Кронозавр: различия между версиями
[непроверенная версия] | [непроверенная версия] |
м Bot: HTTP→HTTPS (v470) |
Нет описания правки |
||
Строка 22: | Строка 22: | ||
== Анатомия == |
== Анатомия == |
||
[[Файл:Kronosaurus bojacens1DB.jpg|слева|мини|170x170пкс|Реконструкция ''К. boyacensis'' от Дмитрия Богданова, 2008.]] |
[[Файл:Kronosaurus bojacens1DB.jpg|слева|мини|170x170пкс|Реконструкция ''К. boyacensis'' от Дмитрия Богданова, 2008.]] |
||
Как и другие плиозавры, кронозавр был морской рептилией из отряда [[Плезиозавры|плезиозавров]]. По современным представлениям он имел относительно гладкую продолговатую голову, короткую (но гибкую) шею, небольшой хвост и широкое тело с мощной грудной клеткой, приводимое в движение четырьмя небольшими ластами. Задние ласты были несколько крупнее передних. Всего насчитывалось 19—20 спинных позвонков, 12 шейных, 3 грудных, 4—5 крестцовых, около 30 сравнительно небольших хвостовых. Наибольшей диаметр имеют передние спиные позвонки, причем, их высота превышает ширину. Длина черепа |
Как и другие плиозавры, кронозавр был морской рептилией из отряда [[Плезиозавры|плезиозавров]]. По современным представлениям он имел относительно гладкую продолговатую голову, короткую (но гибкую) шею, небольшой хвост и широкое тело с мощной грудной клеткой, приводимое в движение четырьмя небольшими ластами. Задние ласты были несколько крупнее передних. Всего насчитывалось 19—20 спинных позвонков, 12 шейных, 3 грудных, 4—5 крестцовых, около 30 сравнительно небольших хвостовых. Наибольшей диаметр имеют передние спиные позвонки, причем, их высота превышает ширину. Длина черепа превышала 2.2 метров, с полной длиной нижней челюсти (включая изгиб) в 2.7 м<ref name=":0">McHenry, Colin R. "Devourer of Gods: The Palaeoecology of the Cretaceous Pliosaur Kronosaurus Queenslandicus." The University of Newcastle Australia, Apr. 2009. Web.</ref><ref name=":1">{{Cite web|url=https://pterosaurheresies.wordpress.com/2014/03/06/an-new-look-for-kronosaurus/|title=An new look for Kronosaurus|author=davidpeters1954|date=2014-03-05|publisher=The Pterosaur Heresies|accessdate=2016-06-01}}</ref>. |
||
Все [[зауроптеригии]] имеют видоизмененный [[плечевой пояс]], позволяющий им работать ластами с огромной силой, и кронозавр не являются исключением из этого правила<ref>{{Cite web|url=http://palaeos.com/vertebrates/sauropterygia/sauropterygia.html|title=Palaeos Vertebrates Sauropterygia|publisher=palaeos.com|accessdate=2016-06-01}}</ref>. Но кроме того, кронозавр и другие плезиозавры/плиозавры имели такой же приспособленный [[тазовый пояс]], что в сумме позволяло им с большой силой отталкиваться от воды всеми четырьмя ластами. Между двумя поясами конечностей имелись массивные брюшные ребра, которые обеспечивали дополнительную прочность. Эти факты говорят о том, что не смотря на свои относительно небольшие плавники, кронозавр был, вероятно, быстрым, активным пловцом благодаря мощной мускулатуре конечностей<ref>{{Cite web|url=http://palaeos.com/vertebrates/sauropterygia/plesiosauria2.html|title=Palaeos Vertebrates : Sauropterygia: More on Plesiosauria|publisher=palaeos.com|accessdate=2016-06-01}}</ref>. |
Все [[зауроптеригии]] имеют видоизмененный [[плечевой пояс]], позволяющий им работать ластами с огромной силой, и кронозавр не являются исключением из этого правила<ref>{{Cite web|url=http://palaeos.com/vertebrates/sauropterygia/sauropterygia.html|title=Palaeos Vertebrates Sauropterygia|publisher=palaeos.com|accessdate=2016-06-01}}</ref>. Но кроме того, кронозавр и другие плезиозавры/плиозавры имели такой же приспособленный [[тазовый пояс]], что в сумме позволяло им с большой силой отталкиваться от воды всеми четырьмя ластами. Между двумя поясами конечностей имелись массивные брюшные ребра, которые обеспечивали дополнительную прочность. Эти факты говорят о том, что не смотря на свои относительно небольшие плавники, кронозавр был, вероятно, быстрым, активным пловцом благодаря мощной мускулатуре конечностей<ref>{{Cite web|url=http://palaeos.com/vertebrates/sauropterygia/plesiosauria2.html|title=Palaeos Vertebrates : Sauropterygia: More on Plesiosauria|publisher=palaeos.com|accessdate=2016-06-01}}</ref>. |
||
Строка 29: | Строка 29: | ||
=== Размеры === |
=== Размеры === |
||
Согласно измерениям, проведенным в [[1959 год|1959 году]] на основе Гарвардской реконструкции, длина крупнейшего известного кронозавра (образец MCZ 1285) на момент завершения монтажа скелета, достигала по меньшей мере 12,8 метров<ref>Romer AS, Lewis AD. 1959. A mounted skeleton of the giant plesiosaur Kronosaurus. Breviora 112: 1-15.</ref><ref name=":3">{{Статья|автор=Roger B. J. Benson, Mark Evans, Adam S. Smith, Judyth Sassoon, Scott Moore-Faye|заглавие=A Giant Pliosaurid Skull from the Late Jurassic of England|ссылка=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3669260/|издание=PLoS ONE|год=2013-05-31|том=8|выпуск=5|issn=1932-6203|doi=10.1371/journal.pone.0065989}}</ref>. При этом в [[1935 год|1935 году]] было ошибочно заявлено, что череп этого образца достигал в длину 3720 мм, что связано с указанием длины в имперском эквиваленте метрической системы измерения — 9 футов 8 дюймов, что неоднократно указывалось как длина черепа кронозавра в популярных изданиях. Однако 3720 мм в метрической системе приравнивается к 12 футам 2 дюймам: метрический эквивалент 9 футов 8 дюймов составляет 2946 мм, что намного ближе к длине черепа в установленном экспонате (нижняя челюсть длиной 2616 мм). В те времена это была самая большая оценка размеров, данная для какой-либо морской рептилии, что привело к широкому распространению мнения о кронозавре, как о самом крупном морском хищнике в истории. Эта репутация сохранялась, несмотря на сообщения о более крупной нижней челюсти из, относящейся к «''Stretosaurus''» (=''[[Плиозавры|Pliosaurus]]''), вплоть до появления 18-метровой реконструкции ''[[Мозазавр Гоффмана|Mosasaurus hoffmani]].'' В настоящее время известны еще более крупные морские рептилии, такие как триасовый ихтиозавр [[Шонизавр|''Shonisaurus'']]<ref name=":3" /><ref name=":0" />. |
|||
Длина кронозавра, согласно подсчетам, проведенным в 1959 на основе Гарвардской реконструкции, достигала по меньшей мере 12,8 метров<ref>Romer AS, Lewis AD. 1959. A mounted skeleton of the giant plesiosaur Kronosaurus. Breviora 112: 1-15.</ref>. Однако, в 2003 году было предложено заметно меньшее число в 9-10 метров<ref name=":2" />. Но по наиболее актуальным на сегодняшний день оценкам, проведенным в 2009 году, крупнейший известный образец кронозавра, в действительности, около 10.5 метров в длину с максимальным размахом конечностей в 5 метров и при жизни весил порядка 11 тонн. В то время как на старой реконструкции, скорей всего, было завышено количество позвонков. 10 других образцов из Квинсленда включают в себя как молодых, так и взрослых особей, и варьируются по длине от 4 до 10 метров и весят от 1 до 10 тонн<ref name=":0" /><ref name=":1" />. |
|||
Однако, в [[2003 год|2003 году]] для образца MCZ 1285 было предложено заметно меньшее значение длины в 9—10 метров<ref name=":2" />. Основываясь на размерах шейных позвонков, в [[2012 год|2012 году]] ученые оценили длину черепа MCZ 1285 в приблизительно 2190 мм. Однако этот подход использует «среднюю» ширину шейных позвонков из тех, что сохранились, и может быть неточным в зависимости от пропорционального изменения размера в шейном отделе. Используя регрессионную линию (Knutsen et al. 2012 год), эта реконструкция предполагает длину черепа в 2850 мм<ref name=":3" /><ref name=":0" />. |
|||
Хотя длина черепа MCZ 1285 по сей день не может быть оценена точно, другой меловый экземпляр кронозавра, голотип ''Kronosaurus boyacensis'' из Колумбии, сохранился значительно лучше. У ''K. boyacensis'' длина черепа по средней линии достигает 2360 мм, общая сохранившаяся длина — 7250 мм. К сожалению, хвост отсутствует, что делает невозможным сравнение с расчетной общей длиной тела MCZ 1285, предоставленной в 1959 году. Однако отдельные спинные позвонки средней части K. boyacensis варьируются от 117—138 мм, что сопоставимо или лишь немного меньше, чем 114—145 мм у MCZ 1285<ref name=":3" /><ref name=":0" />. |
|||
По наиболее актуальным на сегодняшний день оценкам, проведенным в 2009 году, MCZ 1285, в действительности, достигал приблизительно 10.5 метров в длину с максимальным размахом конечностей в 5 метров и при жизни весил порядка 11 тонн. Его череп при этом был более 2.2 метров в длину. 10 других образцов из Квинсленда включают в себя как молодых, так и взрослых особей, и варьируются по длине от 4 до 10 метров и весят от 1 до 10 тонн<ref name=":0" /><ref name=":1" />. По современным измерениям затылочный мыщелок MCZ 1285 примерно на 25% шире и выше, чем у небезызвестного «Хищника икс» — ''[[Pliosaurus funkei]],'' а позвонки превосходят по размерам крупнейшие известные позвонки позднеюрских плиозавров (дорсальный центр позвонков варьируется от 100 до 121 мм у ''[[Pliosaurus kevani]]'', большинство дорсальных центров находятся в диапазоне 97—116 мм у Pliosaurus funkei, из которых только два такие же больше, как у кронозавра — 135 и 142 мм)<ref name=":3" />. Кронозавр был одним из крупнейших плиозавров, хотя скорее всего и был меньше своей ранней реконструкции. Гарвардский образец (MCZ 1285) может быть крупнейшим из известных представителей рода<ref name=":0" />. |
|||
=== Зубы === |
=== Зубы === |
||
Кронозавр был хищником и имел много длинных, острых, конических [[Зуб (биология)|зубов]], по форме напоминающих зубы [[Косатка (млекопитающее)|косатки]] или [[Крокодилы|крокодила]]<ref name=":0" />. Зубы обычно превышают 7 см в длину |
Кронозавр был хищником и имел много длинных, острых, конических [[Зуб (биология)|зубов]], по форме напоминающих зубы [[Косатка (млекопитающее)|косатки]] или [[Крокодилы|крокодила]]<ref name=":0" />. Зубы обычно превышают 7 см в длину — самый крупный до 30 см длиной с учетом 10 см коронки. Однако, на зубах отсутствует пильчатая режущая кромки или три острых грани, что имеются, например, у [[Плиозавры|плиозавра]]. Сочетание большого размера, конической формы и отсутствия режущих кромок, позволяет легко идентифицировать зубы кронозавра в меловых отложениях Австралии<ref name=":2">Kear BP. 2003. Cretaceous marine reptiles of Australia: a review of taxonomy and distribution. Cretaceous Research 24: 277–303.</ref><ref>Massare JA. 1997. Introduction - faunas, behaviour and evolution. In: Callaway JM, Nicholls EL. (Eds.), Ancient Marine Reptiles. Academic Press, San Diego, pp. 401-421.</ref>. Имея такие зубы, кронозавр, вероятно, кормился на крупной добыче подобно современным крокодилам, выдирая куски за счет силы своих челюстей и шеи — возможно, он мог даже крутиться вокруг своей оси, подключая силу хвоста и конечностей<ref name=":0" /><ref name=":1" />. |
||
=== Сила укуса === |
=== Сила укуса === |
||
Биомеханический анализ черепа кронозавра |
Биомеханический анализ черепа кронозавра показал, что он имел очень высокую силу укуса, превышающую отметку в 27—38 кН (сила укуса крупнейших современных крокодилов). Но моделирование методом сравнения элементов черепа кронозавра с черепом 3,1 метрового [[Гребнистый крокодил|гребнистого крокодила]], в то же время позволяет предположить, что череп кронозавра терпел большее напряжение при воздействии нагрузок от кормления на крупной добыче или ее физического подчинения. Соответственно, максимальный размер добычи, по отношению к размерам тела хищника, у кронозавра был ниже, чем у 3.1 метрового гребнистого крокодила. Хотя примерная величина этого предела точно неизвестна из-за неполноты данных о пищевой экологии гребнистого крокодила<ref name=":0" /><ref name=":1" />. |
||
== История изучения == |
== История изучения == |
||
Первой находкой был фрагмент [[челюсть|челюсти]] с шестью коническими зубами, найденный Эндрю Кромби в [[1899 год]]у в [[Хьюгенденд]]е ([[Квинсленд]], [[Австралия]]) в раннемеловой формации Тулбук, и переданный им в [[Квинслендский музей]]. Спустя 25 лет, в [[1924 год]]у этот образец был описан Х. Лонгманом как [[Типовые экземпляры|голотип]] нового вида ''Kronosaurus queenslandicus''. В 1929 году там же были найдены дополнительные останки — часть плавника, плечевая кость и частичный череп. Было ясно, что эти кости принадлежат очень крупному плиозавру<ref name="Mather">Mather, Patricia, with Agnew, N.H. et al. ''The History of the Queensland Museum, 1862-1986'' Retrieved from [https://archive.org/stream/MemoirsQueensla00Quee/MemoirsQueensla00Quee_djvu.txt archive.org]</ref>. В 1931—1932 годах экспедиция [[Гарвардский университет|Гарвардского университета]] (США) заполучила в районе [[Ричмонд (Тасмания)|Ричмонда]] и [[Грампиан Вэлли]] в Квинсленде почти полный, но разрушенный [[посткраниальный скелет]] кронозавра и часть его [[Череп|черепа]]. Остатки относились к формации Валлумбилла [[Аптский ярус|аптского]] возраста. Скелет был небрежно добыт с использованием динамита и именно поэтому был сильно разрушен. Затем его вывезли в США<ref name="Meyers">Meyers, Troy. ''Kronosaurus Chronicles''. Australian Age of Dinosaurs, Issue 3, 2005. Retrieved from [http://australianageofdinosaurs.com/resources/AAOD_Journal/Issue_3_2005/AAOD%20Journal%20Issue%203%20example%20article.pdf australianageofdinosaurs.com]</ref><ref name="Mather" />.[[Файл:Kronosaurus queenslandicus.jpg|слева|мини|Реконструкция кронозавра от Гарвардского университета.]]В 1950-х годах в музее Гарвардского университета под руководством известного палеонтолога Альфреда Ш. Ромера был реконструирован полный скелет кронозавра. Скелет пришлось собирать по кусочкам, дополняя отсутствующие части с помощью пластика |
Первой находкой был фрагмент [[челюсть|челюсти]] с шестью коническими зубами, найденный Эндрю Кромби в [[1899 год]]у в [[Хьюгенденд]]е ([[Квинсленд]], [[Австралия]]) в раннемеловой формации Тулбук, и переданный им в [[Квинслендский музей]]. Спустя 25 лет, в [[1924 год]]у этот образец был описан Х. Лонгманом как [[Типовые экземпляры|голотип]] нового вида ''Kronosaurus queenslandicus''. В 1929 году там же были найдены дополнительные останки — часть плавника, плечевая кость и частичный череп. Было ясно, что эти кости принадлежат очень крупному плиозавру<ref name="Mather">Mather, Patricia, with Agnew, N.H. et al. ''The History of the Queensland Museum, 1862-1986'' Retrieved from [https://archive.org/stream/MemoirsQueensla00Quee/MemoirsQueensla00Quee_djvu.txt archive.org]</ref>. В 1931—1932 годах экспедиция [[Гарвардский университет|Гарвардского университета]] (США) заполучила в районе [[Ричмонд (Тасмания)|Ричмонда]] и [[Грампиан Вэлли]] в Квинсленде почти полный, но разрушенный [[посткраниальный скелет]] кронозавра и часть его [[Череп|черепа]]. Остатки относились к формации Валлумбилла [[Аптский ярус|аптского]] возраста. Скелет был небрежно добыт с использованием динамита и именно поэтому был сильно разрушен. Затем его вывезли в США<ref name="Meyers">Meyers, Troy. ''Kronosaurus Chronicles''. Australian Age of Dinosaurs, Issue 3, 2005. Retrieved from [http://australianageofdinosaurs.com/resources/AAOD_Journal/Issue_3_2005/AAOD%20Journal%20Issue%203%20example%20article.pdf australianageofdinosaurs.com]</ref><ref name="Mather" />.[[Файл:Kronosaurus queenslandicus.jpg|слева|мини|Реконструкция кронозавра от Гарвардского университета.]]В 1950-х годах в музее Гарвардского университета под руководством известного палеонтолога Альфреда Ш. Ромера был реконструирован полный скелет кронозавра. Скелет пришлось собирать по кусочкам, дополняя отсутствующие части с помощью пластика — на весь процесс из-за финансовых ограничений ушло не менее 20 лет. В итоге получился плиозавр с торпеодообразным туловищем, мощными плавниками и черепом длиной около 3 метров (270 см). Длина смонтированного скелета составила 12,8 метра. В таком виде кронозавр прославился, став персонажем научно-популярных книг и даже фантастики. Его порой описывали как «морского Т-рекса», «царя древних морей» и т. д<ref name="Meyers" /><ref name="Mather" />. |
||
[[Файл:Kronosaurus skull.jpg|слева|мини|Череп гарвардского кронозавра.]] |
[[Файл:Kronosaurus skull.jpg|слева|мини|Череп гарвардского кронозавра.]] |
||
[[Файл:Kronosaurus boyacensis fossil.jpg|мини| |
[[Файл:Kronosaurus boyacensis fossil.jpg|мини| |
||
Южноамериканский ''Kronosaurus boyacensis''. |
Южноамериканский ''Kronosaurus boyacensis''. |
||
]] |
]] |
||
Между тем, в 1977 году крестьянин из [[Moniquirá|Моникире]] обнаружил огромный камень во время распахивания своего поля, о котором он в дальнейшем сообщил как о возможной окаменелости. Раскопки показали, что это был новый скелет кронозавра, относимый к раннемеловым (аптскии) отложениям Колумбии<ref name="Hampe, 1992">Hampe O. 1992. Ein großwüchsiger Pliosauride (Reptilia: Plesiosauria) aus der Unterkreide (oberes Aptium) von Kolumbien. ''Courier Forschungsinstitut Senckenberg'' '''145''': 1-32.</ref>. Этот вид (''Kronosaurus boyacensis''), описанный в 1992 году, отличался от гарвардского образца |
Между тем, в 1977 году крестьянин из [[Moniquirá|Моникире]] обнаружил огромный камень во время распахивания своего поля, о котором он в дальнейшем сообщил как о возможной окаменелости. Раскопки показали, что это был новый скелет кронозавра, относимый к раннемеловым (аптскии) отложениям Колумбии<ref name="Hampe, 1992">Hampe O. 1992. Ein großwüchsiger Pliosauride (Reptilia: Plesiosauria) aus der Unterkreide (oberes Aptium) von Kolumbien. ''Courier Forschungsinstitut Senckenberg'' '''145''': 1-32.</ref>. Этот вид (''Kronosaurus boyacensis''), описанный в 1992 году, отличался от реконструированного гарвардского образца меньшими размерами и другими пропорциями тела и черепа. В целом, он оказался больше похожим на других плиозавров — с коротким, широким (а не торпеодообразным) телом и низким черепом. Следует отметить, что и череп гарвардского кронозавра исходно восстановили как очень низкий, обтекаемый, «почти пулеобразный». Но такая форма не очень впечатляла авторов, и к черепу добавили сагиттальный гребень, использовав найденный внутри черепа кусок кости<ref name=":1" />. |
||
Последующее изучение гарвардского образца и обнаруженных в последние годы дополнительных фрагментов из Австралии показало, что истинная длина тела |
Последующее изучение гарвардского образца и обнаруженных в последние годы дополнительных фрагментов из Австралии показало, что истинная длина тела гарвардского образца достигала приблизительно 10.5 метров, а не 12,8 метров. Примерно таких размеров был и колумбийский кронозавр<ref name=":1" />. Хотя кронозавр оказался меньшего размера, чем предполагали учёные, этот плиозаврид всё же входит в число крупнейших хищников в истории Земли. |
||
== Палеоэкология == |
== Палеоэкология == |
||
Строка 54: | Строка 60: | ||
Содержимое желудка известных образцов кронозавров включает в себя останки небольшого [[Эласмозавры|эласмозаврида]], крупного эласмозаврида, большой акулы и маленькой морской черепахи, что в сумме говорит о том, что кронозавр успешно расчленял пищевые объекты, которые он не был способен проглотить целиком<ref name=":1" />. Кроме того, известен череп австралийского [[плезиозавры|плезиозавра]] ([[Вулунгазавр|вулунгазавра]] ''Woolungasaurus glendowerensis'') Альбского возраста, вероятно, носящий на себе следы от зубов кронозавра<ref name="Sachs, 2005">Sachs S. 2005. ''Tuarangisaurus australis'' sp. nov. (Plesiosauria: Elasmosauridae) from the Lower Cretaceous of northeastern Queensland, with additional notes on the phylogeny of the Elasmosauridae. ''Memoirs of the Queensland Museum''. '''50''' (2): 425-440.</ref><ref name="Kear, 2007">Kear, B. P. 2007. Taxonomic Clarification of the Australian Elasmosaurid Genus ''Eromangasaurus'', with Reference to Other Austral Elasmosaur Taxa. ''Memoirs of the Queensland Museum''. '''27''' (1): 241-246.</ref>. Ископаемые останки неидентифицированного гигантского кальмара были найдены в том же районе, что и кронозавр; возможно, кронозавры время от времени питались ими точно также, как и другие плиозавры, хотя прямых доказательств тому нет<ref>{{Cite web|url=http://www.qm.qld.gov.au/Find+out+about/Dinosaurs+and+Ancient+Life+of+Queensland/Dinosaurs/Giant+marine+reptiles/Kronosaurus|title=Kronosaurus|author=c=AU; co=Queensland Government; ou=Queensland Museum|publisher=www.qm.qld.gov.au|accessdate=2016-06-01}}</ref>. |
Содержимое желудка известных образцов кронозавров включает в себя останки небольшого [[Эласмозавры|эласмозаврида]], крупного эласмозаврида, большой акулы и маленькой морской черепахи, что в сумме говорит о том, что кронозавр успешно расчленял пищевые объекты, которые он не был способен проглотить целиком<ref name=":1" />. Кроме того, известен череп австралийского [[плезиозавры|плезиозавра]] ([[Вулунгазавр|вулунгазавра]] ''Woolungasaurus glendowerensis'') Альбского возраста, вероятно, носящий на себе следы от зубов кронозавра<ref name="Sachs, 2005">Sachs S. 2005. ''Tuarangisaurus australis'' sp. nov. (Plesiosauria: Elasmosauridae) from the Lower Cretaceous of northeastern Queensland, with additional notes on the phylogeny of the Elasmosauridae. ''Memoirs of the Queensland Museum''. '''50''' (2): 425-440.</ref><ref name="Kear, 2007">Kear, B. P. 2007. Taxonomic Clarification of the Australian Elasmosaurid Genus ''Eromangasaurus'', with Reference to Other Austral Elasmosaur Taxa. ''Memoirs of the Queensland Museum''. '''27''' (1): 241-246.</ref>. Ископаемые останки неидентифицированного гигантского кальмара были найдены в том же районе, что и кронозавр; возможно, кронозавры время от времени питались ими точно также, как и другие плиозавры, хотя прямых доказательств тому нет<ref>{{Cite web|url=http://www.qm.qld.gov.au/Find+out+about/Dinosaurs+and+Ancient+Life+of+Queensland/Dinosaurs/Giant+marine+reptiles/Kronosaurus|title=Kronosaurus|author=c=AU; co=Queensland Government; ou=Queensland Museum|publisher=www.qm.qld.gov.au|accessdate=2016-06-01}}</ref>. |
||
Не исключено, что южные моря раннемелового времени ([[Аптский ярус|Аптский]] |
Не исключено, что южные моря раннемелового времени ([[Аптский ярус|Аптский]] — [[Альбский ярус|Альбский]] яруса, около 100—120 миллионов лет назад) были довольно холодными. Некоторые авторы не исключают даже существование там [[айсберг]]ов. Кронозавры, вероятно, нападали на добычу из глубины, на что указывает плоский череп и возможно, слегка направленные вверх [[глаз]]а. |
||
== Классификация == |
== Классификация == |
Версия от 16:14, 28 октября 2017
† Кронозавр | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Класс: Подкласс: Клада: Надотряд: Клада: Клада: Отряд: Надсемейство: Семейство: Род: † Кронозавр |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Kronosaurus Longman, 1924 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Виды | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Геохронология 125—99 млн лет
◄ Наше время
◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание
◄ Массовоепермское вымирание ◄ Девонское вымирание
◄ Ордовикско-силурийское вымирание
◄ Кембрийский взрыв
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Кронозавр (лат. Kronosaurus) — гигантский плиозавр раннемеловой эпохи. Название дано в честь титана Крона из древнегреческой мифологии[1]. Один из самых крупных и самых известных широкой публике плиозавров, обитавший в раннем меловом периоде (Аптский - Альбский яруса).
Анатомия
Как и другие плиозавры, кронозавр был морской рептилией из отряда плезиозавров. По современным представлениям он имел относительно гладкую продолговатую голову, короткую (но гибкую) шею, небольшой хвост и широкое тело с мощной грудной клеткой, приводимое в движение четырьмя небольшими ластами. Задние ласты были несколько крупнее передних. Всего насчитывалось 19—20 спинных позвонков, 12 шейных, 3 грудных, 4—5 крестцовых, около 30 сравнительно небольших хвостовых. Наибольшей диаметр имеют передние спиные позвонки, причем, их высота превышает ширину. Длина черепа превышала 2.2 метров, с полной длиной нижней челюсти (включая изгиб) в 2.7 м[1][2].
Все зауроптеригии имеют видоизмененный плечевой пояс, позволяющий им работать ластами с огромной силой, и кронозавр не являются исключением из этого правила[3]. Но кроме того, кронозавр и другие плезиозавры/плиозавры имели такой же приспособленный тазовый пояс, что в сумме позволяло им с большой силой отталкиваться от воды всеми четырьмя ластами. Между двумя поясами конечностей имелись массивные брюшные ребра, которые обеспечивали дополнительную прочность. Эти факты говорят о том, что не смотря на свои относительно небольшие плавники, кронозавр был, вероятно, быстрым, активным пловцом благодаря мощной мускулатуре конечностей[4].
Размеры
Согласно измерениям, проведенным в 1959 году на основе Гарвардской реконструкции, длина крупнейшего известного кронозавра (образец MCZ 1285) на момент завершения монтажа скелета, достигала по меньшей мере 12,8 метров[5][6]. При этом в 1935 году было ошибочно заявлено, что череп этого образца достигал в длину 3720 мм, что связано с указанием длины в имперском эквиваленте метрической системы измерения — 9 футов 8 дюймов, что неоднократно указывалось как длина черепа кронозавра в популярных изданиях. Однако 3720 мм в метрической системе приравнивается к 12 футам 2 дюймам: метрический эквивалент 9 футов 8 дюймов составляет 2946 мм, что намного ближе к длине черепа в установленном экспонате (нижняя челюсть длиной 2616 мм). В те времена это была самая большая оценка размеров, данная для какой-либо морской рептилии, что привело к широкому распространению мнения о кронозавре, как о самом крупном морском хищнике в истории. Эта репутация сохранялась, несмотря на сообщения о более крупной нижней челюсти из, относящейся к «Stretosaurus» (=Pliosaurus), вплоть до появления 18-метровой реконструкции Mosasaurus hoffmani. В настоящее время известны еще более крупные морские рептилии, такие как триасовый ихтиозавр Shonisaurus[6][1].
Однако, в 2003 году для образца MCZ 1285 было предложено заметно меньшее значение длины в 9—10 метров[7]. Основываясь на размерах шейных позвонков, в 2012 году ученые оценили длину черепа MCZ 1285 в приблизительно 2190 мм. Однако этот подход использует «среднюю» ширину шейных позвонков из тех, что сохранились, и может быть неточным в зависимости от пропорционального изменения размера в шейном отделе. Используя регрессионную линию (Knutsen et al. 2012 год), эта реконструкция предполагает длину черепа в 2850 мм[6][1].
Хотя длина черепа MCZ 1285 по сей день не может быть оценена точно, другой меловый экземпляр кронозавра, голотип Kronosaurus boyacensis из Колумбии, сохранился значительно лучше. У K. boyacensis длина черепа по средней линии достигает 2360 мм, общая сохранившаяся длина — 7250 мм. К сожалению, хвост отсутствует, что делает невозможным сравнение с расчетной общей длиной тела MCZ 1285, предоставленной в 1959 году. Однако отдельные спинные позвонки средней части K. boyacensis варьируются от 117—138 мм, что сопоставимо или лишь немного меньше, чем 114—145 мм у MCZ 1285[6][1].
По наиболее актуальным на сегодняшний день оценкам, проведенным в 2009 году, MCZ 1285, в действительности, достигал приблизительно 10.5 метров в длину с максимальным размахом конечностей в 5 метров и при жизни весил порядка 11 тонн. Его череп при этом был более 2.2 метров в длину. 10 других образцов из Квинсленда включают в себя как молодых, так и взрослых особей, и варьируются по длине от 4 до 10 метров и весят от 1 до 10 тонн[1][2]. По современным измерениям затылочный мыщелок MCZ 1285 примерно на 25% шире и выше, чем у небезызвестного «Хищника икс» — Pliosaurus funkei, а позвонки превосходят по размерам крупнейшие известные позвонки позднеюрских плиозавров (дорсальный центр позвонков варьируется от 100 до 121 мм у Pliosaurus kevani, большинство дорсальных центров находятся в диапазоне 97—116 мм у Pliosaurus funkei, из которых только два такие же больше, как у кронозавра — 135 и 142 мм)[6]. Кронозавр был одним из крупнейших плиозавров, хотя скорее всего и был меньше своей ранней реконструкции. Гарвардский образец (MCZ 1285) может быть крупнейшим из известных представителей рода[1].
Зубы
Кронозавр был хищником и имел много длинных, острых, конических зубов, по форме напоминающих зубы косатки или крокодила[1]. Зубы обычно превышают 7 см в длину — самый крупный до 30 см длиной с учетом 10 см коронки. Однако, на зубах отсутствует пильчатая режущая кромки или три острых грани, что имеются, например, у плиозавра. Сочетание большого размера, конической формы и отсутствия режущих кромок, позволяет легко идентифицировать зубы кронозавра в меловых отложениях Австралии[7][8]. Имея такие зубы, кронозавр, вероятно, кормился на крупной добыче подобно современным крокодилам, выдирая куски за счет силы своих челюстей и шеи — возможно, он мог даже крутиться вокруг своей оси, подключая силу хвоста и конечностей[1][2].
Сила укуса
Биомеханический анализ черепа кронозавра показал, что он имел очень высокую силу укуса, превышающую отметку в 27—38 кН (сила укуса крупнейших современных крокодилов). Но моделирование методом сравнения элементов черепа кронозавра с черепом 3,1 метрового гребнистого крокодила, в то же время позволяет предположить, что череп кронозавра терпел большее напряжение при воздействии нагрузок от кормления на крупной добыче или ее физического подчинения. Соответственно, максимальный размер добычи, по отношению к размерам тела хищника, у кронозавра был ниже, чем у 3.1 метрового гребнистого крокодила. Хотя примерная величина этого предела точно неизвестна из-за неполноты данных о пищевой экологии гребнистого крокодила[1][2].
История изучения
Первой находкой был фрагмент челюсти с шестью коническими зубами, найденный Эндрю Кромби в 1899 году в Хьюгенденде (Квинсленд, Австралия) в раннемеловой формации Тулбук, и переданный им в Квинслендский музей. Спустя 25 лет, в 1924 году этот образец был описан Х. Лонгманом как голотип нового вида Kronosaurus queenslandicus. В 1929 году там же были найдены дополнительные останки — часть плавника, плечевая кость и частичный череп. Было ясно, что эти кости принадлежат очень крупному плиозавру[9]. В 1931—1932 годах экспедиция Гарвардского университета (США) заполучила в районе Ричмонда и Грампиан Вэлли в Квинсленде почти полный, но разрушенный посткраниальный скелет кронозавра и часть его черепа. Остатки относились к формации Валлумбилла аптского возраста. Скелет был небрежно добыт с использованием динамита и именно поэтому был сильно разрушен. Затем его вывезли в США[10][9].
В 1950-х годах в музее Гарвардского университета под руководством известного палеонтолога Альфреда Ш. Ромера был реконструирован полный скелет кронозавра. Скелет пришлось собирать по кусочкам, дополняя отсутствующие части с помощью пластика — на весь процесс из-за финансовых ограничений ушло не менее 20 лет. В итоге получился плиозавр с торпеодообразным туловищем, мощными плавниками и черепом длиной около 3 метров (270 см). Длина смонтированного скелета составила 12,8 метра. В таком виде кронозавр прославился, став персонажем научно-популярных книг и даже фантастики. Его порой описывали как «морского Т-рекса», «царя древних морей» и т. д[10][9].
Между тем, в 1977 году крестьянин из Моникире обнаружил огромный камень во время распахивания своего поля, о котором он в дальнейшем сообщил как о возможной окаменелости. Раскопки показали, что это был новый скелет кронозавра, относимый к раннемеловым (аптскии) отложениям Колумбии[11]. Этот вид (Kronosaurus boyacensis), описанный в 1992 году, отличался от реконструированного гарвардского образца меньшими размерами и другими пропорциями тела и черепа. В целом, он оказался больше похожим на других плиозавров — с коротким, широким (а не торпеодообразным) телом и низким черепом. Следует отметить, что и череп гарвардского кронозавра исходно восстановили как очень низкий, обтекаемый, «почти пулеобразный». Но такая форма не очень впечатляла авторов, и к черепу добавили сагиттальный гребень, использовав найденный внутри черепа кусок кости[2].
Последующее изучение гарвардского образца и обнаруженных в последние годы дополнительных фрагментов из Австралии показало, что истинная длина тела гарвардского образца достигала приблизительно 10.5 метров, а не 12,8 метров. Примерно таких размеров был и колумбийский кронозавр[2]. Хотя кронозавр оказался меньшего размера, чем предполагали учёные, этот плиозаврид всё же входит в число крупнейших хищников в истории Земли.
Палеоэкология
Кронозавр был свирепым и крайне успешным хищником южных полярных морей, находящимся на вершине пищевой цепи и даже ограничивавшим расселение крупных раннемеловых акул, что могли быть потенциальными конкурентами по крайней мере для молодых кронозавров[1].
Исходя из строения черепа, относительно небольшая жертва, вероятно, являлась важным компонентом рациона кронозавров, хотя некоторые особенности краниальной анатомии позволяли им охотиться и на относительно крупную добычу при ее наличии. Некоторые из этих признаков могут представлять собой эволюционные адаптации к строгим и противоречащим друг-другу механическим требованиям для питания как мелкой, так и крупной добычей[1]. Вероятно, основные жертвы кронозавров входили в весовой диапазон от 1 до 3000 кг, как и у современных косаток, охотящихся группами[2].
Содержимое желудка известных образцов кронозавров включает в себя останки небольшого эласмозаврида, крупного эласмозаврида, большой акулы и маленькой морской черепахи, что в сумме говорит о том, что кронозавр успешно расчленял пищевые объекты, которые он не был способен проглотить целиком[2]. Кроме того, известен череп австралийского плезиозавра (вулунгазавра Woolungasaurus glendowerensis) Альбского возраста, вероятно, носящий на себе следы от зубов кронозавра[12][13]. Ископаемые останки неидентифицированного гигантского кальмара были найдены в том же районе, что и кронозавр; возможно, кронозавры время от времени питались ими точно также, как и другие плиозавры, хотя прямых доказательств тому нет[14].
Не исключено, что южные моря раннемелового времени (Аптский — Альбский яруса, около 100—120 миллионов лет назад) были довольно холодными. Некоторые авторы не исключают даже существование там айсбергов. Кронозавры, вероятно, нападали на добычу из глубины, на что указывает плоский череп и возможно, слегка направленные вверх глаза.
Классификация
Кладограмма от Hilary F. Ketchum и Roger B. J. Benson:[15]
Pliosauroidea |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Примечания
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 McHenry, Colin R. "Devourer of Gods: The Palaeoecology of the Cretaceous Pliosaur Kronosaurus Queenslandicus." The University of Newcastle Australia, Apr. 2009. Web.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 davidpeters1954. An new look for Kronosaurus . The Pterosaur Heresies (5 марта 2014). Дата обращения: 1 июня 2016.
- ↑ Palaeos Vertebrates Sauropterygia . palaeos.com. Дата обращения: 1 июня 2016.
- ↑ Palaeos Vertebrates : Sauropterygia: More on Plesiosauria . palaeos.com. Дата обращения: 1 июня 2016.
- ↑ Romer AS, Lewis AD. 1959. A mounted skeleton of the giant plesiosaur Kronosaurus. Breviora 112: 1-15.
- ↑ 1 2 3 4 5 Roger B. J. Benson, Mark Evans, Adam S. Smith, Judyth Sassoon, Scott Moore-Faye. A Giant Pliosaurid Skull from the Late Jurassic of England // PLoS ONE. — 2013-05-31. — Т. 8, вып. 5. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0065989.
- ↑ 1 2 Kear BP. 2003. Cretaceous marine reptiles of Australia: a review of taxonomy and distribution. Cretaceous Research 24: 277–303.
- ↑ Massare JA. 1997. Introduction - faunas, behaviour and evolution. In: Callaway JM, Nicholls EL. (Eds.), Ancient Marine Reptiles. Academic Press, San Diego, pp. 401-421.
- ↑ 1 2 3 Mather, Patricia, with Agnew, N.H. et al. The History of the Queensland Museum, 1862-1986 Retrieved from archive.org
- ↑ 1 2 Meyers, Troy. Kronosaurus Chronicles. Australian Age of Dinosaurs, Issue 3, 2005. Retrieved from australianageofdinosaurs.com
- ↑ Hampe O. 1992. Ein großwüchsiger Pliosauride (Reptilia: Plesiosauria) aus der Unterkreide (oberes Aptium) von Kolumbien. Courier Forschungsinstitut Senckenberg 145: 1-32.
- ↑ Sachs S. 2005. Tuarangisaurus australis sp. nov. (Plesiosauria: Elasmosauridae) from the Lower Cretaceous of northeastern Queensland, with additional notes on the phylogeny of the Elasmosauridae. Memoirs of the Queensland Museum. 50 (2): 425-440.
- ↑ Kear, B. P. 2007. Taxonomic Clarification of the Australian Elasmosaurid Genus Eromangasaurus, with Reference to Other Austral Elasmosaur Taxa. Memoirs of the Queensland Museum. 27 (1): 241-246.
- ↑ c=AU; co=Queensland Government; ou=Queensland Museum. Kronosaurus . www.qm.qld.gov.au. Дата обращения: 1 июня 2016.
- ↑ "A new pliosaurid (Sauropterygia, Plesiosauria) from the Oxford Clay Formation (Middle Jurassic, Callovian) of England: evidence for a gracile, longirostrine grade of Early-Middle Jurassic pliosaurids". Special Papers in Palaeontology. 86: 109—129. 2011. doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01083.x.
{{cite journal}}
: Источник использует устаревший параметр|authors=
(справка)
Ссылки
- KRONOSAURUS (англ.). Zoom Dinosaurs. Дата обращения: 11 февраля 2012.
- Kronosaurus queenslandicus (англ.). Australian Mesozoic Marine Reptiles. Дата обращения: 11 февраля 2012. Архивировано 19 мая 2012 года.
- Kronosaurus Longman, 1924 (англ.). plesiosauria.com. Дата обращения: 11 февраля 2012. Архивировано 19 мая 2012 года.
В статье есть список источников, но не хватает сносок. |
Это заготовка статьи по палеонтологии. Помогите Википедии, дополнив её. |