Синапсиды

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Синапсиды
Dimetrodon.jpg
Скелет Dimetrodon grandis
Научная классификация
Международное научное название

Synapsida

Wikispecies-logo.svg
Систематика
на Викивидах
Commons-logo.svg
Изображения
на Викискладе
EOL   3014447

Синапси́ды (лат. Synapsida) или тероморфы (лат. Theromorpha ‘звероподобные’ — от др.-греч. θήρ, θηρίον ‘зверь’ и μορφή ‘форма’) — таксономическая группа в составе амниот, возникшая около 320 млн лет назад[1]. Одна из групп синапсид — цинодонты (Cynodontia) — была предком млекопитающих[2][3].

На протяжении большей части XX в. синапсиды считались одним из подклассов класса пресмыкающихся. Так, в монографии Р. Кэрролла[4] синапсиды выступали именно как подкласс класса пресмыкающиеся (Reptilia), включавший 2 отряда: пеликозавры (Pelycosauria) и терапсиды (Therapsida).

Позднее широкое распространение представлений, характерных для филогенетической систематики, привело к пересмотру классификации синапсид. Они были выведены из состава класса пресмыкающихся, получив в конце XX века статус самостоятельного класса[5][6].

По современным представлениям, синапсиды вместе с млекопитающими образуют кладу Synapsidomorpha (синапсидообразные), которая вместе с сестринской группой Sauropsida (завропсиды) образует, в свою очередь, кладу амниот — крупнейшую по объёму группу в составе надкласса четвероногих[1][7]. При этом сторонники эволюционной таксономии выделяют в составе синапсидообразных два класса: парафилетический класс Synapsida и дочерний монофилетический класс Mammalia[5][6]. Сторонники же кладистики (для которой характерно стремление избавиться от немонофилетических таксонов) обычно не выделяют класс синапсид, трактуя входящие в него группы независимо, а термин «Synapsida» нередко используют взамен термина «Synapsidomorpha» (при таком подходе понятие «синапсиды» охватывает и утконоса, и человека)[8].

Особенности строения[править | править вики-текст]

Типичное для синапсид строение черепа

Характерной чертой синапсид является наличие с каждой стороны их черепа одного височного отверстия, ограниченного сверху височной дугой из заглазничной и чешуйчатой костей (у завроптеригий — тоже одно височное отверстие, но лежащее выше заглазничной кости, а у диапсид — два височных отверстия). На приведённом справа рисунке показано типичное для синапсид строение черепа и обозначены кости:  p — теменная, po — заглазничная, sq — чешуйчатая, j — скуловая, qj — квадратно-скуловая, q — квадратная[9]. Височные отверстия служат для выхода челюстных мышц, а их наличие позволяло тем амниотам, которые их имели, более эффективно — по сравнению с земноводными и черепахами (череп которых височных отверстий не имеет) — кусать свою добычу.

Нижняя челюсть у синапсид имеет полный набор костей, характерный для ранних амниот. С черепом она сочленяется челюстным суставом, образованным (как и у других амниот, но не у млекопитающих) квадратной и сочленовной костями. У млекопитающих же на смену такому сочленению приходит вторичный челюстной сустав, образуемый уже чешуйчатой и зубной костями[10][11]. Традиционно именно формирование вторичного челюстного сустава рассматривают как ведущий признак, позволяющий провести грань между классами млекопитающих и синапсид; уточнённая формулировка диагностического признака млекопитающих, предложенная в 2002 году Ло Чжэси, С. Келян-Яворовской[en] и Р. Чифелли, звучит так: «сочленение нижней челюсти с черепом, при котором сочленовая головка зубной кости входит в гленоид (суставную впадину) на чешуйчатой кости» (здесь нужно отметить, что у синапсид из семейства Tritheledontidae[en] также сочленяются чешуйчатая и зубная кости, хотя нет ни сочленовой головки, ни выраженной области гленоида)[12]. Впрочем, известны и иные взгляды (см. Классификация млекопитающих) на соотношение объёмов классов млекопитающих и синапсид[13][14].

Уже у некоторых ранних синапсид (пеликозавров) зубы обнаруживают начальные этапы дифференцировки: зубы, располагавшиеся на предчелюстных костях, напоминают по форме резцы, далее следуют клыки и щёчные зубы (последние сохраняют исходную коническую форму)[15]. Более выраженный характер дифференцировка зубов приобретает у продвинутых синапсид (терапсид); чётко выражена она у представителей группы териодонтов («зверозубые»), причём если у горгонопсов щёчные зубы остаются простыми коническими (а иногда вовсе исчезают), то у цинодонтов они имеют сложно устроенную жевательную поверхность[16].

Важным эволюционным завоеванием продвинутых териодонтов стало формирование вторичного костного нёба (оно происходило независимо у триасовых тероцефалов и цинодонтов). Вторичное нёбо существенно укрепило верхнюю челюсть и надёжно обособило носовую и ротовую полости, позволяя животному непрерывно дышать при пережёвывании пищи[17][18].

Судя по всему, синапсиды, в отличие от завропсид, изначально имели гладкую, лишённую чешуи кожу, в которой имелись многочисленные железы. У более продвинутых синапсид, вероятно, имелся волосяной покров, обеспечивавший термоизоляцию (полагают, что волосы первоначально могли появиться в виде средств осязания — таких, как вибриссы[19]). Размножались синапсиды путём откладывания яиц[20].

Классификация синапсид[править | править вики-текст]

В состав класса синапсид входят два отряда — Pelycosauria (пеликозавры, средний карбон — поздняя пермь) и Therapsida (терапсиды, средний пермь — ранний мел); последний из них включает такие основные группы: Biarmosuchia[en] (биармозухии), Dinocephalia (диноцефалы), Anomodontia (аномодонты) и Theriodontia (териодонты, или зверозубые)[21][22]. Некоторые авторы повышают ранг терапсид до подкласса, содержащего отряды Biarmosuchia, Dinocephalia, Anomodontia и надотряд Theriodontia; последний при этом, в свою очередь, включает отряды Gorgonopsia (горгонопсы) и Eutheriodontia[en] (настоящие териодонты)[23]. Согласно современным данным[24][25], классификация синапсид может быть представлена в виде следующих двух кладограмм:

Synapsida
Caseasauria

Eothyrididae



Caseidae



Eupelycosauria

Varanopidae




Ophiacodontidae




Edaphosauridae


Sphenacodontia

Haptodus garnettensis




Palaeohatteria




Pantelosaurus




Cutleria


Sphenacodontoidea

Sphenacodontidae



Therapsida











Therapsida

Biarmosuchia




Eotitanosuchidae


Eutherapsida

Dinocephalia


Neotherapsida
Anomodontia

Venjukoviidae




Galeopsidae



Dicynodontia




Theriodontia

Gorgonopsia


Eutheriodontia

Therocephalia




Cynodontia (вкл. Mammalia)









Из этих кладограмм видно, что оба отряда (как и весь класс Synapsida) являются парафилетическими группами. При этом в состав отряда Pelycosauria (пеликозавры) входят таксоны, представленные терминальными узлами первой кладограммы, исключая последний.

Для детального прослеживания происхождения млекопитающих приведём ещё одну кладограмму, раскрывающую внутреннюю структуру подотряда Cynodontia (цинодонты) и составленную с учётом результатов исследования Лю Цзюня и П. Олсена (2010)[26]:

Cynodontia


Dviniidae



Procynosuchidae





Madysauridae


Epicynodontia

Galesauridae




Thrinaxodontidae


Eucynodontia

Cynognathia

Cynognathidae


Gomphodontia

Diademodontidae




Trirachodontidae



Traversodontidae





Probainognathia

Chiniquodontidae




Probainognathidae


Prozostrodontia

Prozostrodon




Therioherpetidae




Tritheledontidae




Tritylodontidae




Brasilodontidae




Mammalia
















Эволюционная история[править | править вики-текст]

Archaeothyris florensis, один из древнейших представителей синапсид

В качестве одного из древнейших представителей синапсид обычно рассматривают археотириса (Archaeothyris[en]) из семейства Ophiacodontidae, жившего 306 млн лет назад (средний карбон) и описанного в 1972 году по ископаемым остаткам, найденных в Новой Шотландии. К синапсидам относят также раннюю амниоту Protoclepsydrops[en], жившую несколько раньше (314 млн лет назад) и описанную в 1964 году по фрагментарным остаткам (также из Новой Шотландии); его также (предположительно) относят к Ophiacodontidae, однако систематическое положение данного рода остаётся неясным[27]. Внешне ранние синапсиды напоминали крупных современных ящериц типа игуан или варанов, но с относительно более короткими конечностями (примером может служить варанозавр — Varanosaurus[en], живший в конце ранней перми активный хищник средних размеров из того же семейства Ophiacodontidae[28])[21].

Dimetrodon incisivus с «парусом» на спине, терзающий варанозавра

К началу перми синапсиды составляли до 70 % известных родов амниот; к этому времени они уже дивергировали на ряд самостоятельных семейств (включавших рыбоядных, растительноядных и плотоядных животных[25]). При этом в ранней перми представители семейства Sphenacodontidae заняли доминирующие позиции в качестве наземных хищников. Наибольшую известность среди них приобрёл диметродон (Dimetrodon), на спине которого располагался «парус» из кожной перепонки и поддерживавших её многочисленных остистых отростков, который, скорее всего, служил целям терморегуляции (аналогичным «парусом» обладали и некоторые Edaphosauridae; представители данного семейства заняли трофическую нишу крупных специализированных фитофагов)[29][30]. По расчётам К. Брамуэлла и П. Феллгетта, 200-килограммовый диметродон разогревался бы без паруса с 26 °C до 32 °C за 205 минут, а с парусом — за 80 минут[31].

На рубеже ранней и средней перми на смену пеликозаврам приходят терапсиды, отличавшиеся существенно более активным образом жизни и высоким уровнем метаболизма и занимавшие в течение средней и поздней перми доминирующие позиции среди наземных позвоночных[25][32]. Они быстро вытеснили пеликозавров, и лишь немногие из последних дожили до конца пермского периода. Некоторое исключение составляют Caseidae, переживавшие расцвет именно в средней перми и занявшие ту трофическую нишу крупных специализированных фитофагов, которую в начале периода занимали эдафозавры[25][30].

Inostrancevia alexandri, атакующая скутозавров

Терапсиды достаточно быстро дивергировали на ряд групп; среди них хищный образ жизни вели биармозухии[en] (Biarmosuchia), тероцефалы (Therocephalia) и ранние цинодонты (Cynodontia), а диноцефалы (Dinocephalia) включали как хищные, так и растительноядные формы[33]. Фитофагами были и дицинодонты (Dicynodontia), разнообразные по размерам и строению тела. Роль доминирующих наземных хищников теперь играли горгонопсы (Gorgonopsia), охотившиеся на крупную добычу; они вцеплялись в неё большими саблевидными клыками, а затем разрывали жертву резкими продольными рывками[34]. Одним из наиболее крупных горгонопсов была иностранцевия (Inostrancevia), длина черепа которой могла достигать 60 см[35][36].

В конце пермского периода (около 252 млн лет назад[37]) произошло катастрофическое пермское вымирание, в результате которого исчезло примерно 90% видов морских животных и около 70% семейств наземных животных. Вымирание затронуло и синапсид: исчезли последние пеликозавры, а среди синапсид катастрофу пережили лишь представители трёх групп — крупные растительноядные дицинодонты и мелкие (вероятно, насекомоядные или всеядные) тероцефалы и цинодонты[38].

Растительноядный цинодонт
Tritylodon longaevus

В триасе тероцефалы, впрочем, были относительно немногочисленными и исчезли к концу средней части периода[39]. Более широким распространением на протяжении триаса отличались дицинодонты, хотя значительную диверсификацию в течение периода претерпела лишь одна (клада Kannemeyeriiformes[en]) из четырёх их групп, переживших пермское вымирание; к концу триаса исчезают и дицинодонты (хотя, по некоторым данным, на территории Австралии они просуществовали вплоть до конца раннего мела[40])[41]. Зато подлинный расцвет в триасе переживают цинодонты, и именно к этому периоду относится большинство их семейств. Большинство цинодонтов оставались хищными или насекомоядными, однако появились и специализированные растительноядные группы: гомфодонты[en] (Gomphodontia) и тритилодонты (Tritylodontydae). У триасовых цинодонтов возникает значительное число признаков, характерных для млекопитающих[42].

В позднем триасе появляются первые млекопитающие. Большинство эволюционных линий цинодонтов прекращают существование к концу триаса. В юрском периоде встречались представители немногих семейств: семейством Traversodontidae[en] из группы гомфодонтов (представлено в ранней юре родом Scalenodontoides) и филогенетическими близкими к млекопитающим семействами Tritheledontidae[en] (закончило существование в средней юре) и Tritylodontydae (его представители дожили до конца раннего мела, где представлены родом Xenocretosuchus[43])[44][45].

Примечания[править | править вики-текст]

  1. 1 2 White A. T.  Amniota — Palaeos
  2. Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011, p. 47—48.
  3. Разнообразие млекопитающих. Часть I / О. Л. Россолимо, И. Я. Павлинов, С. В. Крускоп, А. А. Лисовский, Н. Н. Спасская, А. В. Борисенко, А. А. Панютина. — М.: Изд-во КМК, 2004. — 366 с. — (Разнообразие животных). — ISBN 5-87317-098-3. — С. 64.
  4. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 203—205.
  5. 1 2 Benton, 2005, p. 394.
  6. 1 2 Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011, p. 47.
  7. Synapsidomorpha — Wikispecies
  8. Lee M. S. Y., Reeder T. W., Slowinski J. B., Lawson R.  Resolving Reptile Relationships: Molecular and Morphological Markers // Assembling the Tree of Life / Ed. by J. Cracraft and M. J. Donoghue. — Oxford: Oxford University Press, 2004. — xiii + 576 p. — ISBN 0-19-517234-5. — P. 451—467.
  9. Черепанов, Иванов, 2007, с. 186, 251.
  10. Черепанов, Иванов, 2007, с. 251.
  11. Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 435, 438.
  12. Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli, 2002, p. 19—20.
  13. Benton, 2005, p. 289.
  14. Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011, p. 18, 53—54.
  15. Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 435.
  16. Черепанов, Иванов, 2007, с. 255, 259—261.
  17. Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 369, 438—439.
  18. Кэрролл, т. 2, 1993, с. 196—197.
  19. Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 439.
  20. Черепанов Г. О., Иванов А. О.  Ископаемые высшие позвоночные. 2-е изд. — СПб.: Изд-во С.-Петербургского ун-та, 2007. — 202 с. — ISBN 978-5-288-04308-6. — С. 103.
  21. 1 2 Кэрролл, т. 2, 1993, с. 176.
  22. Черепанов, Иванов, 2007, с. 255.
  23. Черепанов, Иванов, 2007, с. 255, 259.
  24. Laurin M., Reisz R. R.  Synapsida. Mammals and their extinct relatives. The Tree of Life Web Project (2011).
  25. 1 2 3 4 Kemp T. S.  The Origin and Radiation of Therapsids // Forerunners of Mammals: Radiation, Histology, Biology / Ed. by A. Chinsamy-Turan. — Bloomington, Indiana: Indiana University Press, 2011. — xv + 330 p. — ISBN 978-0-253-35697-0. — P. 3—30.
  26. Liu Jun, Olsen P.  The Phylogenetic Relationships of Eucynodontia (Amniota: Synapsida) // Journal of Mammalian Evolution, 2010, 17 (3). — P. 151—176. — DOI:10.1007/s10914-010-9136-8.
  27. Benton M. J., Donoghue P. C. J.  Paleontological Evidence to Date the Tree of Life. — Molecular Biology and Evolution, 2007, 24 (1). — P. 26—53.DOI:10.1093/molbev/msl150.
  28. Cloudsley-Thompson J. L.  Ecology and Behaviour of Mesozoic Reptiles. — Heidelberg: Springer Science & Business Media, 2005. — xii + 219 p. — (Lecture Notes in Statistics, vol. 181). — ISBN 3-540-22421-1. — P. 14.
  29. Кэрролл, т. 2, 1993, с. 178, 180.
  30. 1 2 Черепанов, Иванов, 2007, с. 254.
  31. Bramwell C. D., Fellgett P. P.  Thermal Regulation in Sail Lizards. — Nature, 1973, 242 (5395). — P. 203—205.DOI:10.1038/242203a0.
  32. Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 435—436.
  33. Benton, 2005, p. 125, 130, 292.
  34. Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 437.
  35. Константинов В. М., Наумов С. П., Шаталова С. П.  Зоология позвоночных. 7-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2012. — 448 с. — ISBN 978-5-7695-9293-5. — С. 192.
  36. Черепанов, Иванов, 2007, с. 259.
  37. Shen Shuzhong, Crowley J. L., Wang Yue, Bowring S. A., Erwin D. H., Sadler P. M., Cao Changqun, Rothman D. H., Henderson C. M., Ramezani J., Zhang Hua, Shen Yanan, Wang Xiangdong, Wang Wei, Mu Lin, Li Wenzhong, Tang Yuegang, Liu Xiaolei, Liu Lujun, Zeng Yong, Jiang Yaofa, Jin Yugan.  Calibrating the End-Permian Mass Extinction. — Science, 2011, 334 (6061). — P. 1367—1372.DOI:10.1126/science.1213454. — PMID 22096103.
  38. Smith R., Rubidge B., van der Valt M.  Therapsid Bioiversity Patterns and Paleoenvironments of the Karoo Basin, South Africa // Forerunners of Mammals: Radiation, Histology, Biology / Ed. by A. Chinsamy-Turan. — Bloomington, Indiana: Indiana University Press, 2011. — xv + 330 p. — ISBN 978-0-253-35697-0. — P. 31—64.
  39. Abdala F., Rubidge B. S., Van Den Heever J.  The Oldest Therocephalians (Therapsida, Eutheriodontia) and the Early Diversification of Therapsida. — Palaeontology, 2008, 51 (4). — P. 1011—1024.DOI:10.1111/j.1475-4983.2008.00784.x.
  40. Thulborn T., Turner S.  The Last Dicynodont: An Australian Cretaceous Relict. — Proc. of the Royal Society: Biological Sciences, 2003, 270 (1518). — P. 985—993.DOI:10.1098/rspb.2002.2296.
  41. Kammerer C. F., Fröbisch J., Angielczyk K. D.  On the Validity and Phylogenetic Position of Eubrachiosaurus browni, a Kannemeyeriiform Dicynodont (Anomodontia) from Triassic North America. — PLoS One, 2013, 8 (5): e64203.DOI:10.1371/journal.pone.0064203.
  42. Benton, 2005, p. 289—292.
  43. Лопатин А. В, Агаджанян А. К.  Тритилодонт (Tritylodontidae, Synapsida) из мезозоя Якутии // Доклады Академии наук. — 2008. — Т. 419, № 2. — С. 279—282.
  44. Benton, 2005, p. 297—298.
  45. Ruta M., Botha-Brink J., Mitchell S. A., Benton M. J.  The Radiation of Cynodonts and the Ground Plan of Mammalian Morphological Diversity // Proc. of the Royal Society B, 2013, 280 (1769), 20131865. — DOI:10.1098/rspb.2013.1865.

Литература[править | править вики-текст]

  • Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В.  Зоология позвоночных. 2-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2014. — 464 с. — ISBN 978-5-4468-0459-7.
  • Кэрролл Р.  Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 2. — М.: Мир, 1993. — 283 с. — ISBN 5-03-001819-0.
  • Кэрролл Р.  Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0.
  • Черепанов Г. О., Иванов А. О.  Палеозоология позвоночных. — М.: Издат. центр «Академия», 2007. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3104-0.
  • Benton M. J.  Vertebrate Paleontology. 3rd ed. — Oxford: Blackwell Science Ltd, 2005. — 455 p. — ISBN 0-632-05637-1.
  • Colbert E. H.  Evolution of the Vertebrates. 2nd ed. — N. Y.: John Wiley & Sons, 1969. — 477 p.
  • Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska Z., Cifelli R. L.  In Quest for a Phylogeny of Mesozoic Mammals. — Acta Palaeontologica Polonica, 2002, 47 (1). — P. 1—78.
  • Vaughan T. A., Ryan J. M., Czaplewski N. J.  Mammalogy. 5th ed. — Sudbury, Massachusetts: Jones & Bartlett Learning, 2011. — 750 p. — ISBN 978-0-7636-6299-5.

Ссылки[править | править вики-текст]