Хиростенотес

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
† Хиростенотес

Скелетная реконструкция, объединяющая весь известный материал C. pergracilis

Реконструкция внешнего облика
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Клада:
Архозавры
Клада:
Авеметатарзалии
Клада:
Динозавроморфы
Клада:
Динозавры
Клада:
Ящеротазовые
Клада:
Тероподы
Клада:
Тетануры
Клада:
Целурозавры
Клада:
Манирапторы
Инфраотряд:
† Овирапторозавры
Семейство:
† Ценагнатиды
Род:
† Хиростенотес
Международное научное название
Chirostenotes Gilmore, 1924
Синонимы
  • Macrophalangia Sternberg, 1932[1]
Единственный вид
† Chirostenotes pergracilis Gilmore, 1924
синонимы[1]:
  • Caenagnathus sternbergi
    Cracraft, 1971
  • Macrophalangia canadensis
    Sternberg, 1932
Геохронология
 76,5—75 млн лет

Хиростенотес[2] (лат. Chirostenotes) — род овирапторозавровых тероподных динозавров из семейства ценагнатид. Типовой и единственный признанный вид, Chirostenotes pergracilis, описан по ископаемым остаткам, обнаруженным в провинции Альберта (Канада) в отложениях верхнемеловой формации Дайносор-Парк[англ.] (верхний кампан; 76,5—75 млн лет назад[3])[1].

Описание

[править | править код]
В сравнении с человеком (размер)

Хиростенотес характеризуется длинными передними конечностями, которые заканчиваются тонкими и относительно прямыми когтями, и длинными мощными ногами с тонкими пальцами. Размер животного оценивается в 2,5 метра, а масса — в 100 килограммов[2]. На основании строения хорошо сохранившейся нижней челюсти хиростенотеса, исследователи сделали предположение, что он мог быть всеядным динозавром[4].

В 2005 году Фил Сентер и Майкл Пэрриш опубликовали исследование, посвящённое функции кисти хиростенотеса, и обнаружили, что его удлинённый второй палец с необычно прямым когтем, возможно, был адаптацией к зондированию. Они предположили, что животное могло питаться мягкотелой добычей: личинками, амфибиями, рептилиями и млекопитающими[5]. Однако, если хиростенотес имел контурные перья на втором пальце передней конечности, аналогичные найденным у других овирапторозавров, например, у каудиптерикса, то он не был бы способен к такого рода поведению[6].

История систематики

[править | править код]
Кисть голотипа

Хиростенотес имеет запутанную историю открытия и наименования. Первую окаменелость этого динозавра, пару кистей, в 1914 году нашёл палеонтолог Джордж Стернберг[англ.] возле Литтл Сэндхилл Крик в кампанских слоях формации Дайносор-Парк[англ.] в Канаде, которая дала наибольшее количество окаменелостей динозавров среди всех канадских формаций. Образцы изучил Лоуренс Ламб, но он умер прежде, чем описал их и дал название. В 1924 году голотип изучил Чарльз Гилмор; он принял название, которое нашёл в заметках Ламба и назвал и описал типовой вид Chirostenotes pergracilis. Название рода происходит от др.-греч. cheir, ладонь, и stenotes, узость. Видовое название составлено из лат. per-, полностью, и gracilis, стройный, грациозный. Голотипом является NMC 2367, пара кистей[7]. Другой окаменелостью, связанной с хиростенотесом, является CMN 8776 — набор челюстей со странными зубами, которые Гилмор первоначально относил к этому таксону. Теперь, когда известно, что овирапторозавры были беззубыми, образец был переименован в Richardoestesia[англ.] — неизвестного динозавра, возможно, дромеозаврида[8].

Скелетная реконструкция, показывающая передние конечности образца NMC 2367 и задние конечности образца NMC 8538
Образец RTMP 79.20.1

Однако название Chirostenotes было введено в систематику первым. Позднее были найдены ступни, образец CMN 8538, и в 1932 году канадско-американский палеонтолог Чарльз Мортрам Стернберг[англ.] дал ему имя Macrophalangia canadensis, что означает «большие ступни из Канады»[9]. Стернберг правильно распознал в них часть скелета хищного динозавра, но неверно отнёс их к орнитомимидам. В 1936 году Рэймонд Стернберг нашёл челюсти возле города Стиввиля, образец CMN 8776, которые описал в 1940 году под именем Caenagnathus collinsi. Название рода означает «новая челюсть», а название вида дано в честь канадского геолога Уильяма Генри Коллинза[англ.]. Считалось, что беззубые челюсти принадлежали птице[10].

Постепенно прояснилась взаимосвязь между этими находками. В 1960 году Александр Уэтмор пришёл к выводу, что Caenagnathus был не птицей, а орнитомимидом[11]. В 1969 году Эдвин Колберт[англ.] и Дэйл Рассел[англ.] предположили, что Chirostenotes и Macrophalangia были одним и тем же животным[12]. Хальшка Осмульская в 1976 году описала Caenagnathus как овирапторозавра[13]. В 1981 году объявление об Elmisaurus, азиатской форме, у которой сохранились и кисть, и ступня, показало обоснованность гипотезы Колберта и Рассела[14].

В 1988 году Филип Дж. Карри и Дэйл Рассел достали из запасников образец 1923 года и изучили его. Это ископаемое помогло связать все находки в единого динозавра. Поскольку первое название, применённое к любому из этих остатков, было Chirostenotes, оно стало единственным признанным валидным[15].

Нижняя челюсть ценагната (A) в сравнении с нижними челюстями, приписанными «C.» sternbergi (B и C)

Карри и Расселл также обратились к сложному вопросу о наличии второй формы, присутствующей в материале. В 1933 году Уильям Артур Паркс[англ.] ввёл в систематику вид Ornithomimus elegans, основанный на образце ROM 781 — другой ступне из Альберты[16]. В 1971 году Жоэль Кракрафт, всё ещё считавший Caenagnathus птицей, назвал второй вид: Caenagnathus sternbergi, основанный на образце CMN 2690, маленькой нижней челюсти. В 1988 году Рассел и Карри пришли к выводу, что эта окаменелость может представлять более грацильную морфу C. pergracilis. В 1989 году, однако, Карри посчитал, что образец представляет отдельный меньший вид, и назвал это вторым видом близкородственного Elmisaurus: Elmisaurus elegans[17]. В 1997 году Ханс-Дитер Зюс переименовал его в Chirostenotes elegans[18]. В 2013 году Ник Лонгрич и соавторы отнесли этот вид к новому роду Leptorhynchos, наряду с видом L. gaddisi, выбранным в качестве типового для этого рода[19]. В 2020 году Грегори Фанстон выделил тип Ornithomimus elegans в собственный род Citipes[англ.], при этом синонимизировав Caenagnathus sternbergi с Chirostenotes pergracilis[1].

В прошлом к роду Chirostenotes относили несколько крупных скелетов, найденных в нижнемаастрихтской формации Хорсшу-Каньон[англ.] в Альберте и в позднемаастрихтской формации Хелл-Крик в Монтане и Южной Дакоте, хотя более поздние исследования показали, что все эти скелеты принадлежали нескольким разным видам[20]. Образец из формации Хорсшу-Кэньон был переименован в Epichirostenotes в 2011 году; образцы из формации Хелл-Крик были отнесены к роду Anzu[21].

Исследование, проведённое в 2007 году Филиппом Сентером, ставит под сомнение гипотезу, что все крупные окаменелости формации Дайносор-Парк принадлежали одному существу. Раздельное кодирование оригинальных образцов кисти и челюсти показало, что, хотя голотип ценагната оставался в более базальном положении в семействе ценагнатид, обычно присваиваемом ему, голотип Chirostenotes pergracilis был восстановлен как продвинутый овирапторозавр и овирапторид[22][23]. Последующие исследования показали, что челюсти ценагната на самом деле группировались вместе с другими традиционными ценагантидами, но не обязательно с хиростенотесом[21].

Систематика

[править | править код]
Кости таза образца TMP 1979.020.0001
Отнесённые к хиростенотесу когти

Кладограмма ниже отражает результаты филогенетического анализа, проведённого Г. Фанстоном и Ф. Карри в 2016 году[24]:

Следующая кладограмма приводится в исследовании Г. Фанстона, опубликованном в 2020 году[1]:

Примечания

[править | править код]
  1. ↑ 1 2 3 4 5 Funston G. Caenagnathids of the Dinosaur Park Formation (Campanian) of Alberta, Canada: anatomy, osteohistology, taxonomy, and evolution (англ.) // Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology : journal. — 2020. — Vol. 8. — P. 105—153. — ISSN 2292-1389. — doi:10.18435/vamp29362.
  2. ↑ 1 2 Пол Г. С.[англ.]. Динозавры. Полный определитель = The Princeton Field Guide to Dinosaurs : ориг. изд. 2016 / пер. с англ. К. Н. Рыбакова ; науч. ред. А. О. Аверьянов. — М. : Фитон XXI, 2022. — С. 176. — 360 с. : ил. — ISBN 978-5-6047197-0-1.
  3. ↑ Gardner J. D., Henderson D. M., Therrien F. Introduction to the Special Issue commemorating the 30th anniversary of the Royal Tyrrell Museum of Palaeontology, with a summary of the museum’s early history and its research contributions (англ.) // Canadian Journal of Earth Sciences : journal. — 2015. — Vol. 52, iss. 8. — P. 7. — ISSN 0008-4077. — doi:10.1139/cjes-2015-0059. — Bibcode: 2015CaJES..52D...5G.
  4. ↑ Funston G. F., Currie P. J. A previously undescribed caenagnathid mandible from the late Campanian of Alberta, and insights into the diet of Chirostenotes pergracilis (Dinosauria: Oviraptorosauria) (англ.) // Canadian Journal of Earth Sciences : journal. — 2014. — Vol. 51, iss. 2. — P. 156—165. — ISSN 0008-4077. — doi:10.1139/cjes-2013-0186.
  5. ↑ Senter P., Parrish J. M. Functional analysis of the hands of the theropod dinosaur Chirostenotes pergracilis: evidence for an unusual paleoecological role (англ.) // PaleoBios. — 2005. — Vol. 25. — P. 9—19.
  6. ↑ Naish D. Feathers and filaments of dinosaurs, part II. Tetrapod Zoology (2007). Дата обращения: 22 июля 2019. Архивировано 13 июня 2010 года.
  7. ↑ Gilmore C. W. A new coelurid dinosaur from the Belly River Cretaceous of Alberta (англ.) // Canada Department of Mines Geological Survey Bulletin (Geological Series). — 1924. — Vol. 38, iss. 43. — P. 1—12.
  8. ↑ Currie P. J., Rigby Jr. J. K., Sloan R. E. Theropod teeth from the Judith River Formation of southern Alberta, Canada // Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches / Carpenter K., Currie, P. J. (eds.). — Cambridge: Cambridge University Press, 1990. — С. 107—125. — ISBN 0-521-36672-0.
  9. ↑ Sternberg C. M. Two new theropod dinosaurs from the Belly River Formation of Alberta (англ.) // Canadian Field-Naturalist. — 1932. — Vol. 46, no. 5. — P. 99–105.
  10. ↑ Sternberg R. M. A toothless bird from the Cretaceous of Alberta (англ.) // Journal of Paleontology. — 1940. — Vol. 14, no. 1. — P. 81–85.
  11. ↑ Wetmore A. A classification for the birds of the world (англ.) // Smithsonian Miscellaneous Collections. — 1960. — Vol. 139, no. 11. — P. 1–37.
  12. ↑ Colbert E.H., Russell D.A. The small Cretaceous dinosaur Dromaeosaurus (англ.) // Amer. Mus. Novit.. — 1969. — Vol. 2380. — P. 1—49.
  13. ↑ Osmólska H. New light on the skull anatomy and systematic position of Oviraptor (англ.) // Nature. — 1976. — Vol. 262. — P. 683—684. — doi:10.1038/262683a0.
  14. ↑ Osmólska H. Coossified tarsometatarsi in theropod dinosaurs and their bearing on the problem of bird origins (англ.) // Palaeontologica Polonica. — 1981. — Vol. 42. — P. 79—95.
  15. ↑ Currie P.J., Russell D. A. Osteology and relationships of Chirostenotes pergracilis (Saurischia, Theropoda) from the Judith River (Oldman) Formation of Alberta, Canada (англ.) // Canadian Journal of Earth Sciences. — 1988. — Vol. 25. — P. 972–986. — doi:10.1139/e88-097.
  16. ↑ Parks W. A. New species of dinosaurs and turtles from the Upper Cretaceous formations of Alberta (англ.) // University of Toronto Studies, Geological Series. — 1933. — Vol. 34. — P. 1–33.
  17. ↑ Currie P. J. The first records of Elmisaurus (Saurischia, Theropoda) from North America (англ.) // Canadian Journal of Earth Sciences. — 1989. — Vol. 26, no. 6. — P. 1319–1324. — doi:10.1139/e89-111.
  18. ↑ Sues H.-D. On Chirostenotes, a Late Cretaceous oviraptorosaur (Dinosauria: Theropoda) from Western North America (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1997. — Vol. 17, no. 4. — P. 698–716. — doi:10.1080/02724634.1997.10011018.
  19. ↑ Longrich N. R., Barnes K., Clark S., Millar L. Caenagnathidae from the Upper Campanian Aguja Formation of West Texas, and a Revision of the Caenagnathinae (англ.) // Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. — 2013. — Vol. 54. — P. 23–49. — doi:10.3374/014.054.0102.
  20. ↑ Robert M. Sullivan, Steven E. Jasinski, Mark P.A. Van Tomme. A new caenagnathid Ojoraptorsaurus boerei, n. gen., n. sp. (Dinosauria, Oviraptorosauria), from the Upper Ojo Alamo Formation (Naashoibito Member), San Juan Basin, New Mexico (англ.) // Fossil Record 3. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. — 2011. — Vol. 3. — P. 418–428. Архивировано 4 октября 2018 года.
  21. ↑ 1 2 Lamanna M. C., Sues H.-D., Schachner E. R., Lyson T. R. A New Large-Bodied Oviraptorosaurian Theropod Dinosaur from the Latest Cretaceous of Western North America (англ.) // PLoS One. — 2014. — Vol. 9, no. 3. — P. e92022. — doi:10.1371/journal.pone.0092022. Архивировано 1 апреля 2020 года.
  22. ↑ Senter P. A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda) (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology. — 2007. — Vol. 5. — P. 429–463. — doi:10.1017/s1477201907002143.
  23. ↑ Holtz Th. R. Jr. Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages. — 2011. — P. 15. Архивировано 20 июля 2011 года.
  24. ↑ Funston G. F., Currie Ph. J. A new caenagnathid (Dinosauria: Oviraptorosauria) from the Horseshoe Canyon Formation of Alberta, Canada, and a reevaluation of the relationships of Caenagnathidae (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. Online edition. — 2016. — P. e1160910. — doi:10.1080/02724634.2016.1160910.
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Хиростенотес&oldid=140748079