Волосковые клетки: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Содержимое удалено Содержимое добавлено
Новая страница: «{{Анатомическая карточка | название = Волосковые клетки | изображение = Gray931.…»
(нет различий)

Версия от 09:23, 22 июля 2012

Волосковые клетки
Кортиев орган. Внешние волосковые клетки находятся вверху, внутренние — в центре.
Кортиев орган. Внешние волосковые клетки находятся вверху, внутренние — в центре.
Каталоги
Логотип Викисклада Медиафайлы на Викискладе

Волосковые клеткирецепторы слуховой системы и вестибулярного аппарата у всех позвоночных. У млекопитающих слуховые волосковые клетки расположены в Кортиевом органе на тонкой базилярной мембране в улитке, которая находится во внутреннем ухе. Они получили своё название из-за нитей стереоцилий, которые высовываются из волоскового пучка на верхней поверхности клетки, в канале улитки (трубе, заполненной жидкостью). Улиточные волосковые клетки у млекопитающих делятся на 2 типа, которые имеют разное строение и функции: внутренние и внешние. Если волосковые клетки повредились, то возникает нейросенсорная тугоухость.

Волосковые пучки как приёмники звука и усилители

Согласно исследованиям в прошлом, внешние волосковые клетки не посылают нервные импульсы в мозг, а механически усиливают слабый звук, который поступает в улитку. Усиление возникает из-за движений волосковых пучков или подвижности клеточных тел. Внутренние волосковые клетки преобразуют звуковые колебания в жидкости внутри улитки в электрические сигналы, которые затем передаются слуховым нервом в мозговой ствол и далее в слуховую зону коры больших полушарий.

Внутренние волосковые клетки — от звука к нервному импульсу

Отклонения стереоцилий открывают механочувствительные ионные каналы, которые позволяют любым катионам (в основном ионы калия и кальция) поступать в клетку.[1] В отличие от других электрически активных клеток, волосковые клетки не могу сами вызывать потенциал действия. Вместо этого, приток катионов от эндолимфы в средней лестнице (scala media) деполяризует клетку и возникает рецепторный потенциал. Он открывает потенциал-управляемые ионные каналы; затем ионы кальция входят в клетку и вызывают высвобождение нейромедиаторов базальным концом клетки. Нейромедиаторы распространяются по узкому участку между волосковой клеткой и нервным окончанием, где они затем связываются с рецепторами, и в нерве возникают потенциалы. Таким образом, звуковой сигнал превращается в нервный импульс. Реполяризация в волосковой клетке происходит особым способом. Перилимфа в барабанной лестнице (scala tympani) имеет очень малую концентрацию катионов, и электрохимический градиент заставляет катионы течь по каналам в перилимфу.

Из волосковых клеток постоянно выходят ионы кальция (Ca2+), поэтому происходит тонизирующее высвобождение нейромедиаторов к синапсам. Считается, что тонизирующее высвобождение позволяет волосковым клеткам быстро реагировать на механическое воздействие. Быстрота реакции волосковой клетки может также объясняться тем, что она может увеличить количество высвобождаемого нейромедиатора в ответ на изменение потенциала мембраны на 100 μV.[2]

Наружные волосковые клетки — предварительные усилители

У млекопитающих наружные волосковые клетки запускают рецепторный потенциал активными колебаниями клеточного тела. Этот механический ответ на электрические сигналы называется соматической электрической подвижностью[3]и появляются колебания в клетке, которые происходят с частотой входящего звукового сигнала и обеспечивают усиление. Наружные волосковые клетки есть только у млекопитающих. В то время как слуховая чувствительность млекопитающих сходна с другими позвоночными, без наружных волосковых клеток слуховая чувствительность уменьшается на 50 дБ. Наружные волосковые клетки расширяют диапазон слышимости до 200  Кгц у некоторых морских млекопитающих.[4]

Молекулярная биология волосковых клеток в последние годы достигла значительных успехов, был открыт белок престин, который лежит в основе соматической электрической подвижности в наружных волосковых клетках. Джозеф Сантос-Сакки и другие учёные указывали, что действие престина зависит от передачи сигнала по хлоридному каналу, и этот процесс нарушается из-за пестицида трибутилтина (TBT). Это вещество, загрязняющее окружающую среду, накапливается вверх по пищевой цепи, и наносит вред крупным морским хищникам, таким как зубатые киты.[5]

Иннервация

Нейроны улиткового или преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов) иннервируют улиточные и вестибулярные волосковые клетки.[6] Нейромедиатор высвобождается волосковыми клетками, чтобы стимулровать дендриты рецепторных нейронов (предполагается, что это глутамат). В пресинаптическом соединении имеется ленточный синапс. Он окружён синаптическими пузырьками и помогает высвобождению нейромедиатора.

Одна внутренняя волосковая клетка иннервируется многочисленными нервными волокнами, при этом множество наружных волосковых клеток иннервируется одним нервным волокном. Нервные волокна внутренней волосковой клетки сильно миелинизированы, а нервные волокна наружных — нет.

Возобновление

Исследования возобновления улиточных волосковых клеток может помочь в восстановлении слуха. В отличие от птиц и рептилий у людей и млекопитающих клетки внутреннего уха, которые превращают звук в нервный импульс, обычно не могут восстанавливаться при повреждениях.[7] Исследователи делают прогресс в генотерапии и лечении стволовыми клетками, которые могут восстанавливать повреждённые клетки.

Исследователи открыли ген млекопитающих, который обычно является молекуряным переключателем, который блокирует возобновление волосковых клеток улитки у взрослых.[8] Ген Rb1 кодирует белок ретинобастому, который выполняет несколько физиологический функций.[9] Волосковые клетки регенерировали не только в чашке для культивирования, когда ген Rb1 удалён, но мыши без гена имели больше волосковых клеток, чем мыши, у которых он был. Разрушение ингибитора клеточного цикла p27kip1 или его подавление позволяет волосковым клеткам улитки у мышей возобновляться.[10][11]

Изображения

Примечания

  1. Müller, U (2008). "Cadherins and mechanotransduction by hair cells". Current opinion in cell biology. 20 (5): 557—566. PMC 2692626. PMID 18619539. {{cite journal}}: |access-date= требует |url= (справка); Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)
  2. Chan DK, Hudspeth AJ (2005 Feb). "Ca2+ current-driven nonlinear amplification by the mammalian cochlea in vitro". Nature Neuroscience. 8 (2): 149—155. doi:10.1038/nn1385. PMC 2151387. PMID 15643426. {{cite journal}}: Проверьте значение даты: |date= (справка)
  3. Brownell WE, Bader CR, Bertrand D, de Ribaupierre Y (1985-01-11). "Evoked mechanical responses of isolated cochlear outer hair cells". Science. 227 (4683): 194—196. doi:10.1126/science.3966153. PMID 3966153.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  4. Wartzog D, Ketten DR. Marine Mammal Sensory Systems // Biology of Marine Mammals. — Smithsonian Institution Press, 1999. — P. 132.
  5. Santos-Sacchi Joseph, Song Lei, Zheng Jiefu, Nuttall Alfred L (2006-04-12). "Control of mammalian cochlear amplification by chloride anions". Journal of Neuroscience. 26 (15): 3992—8. doi:10.1523/JNEUROSCI.4548-05.2006. PMID 16611815.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  6. Cranial Nerve VIII. Vestibulocochlear Nerve. Meddean. Дата обращения: 4 июня 2008.
  7. Edge AS, Chen ZY (2008). "Hair cell regeneration". Current Opinion in Neurobiology. 18 (4): 377—82. doi:10.1016/j.conb.2008.10.001. PMID 18929656.
  8. Henderson M (2005-01-15). "Gene that may no longer turn a deaf ear to old age". Times Online.
  9. Raphael Y, Martin DM (2005). "Deafness: Lack of regulation encourages hair cell growth". Gene Therapy. 12 (13): 1021—22. doi:10.1038/sj.gt.3302523.
  10. Löwenheim H, Furness DN, Kil J, Zinn C, Gültig K, Fero ML, Frost D, Gummer AW, Roberts JM, Rubel EW, Hackney CM, Zenner HP (1999-03-30). "Gene disruption of p27(Kip1) allows cell proliferation in the postnatal and adult organ of corti". Proc Natl Acad Sci U S A. 96 (7): 4084—8. doi:10.1073/pnas.96.7.4084. PMC 22424. PMID 10097167.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) (primary source)
  11. Ono K, Nakagawa T, Kojima K, Matsumoto M, Kawauchi T, Hoshino M, Ito J (2009 Dec). "Silencing p27 reverses post-mitotic state of supporting cells in neonatal mouse cochleae". Mol Cell Neurosci. 42 (4): 391—8. doi:10.1016/j.mcn.2009.08.011. PMID 19733668. {{cite journal}}: Проверьте значение даты: |date= (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) (primary source)

Источники

  • Coffin A, Kelley M, Manley GA, Popper AN. Evolution of sensory hair cells // Ошибка: не задан параметр |заглавие = в шаблоне {{публикация}}. — P. 55–94. in Manley et al. (2004)
  • Fettiplace R, Hackney CM (2006). "The sensory and motor roles of auditory hair cells". Nature Reviews. Neuroscience. 7 (1): 19—29. doi:10.1038/nrn1828. PMID 16371947.
  • Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM. Principles of Neural Science. — 4th. — New York : McGraw-Hill, 2000. — P. 590–594. — ISBN 0-8385-7701-6.
  • Manley GA, Popper AN, Fay RR. Evolution of the Vertebrate Auditory System. — New York : Springer-Verlag, 2004. — ISBN 0-387-21093-8.
  • Manley GA. Advances and perspectives in the study of the evolution of the vertebrate auditory system // Ошибка: не задан параметр |заглавие = в шаблоне {{публикация}}. — P. 360–368. in Manley et al. (2004)
  • Rabbitt RD, Boyle B, Highstein SM (1-5 February 2010). "Mechanical amplification by hair cells in the semicircular canals". Proceedings of the National Academy of Sciences. 107 (8): 3864—9. doi:10.1073/pnas0906765107. PMC 2840494. PMID 20133682. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |laysummary= игнорируется (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) Википедия:Обслуживание CS1 (формат даты) (ссылка)
  • Breneman KD, Brownell WE, Rabbitt RD (22 April 2009). Brezina, Vladimir (ed.). "Hair cell bundles: flexoelectric motors of the inner ear". PLOS One. 4 (4): e5201. doi:10.1371/journal.pone.0005201. PMC 2668172. PMID 19384413. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |laysummary= игнорируется (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)

Ссылки