Мозазавры: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
(Показать все непатрулированные изменения)
[непроверенная версия][отпатрулированная версия]
← Предыдущая правкаСледующая правка →
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
Строка 62: Строка 62:
== Анатомия ==
== Анатомия ==
[[Файл:MosasaurMaastricht080910.JPG|thumb|Реконструированный скелет ''Mosasaurus hoffmanni.''|слева]]Мозазавры имели форму тела похожую на таковую у современных варанов, но более вытянутую и обтекаемую. Их головы также были относительно больше, чем у варанов. Кости конечностей были сокращены, а их длинные пальцы формировали ласты. Их хвосты были расширены. До недавнего времени считалось, что мозазавры использовали метод плаванья сходный с таковым у мурен, крокодилов и морских змей, извиваясь телом во все стороны. Однако, новые исследования показали, что многие развитые мозазавры имели плавники на концах их хвостов, отдаленно напоминающие таковые у акул, [[Metriorhynchidае|метриоринхов]] и ихтиозавров. Вместо того, чтобы извиваться подобно змеям, тела мозазавров оставались сравнительно неподвижными, вероятно, чтобы уменьшить лобовое сопротивление в воде, а хвосты в это время активно извивались. Таким образом, эти животные не обязательно были засадными охотниками, а могли и активно преследовать жертву в толще воды<ref name="LCKC10">{{cite journal|last=Lindgren|first=J.|title=Convergent Evolution in Aquatic Tetrapods: Insights from an Exceptional Fossil Mosasaur|journal=PLoS ONE|issue=8|doi=10.1371/journal.pone.0011998|year=2010|volume=5|pages=e11998|pmid=20711249|author2=Caldwell, M.W.|author3=Konishi, T.|author4=Chiappe, L.M.|editor1-last=Farke|editor1-first=Andrew Allen|pmc=2918493}}</ref>.
[[Файл:MosasaurMaastricht080910.JPG|thumb|Реконструированный скелет ''Mosasaurus hoffmanni.''|слева]]Мозазавры имели форму тела похожую на таковую у современных варанов, но более вытянутую и обтекаемую. Их головы также были относительно больше, чем у варанов. Кости конечностей были сокращены, а их длинные пальцы формировали ласты. Их хвосты были расширены. До недавнего времени считалось, что мозазавры использовали метод плаванья сходный с таковым у мурен, крокодилов и морских змей, извиваясь телом во все стороны. Однако, новые исследования показали, что многие развитые мозазавры имели плавники на концах их хвостов, отдаленно напоминающие таковые у акул, [[Metriorhynchidае|метриоринхов]] и ихтиозавров. Вместо того, чтобы извиваться подобно змеям, тела мозазавров оставались сравнительно неподвижными, вероятно, чтобы уменьшить лобовое сопротивление в воде, а хвосты в это время активно извивались. Таким образом, эти животные не обязательно были засадными охотниками, а могли и активно преследовать жертву в толще воды<ref name="LCKC10">{{cite journal|last=Lindgren|first=J.|title=Convergent Evolution in Aquatic Tetrapods: Insights from an Exceptional Fossil Mosasaur|journal=PLoS ONE|issue=8|doi=10.1371/journal.pone.0011998|year=2010|volume=5|pages=e11998|pmid=20711249|author2=Caldwell, M.W.|author3=Konishi, T.|author4=Chiappe, L.M.|editor1-last=Farke|editor1-first=Andrew Allen|pmc=2918493}}</ref>.
[[Файл:Platecarpus2010.jpg|ссылка=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Platecarpus2010.jpg|мини|250x250пкс|Реконструкция ''[[Platecarpus tympaniticus]]''.]]
[[Файл:Platecarpus2010.jpg|ссылка=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Platecarpus2010.jpg|мини|250x250пкс|Современная реконструкция ''[[Platecarpus tympaniticus]]''.]]
Ранние реконструкции некоторых мозазавров ([[Тилозавры|тилозавров]]) изображали их с длинными гребнями вдоль всего тело, за которые ошибочно были приняты хрящи от трахеи. Когда эта ошибка была обнаружена, изображаемые с подобного рода наростами мозазавры уже были весьма распространены<ref>{{cite journal|last=Osborn|first=Henry Fairfield|title=A Complete Mosasaur Skeleton, Osseous and Cartilaginous|url=http://oceansofkansas.com/Osborn1899.html|journal=Memoirs of the American Museum of Natural History|accessdate=25 November 2014|issue=4|year=1899|volume=1|pages=167–188}}</ref><ref>{{cite web|url=http://oceansofkansas.com/Williston98.html|title=Origin of the Dorsal Fringe on Mosasaurs|first=Mike|last=Everhart|work=Oceans of Kansas|date=13 January 2013|accessdate=25 November 2014}}</ref>.
Ранние реконструкции некоторых мозазавров ([[Тилозавры|тилозавров]]) изображали их с длинными гребнями вдоль всего тело, за которые ошибочно были приняты хрящи от трахеи. Когда эта ошибка была обнаружена, изображаемые с подобного рода наростами мозазавры уже были весьма распространены<ref>{{cite journal|last=Osborn|first=Henry Fairfield|title=A Complete Mosasaur Skeleton, Osseous and Cartilaginous|url=http://oceansofkansas.com/Osborn1899.html|journal=Memoirs of the American Museum of Natural History|accessdate=25 November 2014|issue=4|year=1899|volume=1|pages=167–188}}</ref><ref>{{cite web|url=http://oceansofkansas.com/Williston98.html|title=Origin of the Dorsal Fringe on Mosasaurs|first=Mike|last=Everhart|work=Oceans of Kansas|date=13 January 2013|accessdate=25 November 2014}}</ref>.


Строка 89: Строка 89:
Мозазавры заняли многие экологические ниши в морях мелового периода. Главным образом ниши активных хищников крупных и средних размеров. Гигантские мозазавры, адаптированные для убийства крупной добычи, располагались на вершине пищевой цепи позднемеловых морей.
Мозазавры заняли многие экологические ниши в морях мелового периода. Главным образом ниши активных хищников крупных и средних размеров. Гигантские мозазавры, адаптированные для убийства крупной добычи, располагались на вершине пищевой цепи позднемеловых морей.


Ранние мозазавры имели раздвоенные нижние челюсти и гибкие черепа, отдаленно напоминая этим змей, что позволило им проглатывать достаточно крупную по сравнению со своей головой добычу целиком. Зубы на птеригоидах, напоминающие таковые у некоторых мурен, также помогали мозазаврам проталкивать в глотку крупные куски пищи. Однако, кинетизм черепа некоторых более поздних форм был сильно снижен, а зубы многих приобретали режущий морфотип, позволяя мозазаврам выпиливать куски мяса из очень крупной добычи. Но некоторые мозазавры, как например, [[глобиденс]] (''Globidens''), развили довольно необычные адаптации для кормления. Зубы этого мозазавра были шаровидной, удобной для раскусывания раковин [[моллюски|моллюсков]] формы, подобно зубам триасовых [[Плакодонты|плакодонтов]]<ref>{{Cite web|url=http://oceansofkansas.com/rapidmosa.html|title=Rapid Evolution of Mosasaurs|publisher=oceansofkansas.com|accessdate=2016-06-25}}</ref>.
Ранние мозазавры имели раздвоенные нижние челюсти и гибкие черепа, отдаленно напоминая этим змей, что позволило им проглатывать достаточно крупную по сравнению со своей головой добычу целиком. Зубы на птеригоидах, напоминающие таковые у некоторых мурен, также помогали мозазаврам проталкивать в глотку крупные куски пищи. Однако, кинетизм черепа некоторых более поздних форм был сильно снижен и зубы многих из них приобретали режущий морфотип, позволяя мозазаврам выпиливать куски мяса из очень крупной добычи. Но некоторые мозазавры, как например, [[глобиденс]] (''Globidens''), развили довольно необычные адаптации для кормления. Зубы этого мозазавра были шаровидной, удобной для раскусывания раковин [[моллюски|моллюсков]] формы, подобно зубам триасовых [[Плакодонты|плакодонтов]]<ref>{{Cite web|url=http://oceansofkansas.com/rapidmosa.html|title=Rapid Evolution of Mosasaurs|publisher=oceansofkansas.com|accessdate=2016-06-25}}</ref>.


Известно содержимое желудка некоторых мозазавров: один образец тилозавра (T''ylosaurus proriger)'' содержал в области желудка останки нелетающей морской птицы [[Гесперорнисы|гесперорниса]] (''Hesperornis''), крупных костных рыб, меньшего мозазавра платекарпа (''Platecarpus tympaniticus'') и акулы. В желудках других тилозавров (''T. proriger'' и ''T. nepaeolicus'') были найдены останки огромной акулы—гибодонта ''[[Ptychodus mortoni]]'', [[Клидаст|клидаста]] (''Clidaste''s ''sp.''), еще одного [[Платекарп|платекарпа]] (''Platecarpus'' planifrons) и короткошеего [[Плезиозавры|плезиозавра]] рода ''[[Dolichorhynchops.|Dolichorhynchops]]''<ref name=":0" />. В желудке мелкого представителя рода [[Мозазавр|Mosasaurus]] (''Mosasaurus missouriensis,'' около 6.5 м длинной) были найдены останки метровой костной рыбы, перекушенной в нескольких местах<ref>{{Статья|автор=Takuya Konishi, Michael G. Newbrey, Michael W. Caldwell|заглавие=A small, exquisitely preserved specimen of Mosasaurus missouriensis (Squamata, Mosasauridae) from the upper Campanian of the Bearpaw Formation, western Canada, and the first stomach contents for the genus|ссылка=http://dx.doi.org/10.1080/02724634.2014.838573|издание=Journal of Vertebrate Paleontology|год=2014-06-07|том=34|выпуск=4|страницы=802–819|issn=0272-4634|doi=10.1080/02724634.2014.838573}}</ref>, в то время как желудок более крупного мозазавра этого рода содержал останки неидентифицированного мозазавра из семейства ''[[Plioplatecarpine]]'' и плохо сохранившееся животное, не являющееся мозазавром. В области желудка у [[Гайнозавр|гайнозавров]] были найдены останки [[Плиоплатекарпус|плиоплатекарпуса]] (''Plioplatecarpus sp.''), неидентифицированного мозазавра и кости морских черепах<ref name=":0" />. Последние, вероятно, были проглочены гайнозавром целиком, поскольку его гибкие челюсти и лезвиеподобные зубы подходят для разрезания шкуры и мяса, но не для покусывания панцирей. Содержимое желудка некрупного [[Прогнатодоны|прогнатодона]] (''Prognathodon overtoni'', около 5.9 м длинной) включало в себя очень крупных костных рыб, свыше 25 % от общей длинны тела мозазавра, черепахи с панцирем длинной около 60 см и, возможно, головоногого моллюска<ref>{{Статья|автор=Takuya Konishi, Donald Brinkman, Judy A. Massare, Michael W. Caldwell|заглавие=New exceptional specimens of Prognathodon overtoni (Squamata, Mosasauridae) from the upper Campanian of Alberta, Canada, and the systematics and ecology of the genus|ссылка=http://dx.doi.org/10.1080/02724634.2011.601714|издание=Journal of Vertebrate Paleontology|год=2011-09-01|том=31|выпуск=5|страницы=1026–1046|issn=0272-4634|doi=10.1080/02724634.2011.601714}}</ref>. Мелкие мозазавры с очень подвижными черепами — платекарпусы, содержали в области желудка только костных рыб длинной до 1.2 м (хотя строение их зубов предполагает возможность порой питаться и другими, более крупными животными). В области желудка [[Плотозавр|плотозавра]] — сравнительно крупного, но специализированного под нишу [[Ихтиофаги|ихтиофага]] вида, также содержалась только сравнительно некрупная рыба<ref name=":0">[http://oceansofkansas.com/2ndMosaMtg/Abstracts.pdf SECOND MOSASAUR MEETING] May 2—6, 2007 Abstract Booklet Michael J. Everhart, (ed.) Fort Hays State University Sternberg Museum of Natural History 3000 Sternberg Drive Hays, Kansas 67601-2006.</ref>.
Известно содержимое желудка некоторых мозазавров: один образец тилозавра (T''ylosaurus proriger)'' содержал в области желудка останки нелетающей морской птицы [[Гесперорнисы|гесперорниса]] (''Hesperornis''), крупных костных рыб, меньшего мозазавра платекарпа (''Platecarpus tympaniticus'') и акулы. В желудках других тилозавров (''T. proriger'' и ''T. nepaeolicus'') были найдены останки огромной акулы—гибодонта ''[[Ptychodus mortoni]]'', [[Клидаст|клидаста]] (''Clidaste''s ''sp.''), еще одного [[Платекарп|платекарпа]] (''Platecarpus'' planifrons) и короткошеего [[Плезиозавры|плезиозавра]] рода ''[[Dolichorhynchops.|Dolichorhynchops]]''<ref name=":0" />. В желудке мелкого представителя рода [[Мозазавр|Mosasaurus]] (''Mosasaurus missouriensis,'' около 6.5 м длинной) были найдены останки метровой костной рыбы, перекушенной в нескольких местах<ref>{{Статья|автор=Takuya Konishi, Michael G. Newbrey, Michael W. Caldwell|заглавие=A small, exquisitely preserved specimen of Mosasaurus missouriensis (Squamata, Mosasauridae) from the upper Campanian of the Bearpaw Formation, western Canada, and the first stomach contents for the genus|ссылка=http://dx.doi.org/10.1080/02724634.2014.838573|издание=Journal of Vertebrate Paleontology|год=2014-06-07|том=34|выпуск=4|страницы=802–819|issn=0272-4634|doi=10.1080/02724634.2014.838573}}</ref>, в то время как желудок другого мозазавра этого рода содержал останки неидентифицированного мозазавра из семейства ''[[Plioplatecarpine]]'' и плохо сохранившееся животное, не являющееся мозазавром. В области желудка у [[Гайнозавр|гайнозавров]] были найдены останки [[Плиоплатекарпус|плиоплатекарпуса]] (''Plioplatecarpus sp.''), неидентифицированного мозазавра и кости морской черепахи<ref name=":0" />. Последние, вероятно, были проглочены гайнозавром целиком или выедены из панциря, поскольку его гибкие челюсти и лезвиеподобные зубы хорошо подходят для разрезания шкуры и мяса, но не для покусывания твердых защитных покровов. Содержимое желудка некрупного [[Прогнатодоны|прогнатодона]] (''Prognathodon overtoni'', около 5.9 м длинной) включало в себя очень крупных костных рыб, свыше 25 % от общей длинны тела мозазавра, черепахи с панцирем длинной около 60 см и, возможно, головоногого моллюска<ref>{{Статья|автор=Takuya Konishi, Donald Brinkman, Judy A. Massare, Michael W. Caldwell|заглавие=New exceptional specimens of Prognathodon overtoni (Squamata, Mosasauridae) from the upper Campanian of Alberta, Canada, and the systematics and ecology of the genus|ссылка=http://dx.doi.org/10.1080/02724634.2011.601714|издание=Journal of Vertebrate Paleontology|год=2011-09-01|том=31|выпуск=5|страницы=1026–1046|issn=0272-4634|doi=10.1080/02724634.2011.601714}}</ref>. Мелкие мозазавры с очень подвижными черепами — платекарпусы, содержали в области желудка только костных рыб длинной до 1.2 м (хотя строение их зубов предполагает возможность порой питаться и другими, более крупными животными). В области желудка [[Плотозавр|плотозавра]] — сравнительно крупного, но специализированного под нишу [[Ихтиофаги|ихтиофага]] вида, также содержалась только сравнительно небольшая рыба<ref name=":0">[http://oceansofkansas.com/2ndMosaMtg/Abstracts.pdf SECOND MOSASAUR MEETING] May 2—6, 2007 Abstract Booklet Michael J. Everhart, (ed.) Fort Hays State University Sternberg Museum of Natural History 3000 Sternberg Drive Hays, Kansas 67601-2006.</ref>. Между зубами мозазавра из рода ''Carinodens'' были найдены застрявшие куски морского ежа. Желудок плиоплетекарпуса (''Plioplatecarpus sp''.) содержал в себе двух [[Белемниты|белемнитов]]<ref name=":1">{{Статья|автор=Judy A. Massare|заглавие=Tooth morphology and prey preference of Mesozoic marine reptiles|ссылка=http://dx.doi.org/10.1080/02724634.1987.10011647|издание=Journal of Vertebrate Paleontology|год=1987-06-18|том=7|выпуск=2|страницы=121–137|issn=0272-4634|doi=10.1080/02724634.1987.10011647}}</ref>.


Некоторые виды жертв мозазавров известны по конкретным отпечаткам на них, а не по содержимому желудков хищников. Так, необычные отверстия были найдены на раковинах аммонитов (в основном ''[[Pachydiscus]]'' и ''[[Placenticeras]])''. Когда—то они идентифицировались как повреждения от паразитов, но позже было установлено, что треугольная форма отверстий, их размер и наличие с обеих сторон, соответствует верхней и нижней челюсти при укусе среднего мозазавра. Неизвестно, поедали ли аммонитов более крупные или наоборот — мелкие по размерам мозазавры. Хотя, для крупных видов, кажется, этот пищевой ресурс энергетически невыгоден, а мелкие могли иметь трудности с преодолением раковин. Панцирь гигантской морской черепахи [[аллоплеврона]] (''Allopleuron hofmanni'') имеет на себе следы от зубов крупного мозазавра рода ''Mosasaurus'' или ''Prognathodon''<ref>{{Cite web|url=http://oceansofkansas.com/rapidmosa.html|title=Rapid Evolution of Mosasaurs|publisher=oceansofkansas.com|accessdate=2016-06-24}}</ref>. Следы от зубов мозазавров также были найдены на костях некоторых крупных длинношеих плезиозавров, также известнен плавник молодого короткошеего плезиозавра, буквальноразрезанный зубами некрупного прогнатодона<ref>{{Статья|автор=Elisabeth Einarsson, Johan lindgren, Benjamin P. Kear, Mikael Siverson|заглавие=Mosasaur bite marks on a plesiosaur propodial from the Campanian (Late Cretaceous) of southern Sweden|ссылка=http://dx.doi.org/10.1080/11035897.2010.496534|издание=GFF|год=2010-06-01|том=132|выпуск=2|страницы=123–128|issn=1103-5897|doi=10.1080/11035897.2010.496534}}</ref>. Кости [[Гадрозаврины|гадрозавра]] из [[Аляска|Аляски]] носят на себе следы поедания тилозавром, что, вероятно, является результатом употребления в виде падали вынесенного в море животного<ref>{{Cite web|url=http://www.prehistoric-wildlife.com/species/t/tylosaurus.html|title=Tylosaurus|author=www.prehistoric-wildlife.com, Darren Pepper|publisher=www.prehistoric-wildlife.com|accessdate=2016-06-25}}</ref>.
Некоторые виды жертв мозазавров известны по конкретным отпечаткам на них, а не по содержимому желудков хищников. Так, необычные отверстия были найдены на раковинах аммонитов (в основном ''[[Pachydiscus]]'' и ''[[Placenticeras]])''. Когда-то они идентифицировались как повреждения от паразитов, но позже было установлено, что треугольная форма отверстий на некоторых из них, их размер и наличие с обеих сторон, соответствует верхней и нижней челюсти при укусе среднего или небольшого мозазавра, скорей всего платекарпуса. Неизвестно, поедали ли аммонитов более крупные мозазавры, хотя отсутствие доказательств тому даже в местах, откуда известно большое количество останков аммонитов и мозазавров, говорит о том, что головоногие моллюски скорей всего не были энергетически-выгодной пищей для более крупных мозазавров<ref>{{Cite news|title=Mosasaur Bites and Limpet Scrapes|first=Brian|last=Switek|url=https://www.wired.com/2012/04/mosasaur-bites-and-limpet-scrapes/|work=WIRED|accessdate=2017-05-03|language=en-US}}</ref>. Панцирь гигантской морской черепахи [[аллоплеврона]] (''Allopleuron hofmanni'') имеет на себе следы от зубов крупного мозазавра рода ''Mosasaurus'' или ''Prognathodon''<ref>{{Cite web|url=http://oceansofkansas.com/rapidmosa.html|title=Rapid Evolution of Mosasaurs|publisher=oceansofkansas.com|accessdate=2016-06-24}}</ref>. Следы от зубов мозазавров также были найдены на костях некоторых крупных длинношеих плезиозавров и известнен плавник молодого короткошеего плезиозавра, буквально разрезанный зубами некрупного прогнатодона<ref>{{Статья|автор=Elisabeth Einarsson, Johan lindgren, Benjamin P. Kear, Mikael Siverson|заглавие=Mosasaur bite marks on a plesiosaur propodial from the Campanian (Late Cretaceous) of southern Sweden|ссылка=http://dx.doi.org/10.1080/11035897.2010.496534|издание=GFF|год=2010-06-01|том=132|выпуск=2|страницы=123–128|issn=1103-5897|doi=10.1080/11035897.2010.496534}}</ref>. Была описана мантия огромного головоногого моллюска, носящая на себе следы от зубов неопознанного мозазавра<ref name=":1" />. Кости [[Гадрозаврины|гадрозавра]] из [[Аляска|Аляски]] носят на себе следы поедания тилозавром, что, вероятно, является результатом употребления в виде падали вынесенного в море животного<ref>{{Cite web|url=http://www.prehistoric-wildlife.com/species/t/tylosaurus.html|title=Tylosaurus|author=www.prehistoric-wildlife.com, Darren Pepper|publisher=www.prehistoric-wildlife.com|accessdate=2016-06-25}}</ref>.


Многие кости мозазавров, даже самых крупных видов, носят на себе следы от зубов других мозазавров, как со следами заживления, так и без них. Это является прямым свидетельством их агрессивного взаимодействия друг с другом, выраженного в ожесточенных внутривидовых и/или межвидовых боях и/или активном хищничестве. Аналогичные патологии, но только уже от акульих зубов, были найдены на костях ранних и сравнительно небольших мозазавров (например, представителей рода ''Clidastes''), происходящих в основном из [[Канзас|Канзаса]]. Неизвестно, оборонялись ли крупные акулы (скорей всего - [[Cretoxyrhinidae|кретоксирины]]) от этих мозазавров, кусали их во время совместного кормления, или даже намеренно нападали на них<ref>{{Cite web|url=http://oceansofkansas.com/mosapath.html|title=Mosasaur Pathology|publisher=oceansofkansas.com|accessdate=2016-01-20}}</ref>.
Многие кости мозазавров, даже самых крупных видов, носят на себе следы от зубов других мозазавров, как со следами заживления, так и без них. Это является прямым свидетельством их агрессивного взаимодействия друг с другом, выраженного в ожесточенных как внутривидовых, так и в межвидовых боях, или даже в активном хищничестве<ref name=":2" /><ref name=":3">{{Книга|автор=Bruce M. Rothschild, Hans-Peter Schultze, Rodrigo Pellegrini|заглавие=Herpetological Osteopathology: Annotated Bibliography of Amphibians and Reptiles|ссылка=https://books.google.ru/books?id=bVAtjQiTAesC&printsec=frontcover&dq=Bruce+M.+Rothschild,+Hans-Peter+Schultze,+Rodrigo+Pellegrini.+Herpetological+Osteopathology:+Annotated+Bibliography+of+Amphibians+and+Reptiles&hl=ru&sa=X&redir_esc=y#v=onepage&q=Mosasaurus&f=false|издательство=Springer Science & Business Media|год=2012-01-05|страниц=458|isbn=9781461408246}}</ref>. Аналогичные патологии, но только уже от акульих зубов, были найдены на костях ранних и сравнительно небольших мозазавров (например, представителей рода ''Platecarpus'' или ''Clidastes''), происходящих в основном из кампанского яруса [[Канзас|Канзаса]]. Неизвестно, оборонялись ли крупные акулы (скорей всего - [[Cretoxyrhinidae|кретоксирины]]) от этих мозазавров, кусали их во время совместного кормления на одной добыче, или даже намеренно нападали на них<ref name=":2">{{Cite web|url=http://oceansofkansas.com/mosapath.html|title=Mosasaur Pathology|publisher=oceansofkansas.com|accessdate=2016-01-20}}</ref><ref name=":3" /><ref>{{Cite web|url=https://www.researchgate.net/publication/27711016_Sharks_eating_mosasaurs_dead_or_alive|title=Sharks eating mosasaurs, dead or alive?|publisher=ResearchGate|lang=en|accessdate=2017-05-03}}</ref>.


== Разнообразие ==
== Разнообразие ==
Строка 191: Строка 191:
* Основы палеонтологии: Земноводные, пресмыкающиеся и птицы/под ред. А. К. Рождественского, Л. П. Татаринова. — М., 1964. — С. 475.
* Основы палеонтологии: Земноводные, пресмыкающиеся и птицы/под ред. А. К. Рождественского, Л. П. Татаринова. — М., 1964. — С. 475.
* Ярков, А. Мозазавры в степях Волгограда//Палеомир. — 2007. — 2(3). — С. 15—28.
* Ярков, А. Мозазавры в степях Волгограда//Палеомир. — 2007. — 2(3). — С. 15—28.
* ''Цареградский В. А.'' Детальное описание мозазавра Dollosaurus lutugini (Yakovlev, 1901) // Ежегодник Русского палеонтологического общества. 1935. Т. 10. С. 49-54.
* Г.Ф. Лавкрафт "Хребты безумия"- публикация 1931 Г.- с. 366.
* ''Цареградский В. А.'' Остатки мозазавров из Саратовской губ. в Уральской области // Известия Геологического комитета. 1926. Т. 45. № 5. С. 563—571 : табл.
* ''[[Яковлев, Николай Николаевич (геолог)|Яковлев Н. Н.]]'' Остатки мозазавра из верхнемеловых отложений юга России // Известия Геологического комитета. 1901.


== Ссылки ==
== Ссылки ==
{{Викисловарь|мозазавр}}
{{Викисловарь|мозазавр}}
* http://www.fmnh.helsinki.fi/users/haaramo/Metazoa/Deuterostoma//Chordata/Reptilia/Lepidosauromorpha/Pythonomorpha/Mosasaurinae.htm
* http://www.oceansofkansas.com/aug98mos.html
* http://www.nhmmaastricht.nl/1exp_tk30.htm
* http://www.oceansofkansas.com/mosahoff.html
* http://www.oceansofkansas.com/Greatrep.html
* http://www.oceansofkansas.com/St_Fond.html

* [http://www.booksite.ru/fulltext/1/001/008/077/455.htm Мозазавры]{{Проверено|26|7|2014}}
* [http://www.booksite.ru/fulltext/1/001/008/077/455.htm Мозазавры]{{Проверено|26|7|2014}}
* [http://www.encyclopedia.com/doc/1O8-Mosasauridae.html Mosasauridae]{{ref-en}}{{Проверено|26|7|2014}}
* [http://www.encyclopedia.com/doc/1O8-Mosasauridae.html Mosasauridae]{{ref-en}}{{Проверено|26|7|2014}}

Версия от 07:57, 3 мая 2017

Не следует путать с мезозаврами.
† Мозазавры
Мозазавр и ихтиозавры по старым реконструкциям
Мозазавр и ихтиозавры по старым реконструкциям
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Класс:
Пресмыкающиеся
Подкласс:
Диапсиды
Клада:
Заврии
Инфракласс:
Лепидозавроморфы
Надотряд:
Лепидозавры
Отряд:
Чешуйчатые
Клада:
Toxicofera
Надсемейство:
† Мозазавроидеи
Семейство:
† Мозазавры
Международное научное название
Mosasauridae Gervais, 1853
Синонимы
по данным Fossilworks[1]:
  • Clidastidae Cope, 1869
  • Edestosauridae Marsh, 1876
  • Globidensidae Dollo, 1924
Подсемейства[1]

Мозазавры[2] (лат. Mosasauridae) — семейство вымерших морских ящериц (Lacertilia) из надсемейства Mosasauroidea. Близкие родственники современных варанов.

Мозазавры представляли из себя большую группу позднемеловых морских рептилий, главным образом представляющих собой хищников крупных и средних размеров. Большинство хорошо известных видов населяли теплые, мелководные внутренние моря, широко распространенные в позднем Меловом периоде. Мозазавры были так хорошо приспособлены к этой среде, что даже порвали последнюю связь с сушей: рожали живых детенышей, а не возвращались на берег, чтобы отложить яйца[3]. Их первые ископаемые останки были найдены в известняковом карьере в Маастрихте на Маасе в 1764 году. В наше время останки представителей этого семейство обнаружены уже на всех континентах, включая Антарктиду.

Мозазавры, вероятно, произошли от вымершей группы водных ящериц, известной как Aigialosauridae. В течение последних 20 миллионов лет мелового периода (туронский — маастрихтский яруса), мозазавры вытеснили всех своих конкурентов и стали доминирующими морскими хищниками после упадка плезиозавров и вымирания ихтиозавров, в котором они сами могли сыграть далеко не последнюю роль. Они вымерли в результате массового вымирания в конце мелового периода, примерно 66 миллионов лет назад.

Открытие

Череп мозазавра Гоффмана, найденный в известняковом карьере Маастрихта между 1770 и 1774 годами

Первое официальное открытие частичного ископаемого черепа представителя семейства мозазавров произошло в 1764 году работниками карьера в известняковом карьере на горе Святого Петра, недалеко от голландского города Маастрихта. Тем не менее, эта находка осталась малоизвестной и только вторая находка фрагментарного черепа между 1770 и 1774 годами обратила на себя большое количество внимания. К. Гофман, хирург и коллекционер ископаемых, обсуждал череп мозазавра вместе с самыми влиятельными учеными своего времени, делая ископаемое все более и более известным. Первоначальным владельцем череп, тем не менее, был каноник собора в Маастрихте.

Когда французские революционные войска заняли Маастрихт в 1794 году, тщательно спрятанная окаменелость была найдена и перевезена в Париж. После того, как мозазавр был описан как рыба, крокодил и кашалот, первым, кто понял то, что это животное на самом деле было ящерицей, был голландский ученый П. Кампер в 1799 году. В 1808 году Жорж Кювье подтвердил этот вывод, хотя животное так и не получило название «мозазавр» («ящер с реки Маас») до 1822 года и не получило видовое название (Mosasaurus hoffmannii) до 1829 года.

Известняковый карьер Маастрихта стал настолько известным открытием мозазавра, что в честь города был назван ярус, включающий в себя последние 6 миллионов лет мелового периода.

Последние обнаружения

В 2014 году команда палеонтологов обнаружила фрагмент черепа крупного мозазавра в Италии. Команда оценила, что у животного был череп приблизительно 1.45 м длиной, что соответствует длине около 14.5, что делает этого мозазавра самой большой рептилией известной из Италии. Возможно, этот мозазавр является представителем вида Mosasaurus hoffmannii, и в таком случае, самым ранним известным представителем этого вида. Что, впрочем, не согласуется со строением его зубов[4].

В 2015 ученые обнаружили окаменелости нового вида рода Phosphorosaurus в Японии, теперь известного как Phosphorosaurus ponpetelegans. Скорей всего этот мозазавр жил в глубоком океане, где охотился на рыбу и кальмаров[5].

Распространение

Уровень моря был относительно высокими в течение мелового периода, в результате чего останки обитателей морей того времени зачастую могут быть найдены в местах, ныне являющихся сушей. Окаменелости мозазавров были найдены в Нидерландах, Бельгии, Дании, Португалии, Швеции, Испании, Франции, Германии, Польши, Чехии, Болгарии, Великобритании[6][7] , США[8][9], Канады[10], России, Украины, Казахстана, Азербайджана[11], Японии[12], Египта, Израиля, Иордании, Сирии[13], Турции[14], Мексики, Колумбии[15], Бразилии[13], Перу, Чили[16], Нигера[17][18], Анголы, Марокко, Австралии, Новой Зеландии и на острове Вега у берегов Антарктиды[19]. Зуб мозазавра, классифицируемого как Globidens timorensis известен с острова Тимор. Однако, филогенетическое размещение этого вида является неопределенным, и он может быть даже не мозазавром.

Происхождение

Реконструкция Aigialosaurus bucchichi, базального мозазавра.

Предположительный предок мозазавров найден в отложениях нижнего мела из Японии. В его качестве рассматривают мелкую водную ящерицу каганаиас (Kaganaias), обладавшую телом змеевидной формы и короткими конечностями.

На основе некоторых признаков, таких как дополнительный ряд зубов на птеригоидах, несочлененная нижняя челюсть, видоизмененные или частично редуцированные конечности и предполагаемые ранее методы передвижения, многие исследователи в прошлом считали, что змеи имели общего морского предка с мозазаврами. Так, в 1869 году Эдвард Дринкер Коуп, который ввел термин Pythonomorpha, для того, чтобы их объединить[20][21]. Эта теория держалась более столетия, пока некоторые находки, такие как открытая роющая змея из Южной Америки Najash rionegrina, поставили под сомнение гипотезу морского происхождения змей и особенно их связи с мозазаврами.

Скелет примитивного мозазавоа Dallasaurus turneri, описанный в 2005 году, имеет ряд признаков, присутствующих в скелетах развитых мозазавров и в скелетах их предполагаемых современной наукой предков, таких как Aigialosauridae. Даллазавр сохраняет конечности, похожие по своему строению на конечности айгиалозавра и ряда современных наземных чешуйчатых, в то время как у его потомков — мозазавров имелись уже веслообразные конечности — плавники. Но в то же время носит ряд скелетных признаков полностью водных мозазавров, выявленных при сравнении с подсемейством Mosasaurinae[22].

Дальнейший филогенетический анализ указал, что имеющие видоизмененные в плавники конечности мозазавры не образуют клады, и скорее всего не включают в себя такие таксоны, как Dallasaurus, Yaguarasaurus, Russellosaurus, Tethysaurus, Haasiasaurus и Komensaurus. Видоизменение конечностей в плавники произошло независимо в трех разных группах мозазавры (Halisaurinae, Mosasaurinae и группы, состоящей из подсемейств Tylosaurinae и Plioplatecarpinae)[22][23]. В дальнейшем исследования 2007 и 2012 года подтвердили эту гипотезу[24][25], но одно из исследований 2012 года также указало, что видоизменение конечностей в плавники независимо произошло только у двух групп мозазавров (Mosasaurinae и у клады, содержащей Halisaurinae, Tylosaurinae и Plioplatecarpinae)[26]. В одной из работ 2011 года, с другой стороны, вовсе была возвращена идея о том, что видоизменение конечностей мозазавров произошло в рамках одной группы, от которой берут свое начало все остальные[27]. Если изначальная гипотеза 2005 года верна, то мозазавры — это не просто «ящерицы, которые развили веслообразные конечности и захватили моря в позднем Мезозое, после чего вымерли в конце той эпохи», а полифилетическая группа[23].

Точное филогенетическое положение клады, содержащей мозазавров и их ближайших родственников в отряде чешуйчатых, остается неопределенной. Некоторые старые кладистические анализы все еще указывали их как тесно связанной со змеями группой[28][29], однако, на данный момент это было опровергнуто[30][31][32]. Морфологический анализ, проведенный в 2008 указал на то, что мозазары являются варанообразными ящерицами, тесно связанными с современными варанами. Дальнейший анализ 2011 года основанный на морфологии групп Mosasauridae, Aigialosauridae и Dolichosauridae, указал варанов и ядозубов как ближайших родственников; но анализ, основанный на сочетании морфологических и молекулярных данных, с другой стороны, указал варанов и безухих варанов более близкими родственниками, чем ядозубов и крокодилового шинизавра[27]. Морфологический анализ, проведенный 2012 году и имевший цель определить более глубокое положение мозазавров, указал мозазаврам и их родственникам неожиданное положение, как базальных членов клады Scincogekkonomorpha (содержащей все таксоны более тесно связанные с Gecko gecko и Scincus scincus, чем с Iguana iguana[30]), которые не принадлежат к кладе Scleroglossa.

Глубокое филогенетическое положение мозазавров, как выяснилось в дальнейшем, сильно зависит от того какие таксоны были включены или исключены из анализа. Когда группа Mosasauridae была исключена из анализа, Aigialosauridae и Dolichosauridae по методике исследования 2012 года были восстановлены в кладу Scleroglossa, образуя сестринскую группы клады, содержащей змей, двуходок, червеобразных ящериц и безногих ящериц. Когда Mosasauridae были возвращены в анализ, а чешуйчатые с отсутствующими конечностями (кроме змей) были исключены, Mosasauridae, Aigialosauridae и Dolichosauridae вошли в кладу Scleroglossa, формируя родственную группу со змеями[33].

Более совершенный анализ, проведенный в том же году, указал внутри отряда чешуйчатых положение клады, содержащей мозазавров и их ближайших родственников, как очень нестабильное и по-разному восстанавливающееся вне Scleroglossa или рядом с безногими формами[34].

Анатомия

Реконструированный скелет Mosasaurus hoffmanni.

Мозазавры имели форму тела похожую на таковую у современных варанов, но более вытянутую и обтекаемую. Их головы также были относительно больше, чем у варанов. Кости конечностей были сокращены, а их длинные пальцы формировали ласты. Их хвосты были расширены. До недавнего времени считалось, что мозазавры использовали метод плаванья сходный с таковым у мурен, крокодилов и морских змей, извиваясь телом во все стороны. Однако, новые исследования показали, что многие развитые мозазавры имели плавники на концах их хвостов, отдаленно напоминающие таковые у акул, метриоринхов и ихтиозавров. Вместо того, чтобы извиваться подобно змеям, тела мозазавров оставались сравнительно неподвижными, вероятно, чтобы уменьшить лобовое сопротивление в воде, а хвосты в это время активно извивались. Таким образом, эти животные не обязательно были засадными охотниками, а могли и активно преследовать жертву в толще воды[35].

Современная реконструкция Platecarpus tympaniticus.

Ранние реконструкции некоторых мозазавров (тилозавров) изображали их с длинными гребнями вдоль всего тело, за которые ошибочно были приняты хрящи от трахеи. Когда эта ошибка была обнаружена, изображаемые с подобного рода наростами мозазавры уже были весьма распространены[36][37].

Самый маленький известный представитель семейства — даллазавр Dallasaurus turneri, который был менее 1 метра в длину. Однако, крупные мозазавры были более распространенны — многие виды вырастали 4 метров. Mosasaurus hoffmannii, крупнейший из известных науке видов в составе этого семейства, мог вырастать более 17 метров в длину[38]. В настоящее время, крупнейший публично выставленный скелет мозазавра находится на палеонтологической выставке в Мордене, Манитоба, Канада. Это образец по прозвищу «Брюс», длинной около 13 метров[39].

Мягкие ткани

Чешуя Tylosaurus proriger (KUVP—1075)

Несмотря на многочисленные останки различных мозазавров, происходящих со всего мира, о их кожном покрове известно достаточно немного. Несколько образцов, тем не менее, сохраняют окаменевшие отпечатки чешуи. До открытия хорошо сохранившихся отпечатков из позднего Маастрихта Иордании[40], кожный покров мозазавров описывался в основном на базе останков ранних мозазавров из Сантона-нижнего Кампана, таких как знаменитый образец тилозавра KUVP—1075 и штата Канзас[41]. Материал из Иордании показывает, что тела мозазавров, а также перепонки между пальцами на передних и задних конечностях, были покрыты мелкими, перекрывающимися, ромбовидными чешуйками, напоминающие таковые у змей. Также как и у многих современных рептилий, чешуя мозазавров разнообразна по типу и размеру на протяжении всего тела. В этих образцах два типа чешуй наблюдалось на единичных экземплярах: килеватая чешуя на верхних участках тела и гладкая чешуя на нижних[40].

Мягкие ткани головы и шеи Platecarpus tympaniticus, образец LACM 128319: трахеальные кольца показаны в тройке фотографий.

Сравнительно недавно был обнаружен окаменелый образец Platecarpus tympaniticus, сохранявший не только отпечатки кожи, но и внутренних органов. Несколько красноватых участков в ископаемом образце могут представлять собой сердце, легкие и почки. Трахея также сохранилась, вместе с частью того, что может быть сетчаткой в области глаз. Размещение почек дальше вперед в область живота, больше похоже на таковое у китообразных, чем у варанов. Как и у китообразных, бронхи ведущие к легким идут параллельно друг—другу, а не пересекаются, как у варанов и других сухопутных рептилий. Эти анатомические признаки скорей всего отражают полную приспособленность к морскому образу жизни[35].

Фиброзная ткань и микроструктуры образца прогнатодона IRSNB 1624.

В 2011 году белок коллаген был извлечен из плечевой кости прогнатодона[42].

Окрас

Окрас чешуи мозазавров был неизвестен до 2014 года, пока не был обнаружены меланины в окаменевшей чешуе представителя этого семейства. Исследования показали, что мозазавры скорей всего имели темную дорсальную поверхность тела и более светлую вентральную, примерно как современная белая акула или кожистая черепаха. Причем, для вымерших предков последней цвет был определен аналогичным образом[43].

Метаболизм

Исследования, опубликованные в 2016 году свидетельствуют о том, что мозазавры были теплокровными. Сравнив изотопный состав зубов трёх родов мозазавров с данными, известными для заведомо холоднокровных рыб рода Enchodus и безусловно теплокровных птиц рода Ichthyornis, американские учёные получили следующую температуру тела для представителей трех родов мозазавров: 33,1 °C у Clidastes, 34,3 °C у Tylosaurus, 36,3 °C у Platecarpus. Температура энходуса при этом составляла 28,3 °C, ихтиорниса — 38,6 °C[44][45]. Более ранние исследования указывали диапазон поддерживаемой температуры тела у мозазавров от 35 °C до 39 °C, но не исключали того, что она могла несколько зависеть от температуры окружающей среды[46][47]. Однако, не было указано, какие именно таксоны мозазавров были взяты для анализа. Вполне вероятно, что более развитые поздние мозазавры, такие как Mosasaurus и Plotosaurus, имели еще более быстрый обмен веществ.

Онтогенез и рост

Онтогенез мозазавров известен достаточно плохо, во многом потому, что окаменелые останки детенышей мозазавров редки и при находке их раньше часто принимали за гесперорнисообразных птиц сходных размеров. Однако, исследование нескольких мозазавров, обнаруженных более века назад, свидетельствуют о том, что мозазавры рожали живых детенышей, и что по крайней мере в том случае детеныши проводили свои первые годы жизни в открытом океане, а не в защищенных яслях или в мелководных областях. Забота о потомстве кажется крайне маловероятной для мозазавров, в сравнении с современными варанами и учитывая их активный образ жизни[48]. В процессе роста, детеныши, вероятно, занимали разные экологические ниши. Для того, чтобы достичь половой зрелости, некоторым хорошо изученным видам мозазавров, по оценкам, требовалось 5-7 лет.

Палеоэкологические соображения

Окаменелая раковина аммонита Placenticeras whitfieldi со следами от зубов мозазавра.

Мозазавры заняли многие экологические ниши в морях мелового периода. Главным образом ниши активных хищников крупных и средних размеров. Гигантские мозазавры, адаптированные для убийства крупной добычи, располагались на вершине пищевой цепи позднемеловых морей.

Ранние мозазавры имели раздвоенные нижние челюсти и гибкие черепа, отдаленно напоминая этим змей, что позволило им проглатывать достаточно крупную по сравнению со своей головой добычу целиком. Зубы на птеригоидах, напоминающие таковые у некоторых мурен, также помогали мозазаврам проталкивать в глотку крупные куски пищи. Однако, кинетизм черепа некоторых более поздних форм был сильно снижен и зубы многих из них приобретали режущий морфотип, позволяя мозазаврам выпиливать куски мяса из очень крупной добычи. Но некоторые мозазавры, как например, глобиденс (Globidens), развили довольно необычные адаптации для кормления. Зубы этого мозазавра были шаровидной, удобной для раскусывания раковин моллюсков формы, подобно зубам триасовых плакодонтов[49].

Известно содержимое желудка некоторых мозазавров: один образец тилозавра (Tylosaurus proriger) содержал в области желудка останки нелетающей морской птицы гесперорниса (Hesperornis), крупных костных рыб, меньшего мозазавра платекарпа (Platecarpus tympaniticus) и акулы. В желудках других тилозавров (T. proriger и T. nepaeolicus) были найдены останки огромной акулы—гибодонта Ptychodus mortoni, клидаста (Clidastes sp.), еще одного платекарпа (Platecarpus planifrons) и короткошеего плезиозавра рода Dolichorhynchops[50]. В желудке мелкого представителя рода Mosasaurus (Mosasaurus missouriensis, около 6.5 м длинной) были найдены останки метровой костной рыбы, перекушенной в нескольких местах[51], в то время как желудок другого мозазавра этого рода содержал останки неидентифицированного мозазавра из семейства Plioplatecarpine и плохо сохранившееся животное, не являющееся мозазавром. В области желудка у гайнозавров были найдены останки плиоплатекарпуса (Plioplatecarpus sp.), неидентифицированного мозазавра и кости морской черепахи[50]. Последние, вероятно, были проглочены гайнозавром целиком или выедены из панциря, поскольку его гибкие челюсти и лезвиеподобные зубы хорошо подходят для разрезания шкуры и мяса, но не для покусывания твердых защитных покровов. Содержимое желудка некрупного прогнатодона (Prognathodon overtoni, около 5.9 м длинной) включало в себя очень крупных костных рыб, свыше 25 % от общей длинны тела мозазавра, черепахи с панцирем длинной около 60 см и, возможно, головоногого моллюска[52]. Мелкие мозазавры с очень подвижными черепами — платекарпусы, содержали в области желудка только костных рыб длинной до 1.2 м (хотя строение их зубов предполагает возможность порой питаться и другими, более крупными животными). В области желудка плотозавра — сравнительно крупного, но специализированного под нишу ихтиофага вида, также содержалась только сравнительно небольшая рыба[50]. Между зубами мозазавра из рода Carinodens были найдены застрявшие куски морского ежа. Желудок плиоплетекарпуса (Plioplatecarpus sp.) содержал в себе двух белемнитов[53].

Некоторые виды жертв мозазавров известны по конкретным отпечаткам на них, а не по содержимому желудков хищников. Так, необычные отверстия были найдены на раковинах аммонитов (в основном Pachydiscus и Placenticeras). Когда-то они идентифицировались как повреждения от паразитов, но позже было установлено, что треугольная форма отверстий на некоторых из них, их размер и наличие с обеих сторон, соответствует верхней и нижней челюсти при укусе среднего или небольшого мозазавра, скорей всего платекарпуса. Неизвестно, поедали ли аммонитов более крупные мозазавры, хотя отсутствие доказательств тому даже в местах, откуда известно большое количество останков аммонитов и мозазавров, говорит о том, что головоногие моллюски скорей всего не были энергетически-выгодной пищей для более крупных мозазавров[54]. Панцирь гигантской морской черепахи аллоплеврона (Allopleuron hofmanni) имеет на себе следы от зубов крупного мозазавра рода Mosasaurus или Prognathodon[55]. Следы от зубов мозазавров также были найдены на костях некоторых крупных длинношеих плезиозавров и известнен плавник молодого короткошеего плезиозавра, буквально разрезанный зубами некрупного прогнатодона[56]. Была описана мантия огромного головоногого моллюска, носящая на себе следы от зубов неопознанного мозазавра[53]. Кости гадрозавра из Аляски носят на себе следы поедания тилозавром, что, вероятно, является результатом употребления в виде падали вынесенного в море животного[57].

Многие кости мозазавров, даже самых крупных видов, носят на себе следы от зубов других мозазавров, как со следами заживления, так и без них. Это является прямым свидетельством их агрессивного взаимодействия друг с другом, выраженного в ожесточенных как внутривидовых, так и в межвидовых боях, или даже в активном хищничестве[58][59]. Аналогичные патологии, но только уже от акульих зубов, были найдены на костях ранних и сравнительно небольших мозазавров (например, представителей рода Platecarpus или Clidastes), происходящих в основном из кампанского яруса Канзаса. Неизвестно, оборонялись ли крупные акулы (скорей всего - кретоксирины) от этих мозазавров, кусали их во время совместного кормления на одной добыче, или даже намеренно нападали на них[58][59][60].

Разнообразие

Современная реконструкция Globidens alabamaensis
Современная реконструкция Plotosaurus bennisoni
Современная реконструкция Tylosaurus pembinensis

Кладограмма мозазавров от Д. В. Григорьева 2013 года[61]:

См. также

Примечания

  1. ↑ 1 2 †Mosasauridae (англ.) информация на сайте Fossilworks. (Дата обращения: 4 сентября 2016).
  2. ↑ Мозазавры // Мёзия — Моршанск. — М. : Советская энциклопедия, 1974. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 16).
  3. ↑ Field, Daniel J.; LeBlanc, Aaron; Gau1, Adrienne; Behlke, Adam D. (10 April 2015). "Pelagic neonatal fossils support viviparity and precocial life history of Cretaceous mosasaurs". Palaeontology. 58: 401—407. doi:10.1111/pala.12165.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (числовые имена: authors list) (ссылка)
  4. ↑ Theropoda: Il più grande rettile fossile italiano! theropoda.blogspot.be. Дата обращения: 26 июня 2016.
  5. ↑ Phosphorosaurus ponpetelegans: Fossil Find in Japan Uncovers New Mosasaur Species | Paleontology | Sci-News.com (амер. англ.). Дата обращения: 26 июня 2016.
  6. ↑ St. James' Pit, Norwich (SSSI). Natural England (2014). Дата обращения: 25 ноября 2014.
  7. ↑ John W.M. Jagt, Neda Motchurova-Dekova, Plamen Ivanov, Henri Cappetta and Anne S. Schulp (2006). "Latest Cretaceous mosasaurs and lamniform sharks from Labirinta cave, Vratsa District (northwest Bulgaria): A preliminary note". Geoloski anali Balkanskoga poluostrva. 67: 51—63. doi:10.2298/gabp0667051j.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  8. ↑ Getman, Myron RC (1994). "Occurrences of Mosasaur and other reptilian fossil remains from the Fox Hills Formation (Maastrichtian: late Cretaceous) of North Dakota". St. Lawrence University Dept. of Geology theses. {{cite journal}}: Cite journal требует |journal= (справка)
  9. ↑ Michael J. Everhart. Chapter 9: Enter the Mosasaurs // Oceans of Kansas: a natural history of the western interior sea. — Bloomington : Indiana University Press, 2005. — ISBN 0-253-34547-2.
  10. ↑ General Information. Canadian Fossil Discovery Centre (2014). Дата обращения: 25 ноября 2014.
  11. ↑ Glenn W. Storrs, Maxim S. Arkhangelskii and Vladimir M. Efimov. Mesozoic marine reptiles of Russia and other former Soviet republics // The age of dinosaurs in Russia and Mongolia. — Cambridge : Cambridge University Press, 2000. — P. 187–210. — ISBN 0521554764.
  12. ↑ Takuya Konishi, Masahiro Tanimoto, Satoshi Utsunomiya, Masahiro Sato and Katsunori Watanabe (2012). "A Large Mosasaurine (Squamata: Mosasauridae) from the Latest Cretaceous of Osaka Prefecture (Sw Japan)". Paleontological Research. 16 (2): 79—87. doi:10.2517/1342-8144-16.2.079.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  13. ↑ 1 2 N. Bardet, X. Pereda Suberbiola, M. Iarochène, M. Amalik and B. Bouya (2005). "Durophagous Mosasauridae (Squamata) from the Upper Cretaceous phosphates of Morocco, with description of a new species of Globidens" (PDF). Netherlands Journal of Geosciences. 84 (3): 167—175.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  14. ↑ Nathalie Bardet; Cemal Tunoğlu (2002). "The first mosasaur (Squamata) from the Late Cretaceous of Turkey". Journal of Vertebrate Paleontology. 22 (3): 712—715. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0712:TFMSFT]2.0.CO;2. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |lastauthoramp= игнорируется (|name-list-style= предлагается) (справка)
  15. ↑ Páramo-Fonseca, M. 2012. Mosasauroids from Colombia. Bulletin de la Societe Geologique de France, v. 183, p. 83
  16. ↑ Rodrigo A. Otero, James F. Parham, Sergio Soto-Acuña, Paulina Jimenez-Huidobro and David Rubilar-Rogers (2012). "Marine reptiles from Late Cretaceous (early Maastrichtian) deposits in Algarrobo, central Chile". Cretaceous Research. 35: 124—132. doi:10.1016/j.cretres.2011.12.003.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  17. ↑ Theagarten Lingham-Soliar (1991). "Mosasaurs from the upper Cretaceous of Niger" (PDF). Palaeontology. 34 (3): 653—670.
  18. ↑ Theagarten Lingham-Soliar (1998). "A new mosasaur Pluridens walkeri from the Upper Cretaceous, Maastrichtian of the Iullemmeden Basin, southwest Niger". Journal of Vertebrate Paleontology. 18 (4): 709—717. doi:10.1080/02724634.1998.10011100.
  19. ↑ James E. Martin. A new species of the durophagous mosasaur, Globidens (Squamata: Mosasauridae) from the Late Cretaceous Pierre Shale Group of central South Dakota, USA // The Geology and Paleontology of the Late Cretaceous Marine Deposits of the Dakotas / James E. Martin ; David C. Parris. — The Geological Society of America, 2007. — P. 177–198. — doi:10.1130/2007.2427(13).
  20. ↑ Everhart, M. J. (2000). "Mosasaurs: Last of the Great Marine Reptiles". Prehistoric Times (44): 29—31. Дата обращения: 25 ноября 2014.
  21. ↑ Palaeos Vertebrates Squamata: Pythonomorpha. palaeos.com (2012). Дата обращения: 25 ноября 2014.
  22. ↑ 1 2 G.L. Bell Jr.; M.J. Polcyn (2005). "Dallasaurus turneri, a new primitive mosasauroid from the Middle Turonian of Texas and comments on the phylogeny of Mosasauridae (Squamata)" (PDF). Netherlands Journal of Geosciences. 84 (3): 177—194. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |lastauthoramp= игнорируется (|name-list-style= предлагается) (справка)
  23. ↑ 1 2 Michael W. Caldwell (2012). "A challenge to categories: "What, if anything, is a mosasaur?"". Bulletin de la Société Géologique de France. 183 (1): 7—34. doi:10.2113/gssgfbull.183.1.7.
  24. ↑ Aaron R. H. Leblanc, Michael W. Caldwell and Nathalie Bardet (2012). "A new mosasaurine from the Maastrichtian (Upper Cretaceous) phosphates of Morocco and its implications for mosasaurine systematics". Journal of Vertebrate Paleontology. 32 (1): 82—104. doi:10.1080/02724634.2012.624145.
  25. ↑ Michael W. Caldwell; Alessandro Palci (2007). "A new basal mosasauroid from the Cenomanian (U. Cretaceous) of Slovenia with a review of mosasauroid phylogeny and evolution". Journal of Vertebrate Paleontology. 27 (4): 863—880. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[863:ANBMFT]2.0.CO;2. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |lastauthoramp= игнорируется (|name-list-style= предлагается) (справка)
  26. ↑ Makádi, L. S.; Caldwell, M. W.; Ősi, A. (2012). Butler, Richard J (ed.). "The First Freshwater Mosasauroid (Upper Cretaceous, Hungary) and a New Clade of Basal Mosasauroids". PLoS ONE. 7 (12): e51781. doi:10.1371/journal.pone.0051781.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  27. ↑ 1 2 Jack L. Conrad; Jennifer C. Ast; Shaena Montanari; Mark A. Norel (2011). "A combined evidence phylogenetic analysis of Anguimorpha (Reptilia: Squamata)". Cladistics. 27 (3): 230—277. doi:10.1111/j.1096-0031.2010.00330.x.
  28. ↑ Lee MSY (1997-01-29). "The phylogeny of varanoid lizards and the affinities of snakes". Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 352 (1349): 53—91. doi:10.1098/rstb.1997.0005. PMC 1691912.
  29. ↑ Michael S.Y. Lee (2005). "Molecular evidence and marine snake origins". Biology Letters. 1 (2): 227—230. doi:10.1098/rsbl.2004.0282. PMC 1626205. PMID 17148173.
  30. ↑ 1 2 Conrad J (2008). "Phylogeny and systematics of Squamata (Reptilia) based on morphology". Bulletin of the American Museum of Natural History. 310: 1—182. doi:10.1206/310.1.
  31. ↑ Vidal N, Hedges SB (2004). "Molecular evidence for a terrestrial origin of snakes". Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 271: S226—S229. doi:10.1098/rsbl.2003.0151.
  32. ↑ Apesteguía S, Zaher H (2006-05-20). "A Cretaceous terrestrial snake with robust hindlimbs and a sacrum". Nature. 440 (7087): 1037—1040. doi:10.1038/nature04413. PMID 16625194.
  33. ↑ Jacques A. Gauthier; Maureen Kearney; Jessica Anderson Maisano; Olivier Rieppel; Adam D.B. Behlke (2012). "Assembling the Squamate Tree of Life: Perspectives from the Phenotype and the Fossil Record". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. 53 (1): 3—308. doi:10.3374/014.053.0101.
  34. ↑ Nicholas R. Longrich, Bhart-Anjan S. Bhullar and Jacques A. Gauthier (2012). "Mass extinction of lizards and snakes at the Cretaceous–Paleogene boundary". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 109 (52): 21396—21401. doi:10.1073/pnas.1211526110. PMC 3535637. PMID 23236177.
  35. ↑ 1 2 Lindgren, J.; Caldwell, M.W.; Konishi, T.; Chiappe, L.M. (2010). Farke, Andrew Allen (ed.). "Convergent Evolution in Aquatic Tetrapods: Insights from an Exceptional Fossil Mosasaur". PLoS ONE. 5 (8): e11998. doi:10.1371/journal.pone.0011998. PMC 2918493. PMID 20711249.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  36. ↑ Osborn, Henry Fairfield (1899). "A Complete Mosasaur Skeleton, Osseous and Cartilaginous". Memoirs of the American Museum of Natural History. 1 (4): 167—188. Дата обращения: 25 ноября 2014.
  37. ↑ Everhart, Mike Origin of the Dorsal Fringe on Mosasaurs. Oceans of Kansas (13 января 2013). Дата обращения: 25 ноября 2014.
  38. ↑ Mulder E.W.A. (1999). "Transatlantic latest Cretaceous mosasaurs (Reptilia, Lacertilia) from the Maastrichtian type area and New Jersey". Geologie en Mijnbouw. 78: 281—300. doi:10.1023/A:1003838929257.
  39. ↑ All About Bruce. Canadian Fossil Discovery Centre (2014). Дата обращения: 25 ноября 2014.
  40. ↑ 1 2 Kaddumi, H.F. On the latest scale coverings of mosasaurs (Squamata: Mosasauridae) from the Harrana Fauna in addition to the description of s new species of Mosasaurus // Fossils of the Harrana Fauna and the Adjacent Areas. — Amman : Eternal River Museum of Natural History, 2009. — P. 80–94.
  41. ↑ Snow, F. H. (1878). "On the dermal covering of a mosasauroid reptile". Transactions of the Kansas Academy of Science. 6: 54—58.
  42. ↑ Lindgren J.; Uvdal P.; Engdahl A.; Lee A.H.; Alwmark C.; et al. (29 April 2011). "Microspectroscopic Evidence of Cretaceous Bone Proteins". PLoS ONE. 6 (4): e19445. doi:10.1371/journal.pone.0019445. Дата обращения: 25 ноября 2014.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  43. ↑ Lindgren, J.; Sjövall, P.; Carney, R. M.; Uvdal, P.; Gren, J. A.; Dyke, G.; Schultz, B. P.; Shawkey, M. D.; Barnes, K. R.; Polcyn, M. J. (2014). "Skin pigmentation provides evidence of convergent melanism in extinct marine reptiles". Nature. 506 (7489): 484—8. doi:10.1038/nature12899. PMID 24402224.
  44. ↑ Endothermic mosasaurs? Possible thermoregulation of Late Cretaceous mosasaurs (Reptilia, Squamata) indicated by stable oxygen isotopes in fossil bioapatite in comparison with coeval marine fish and pelagic seabirds, 2016.
  45. ↑ Мозазаврам замерили температуру — оказалась повышенной!
  46. ↑ Элементы - новости науки: Ихтиозавры и плезиозавры, по-видимому, были теплокровными. elementy.ru. Дата обращения: 25 июня 2016.
  47. ↑ Aurélien Bernard, Christophe Lécuyer, Peggy Vincent, Romain Amiot, Nathalie Bardet. Regulation of Body Temperature by Some Mesozoic Marine Reptiles (англ.) // Science. — 2010. — doi:10.1126/science.1187443.
  48. ↑ http://www.sciencedaily.com/releases/2015/04/150410113408.htm. www.sciencedaily.com. Дата обращения: 25 июня 2016.
  49. ↑ Rapid Evolution of Mosasaurs. oceansofkansas.com. Дата обращения: 25 июня 2016.
  50. ↑ 1 2 3 SECOND MOSASAUR MEETING May 2—6, 2007 Abstract Booklet Michael J. Everhart, (ed.) Fort Hays State University Sternberg Museum of Natural History 3000 Sternberg Drive Hays, Kansas 67601-2006.
  51. ↑ Takuya Konishi, Michael G. Newbrey, Michael W. Caldwell. A small, exquisitely preserved specimen of Mosasaurus missouriensis (Squamata, Mosasauridae) from the upper Campanian of the Bearpaw Formation, western Canada, and the first stomach contents for the genus // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2014-06-07. — Т. 34, вып. 4. — С. 802–819. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2014.838573.
  52. ↑ Takuya Konishi, Donald Brinkman, Judy A. Massare, Michael W. Caldwell. New exceptional specimens of Prognathodon overtoni (Squamata, Mosasauridae) from the upper Campanian of Alberta, Canada, and the systematics and ecology of the genus // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2011-09-01. — Т. 31, вып. 5. — С. 1026–1046. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2011.601714.
  53. ↑ 1 2 Judy A. Massare. Tooth morphology and prey preference of Mesozoic marine reptiles // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1987-06-18. — Т. 7, вып. 2. — С. 121–137. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.1987.10011647.
  54. ↑ Switek, Brian. "Mosasaur Bites and Limpet Scrapes". WIRED (англ.). Дата обращения: 3 мая 2017.
  55. ↑ Rapid Evolution of Mosasaurs. oceansofkansas.com. Дата обращения: 24 июня 2016.
  56. ↑ Elisabeth Einarsson, Johan lindgren, Benjamin P. Kear, Mikael Siverson. Mosasaur bite marks on a plesiosaur propodial from the Campanian (Late Cretaceous) of southern Sweden // GFF. — 2010-06-01. — Т. 132, вып. 2. — С. 123–128. — ISSN 1103-5897. — doi:10.1080/11035897.2010.496534.
  57. ↑ www.prehistoric-wildlife.com, Darren Pepper. Tylosaurus. www.prehistoric-wildlife.com. Дата обращения: 25 июня 2016.
  58. ↑ 1 2 Mosasaur Pathology. oceansofkansas.com. Дата обращения: 20 января 2016.
  59. ↑ 1 2 Bruce M. Rothschild, Hans-Peter Schultze, Rodrigo Pellegrini. Herpetological Osteopathology: Annotated Bibliography of Amphibians and Reptiles. — Springer Science & Business Media, 2012-01-05. — 458 с. — ISBN 9781461408246.
  60. ↑ Sharks eating mosasaurs, dead or alive? (англ.). ResearchGate. Дата обращения: 3 мая 2017.
  61. ↑ Grigoriev D. V. (2013). "Redescription of Prognathodon lutugini (Squamata, Mosasauridae)". Proceedings of the Zoological Institute RAS. 317 (3): 246—261.

Литература

  • Основы палеонтологии: Земноводные, пресмыкающиеся и птицы/под ред. А. К. Рождественского, Л. П. Татаринова. — М., 1964. — С. 475.
  • Ярков, А. Мозазавры в степях Волгограда//Палеомир. — 2007. — 2(3). — С. 15—28.
  • Цареградский В. А. Детальное описание мозазавра Dollosaurus lutugini (Yakovlev, 1901) // Ежегодник Русского палеонтологического общества. 1935. Т. 10. С. 49-54.
  • Цареградский В. А. Остатки мозазавров из Саратовской губ. в Уральской области // Известия Геологического комитета. 1926. Т. 45. № 5. С. 563—571 : табл.
  • Яковлев Н. Н. Остатки мозазавра из верхнемеловых отложений юга России // Известия Геологического комитета. 1901.

Ссылки

Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Мозазавры&oldid=85194699