrate Biology. 2nd ed. — Baltimore: The Johns Hopkins University Press, 2012. — xiv + 583 p. — ISBN 978-1-4214-0040-2. — P. 269—271.
  47. Benson R. B. J.  Interrelationships of Basal Synapsids: Cranial and Postcranial Morphological Partitions Suggest Different Topologies // Journal of Systematic Palaeontology, 2012, 10 (4). — P. 601—624. — DOI:10.1080/14772019.2011.631042.
  48. Черепанов, Иванов, 2007, с. 186, 251.
  49. Черепанов, Иванов, 2007, с. 251.
  50. Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 435, 438.
  51. Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli, 2002, p. 19—20.
  52. Benton, 2005, p. 289.
  53. Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011, p. 18, 53—54.
  54. Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 435.
  55. Черепанов, Иванов, 2007, с. 255, 259—261.
  56. Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 369, 438—439.
  57. Кэрролл, т. 2, 1993, с. 196—197.
  58. Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 439.
  59. Черепанов Г. О., Иванов А. О.  Ископаемые высшие позвоночные. 2-е изд. — СПб.: Изд-во С.-Петербургского ун-та, 2007. — 202 с. — ISBN 978-5-288-04308-6. — С. 103.
  60. 1 2 Кэрролл, т. 2, 1993, с. 176.
  61. Черепанов, Иванов, 2007, с. 255.
  62. Черепанов, Иванов, 2007, с. 255, 259.
  63. Laurin M., Reisz R. R.  Synapsida. Mammals and their extinct relatives. The Tree of Life Web Project (2011).
  64. Liu Jun, Olsen P.  The Phylogenetic Relationships of Eucynodontia (Amniota: Synapsida) // Journal of Mammalian Evolution, 2010, 17 (3). — P. 151—176. — DOI:10.1007/s10914-010-9136-8.
  65. Oftedal O. T.  The Mammary Gland and Its Origin during Synapsid Evolution // Journal of Mammary Gland Biology and Neoplasia, 2002, 7 (3). — P. 225—252. — DOI:10.1023/A:1022896515287. — PMID 12751889.
  66. Benton M. J., Donoghue P. C. J., Asher R. J., Friedman M., Near T. J., Vinther J.  Constraints on the Timescale of Animal Evolutionary History // Palaeontologia Electronica, 2015, 18.1.1FC. — P. 1—106.
  67. Benton M. J., Donoghue P. C. J.  Paleontological Evidence to Date the Tree of Life. — Molecular Biology and Evolution, 2007, 24 (1). — P. 26—53.DOI:10.1093/molbev/msl150.
  68. Cloudsley-Thompson J. L.  Ecology and Behaviour of Mesozoic Reptiles. — Heidelberg: Springer Science & Business Media, 2005. — xii + 219 p. — (Lecture Notes in Statistics, vol. 181). — ISBN 3-540-22421-1. — P. 14.
  69. Кэрролл, т. 2, 1993, с. 178, 180.
  70. 1 2 Черепанов, Иванов, 2007, с. 254.
  71. Bramwell C. D., Fellgett P. P.  Thermal Regulation in Sail Lizards. — Nature, 1973, 242 (5395). — P. 203—205.DOI:10.1038/242203a0.
  72. Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 435—436.
  73. Benton, 2005, p. 125, 130, 292.
  74. Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 437.
  75. Константинов В. М., Наумов С. П., Шаталова С. П.  Зоология позвоночных. 7-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2012. — 448 с. — ISBN 978-5-7695-9293-5. — С. 192.
  76. Черепанов, Иванов, 2007, с. 259.
  77. Shen Shuzhong, Crowley J. L., Wang Yue, Bowring S. A., Erwin D. H., Sadler P. M., Cao Changqun, Rothman D. H., Henderson C. M., Ramezani J., Zhang Hua, Shen Yanan, Wang Xiangdong, Wang Wei, Mu Lin, Li Wenzhong, Tang Yuegang, Liu Xiaolei, Liu Lujun, Zeng Yong, Jiang Yaofa, Jin Yugan.  Calibrating the End-Permian Mass Extinction. — Science, 2011, 334 (6061). — P. 1367—1372.DOI:10.1126/science.1213454. — PMID 22096103.
  78. Smith R., Rubidge B., van der Valt M.  Therapsid Bioiversity Patterns and Paleoenvironments of the Karoo Basin, South Africa // Forerunners of Mammals: Radiation, Histology, Biology / Ed. by A. Chinsamy-Turan. — Bloomington, Indiana: Indiana University Press, 2011. — xv + 330 p. — ISBN 978-0-253-35697-0. — P. 31—64.
  79. Abdala F., Rubidge B. S., Van Den Heever J.  The Oldest Therocephalians (Therapsida, Eutheriodontia) and the Early Diversification of Therapsida. — Palaeontology, 2008, 51 (4). — P. 1011—1024.DOI:10.1111/j.1475-4983.2008.00784.x.
  80. Thulborn T., Turner S.  The Last Dicynodont: An Australian Cretaceous Relict. — Proc. of the Royal Society: Biological Sciences, 2003, 270 (1518). — P. 985—993.DOI:10.1098/rspb.2002.2296.
  81. Kammerer C. F., Fröbisch J., Angielczyk K. D.  On the Validity and Phylogenetic Position of Eubrachiosaurus browni, a Kannemeyeriiform Dicynodont (Anomodontia) from Triassic North America. — PLoS One, 2013, 8 (5): e64203.DOI:10.1371/journal.pone.0064203.
  82. Benton, 2005, p. 289—292.
  83. Лопатин А. В, Агаджанян А. К.  Тритилодонт (Tritylodontidae, Synapsida) из мезозоя Якутии // Доклады Академии наук. — 2008. — Т. 419, № 2. — С. 279—282.
  84. Benton, 2005, p. 297—298.
  85. Ruta M., Botha-Brink J., Mitchell S. A., Benton M. J.  The Radiation of Cynodonts and the Ground Plan of Mammalian Morphological Diversity // Proc. of the Royal Society B, 2013, 280 (1769), 20131865. — DOI:10.1098/rspb.2013.1865.

Литература[править | править вики-текст]

Ссылки[править | править вики-текст]