Дремлик мелколистный: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
← Предыдущая правкаСледующая правка →
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
Нет описания правки
Нет описания правки
Строка 39: Строка 39:
[[Лист|Листья]] мелкие, 1,5—2,5 см длиной и до 9 мм шириной, ланцетные, по краю очень мелко опушённые.
[[Лист|Листья]] мелкие, 1,5—2,5 см длиной и до 9 мм шириной, ланцетные, по краю очень мелко опушённые.


[[Соцветие]] — однобокая рыхлая [[Кисть (соцветие)|кисть]] из 3—15 цветков, с густо опушённой осью. [[Цветок|Цветки]] зеленоватые, со слабым ароматом гвоздики. Наружные листочки [[Околоцветник|околоцветника]] ([[Чашелистик|чашелистики]]) 7 мм длиной, вытянуто-овальные, снаружи мелко опушённые, зеленовато-красноватые, внутренние (лепестки) — 5—6 мм длиной бледно-зелёные, в нижней половине розоватые. [[Губа (ботаника)|Губа]] длиной 0,9—1,1 см, не имеет [[Шпорец|шпорца]], поперечной вырезкой поделена на две части; задняя её часть (гипохилий) округлая, полушаровидно-мешковатая, выгнутая, красно-тёмно-бурая, снаружи зеленоватая; передняя доля (эпихилий) губы широко сердцевидно-яйцевидная, вогнутая, зеленовато-бледно-лиловая.
[[Соцветие]] — однобокая рыхлая [[Кисть (соцветие)|кисть]] из 3—15 цветков, с густо опушённой осью. [[Цветок|Цветки]] зеленоватые, со слабым ароматом гвоздики. Листочки наружного круга [[Околоцветник|околоцветника]] ([[Чашелистик|чашелистики]]) 7 мм длиной, вытянуто-овальные, снаружи мелко опушённые, зеленовато-красноватые. Внутренние листочки ([[Лепесток|лепестки]]) — 5—6 мм длиной беловато-зелёные, заострённые. [[Губа (ботаника)|Губа]] поперечной вырезкой поделена на две части; задняя её часть (гипохилий) зеленовато-коричневой окраски, округлая, около 3 мм в диаметре; передняя доля (эпихилий) бело-розовая, около 4 мм в диаметре.


[[Завязь]] и [[цветоножка]] густо опушены.
[[Плод]] — [[коробочка]], повислая, овальная, часто шестигранная. Семена мелкие бледно-жёлтые, 1,2–1,4 мм длиной, по 3—4 тыс. семян в плоде.


[[Плод]] — [[коробочка]].
⚫
Цветет в июне-июле; плодоносит в августе-сентябре.


[[Плоидность|Диплоидный набор]] [[Хромосома|хромосом]] 2n = 36, 38, 40, 44.
[[Плоидность|Диплоидный набор]] [[Хромосома|хромосом]] 2n = 40.


=== Размножение и онтогенез ===
=== Размножение и онтогенез ===
⚫
Цветет в июне—июле; плодоносит в июле—августе.
Дремлик широколистный размножается преимущественно семенным путём. В результате деления корневища возможно вегетативное размножение, при этом особи располагаются близко друг к другу, поскольку междоузлия корневища очень короткие{{sfn|Вахрамеева|2014|с=}}.


Дремлик мелколистный размножается семенным путём. Вегетативное размножение для этого вида не описано. Число семян в одной коробочке в среднем составляет 1500<ref name=":1">{{Книга|автор=Назаров В. В.|ссылка часть=https://www.researchgate.net/profile/Vladimir_Nazarov3/publication/305156948_Nazarov_V_V_1995_Reproductive_Biology_of_Crimean_orchids_in_Russian/links/5783a6aa08ae37d3af6bf3f0/Nazarov-V-V-1995-Reproductive-Biology-of-Crimean-orchids-in-Russian.pdf|заглавие=Репродуктивная биология орхидных Крыма|ответственный=|издание=Автореф. дисс. кандидата биол. наук. Санкт-Петербург: Бот. инст. РАН|место=Санкт-Петербург|издательство=Рос. АН Ботанич. ин-т им. В. Л. Комарова|год=1995|страницы=|страниц=26|isbn=|isbn2=}}</ref>.
Жизненный цикл составляет не менее 30—35 лет. Семя прорастает после инфицирования грибом, и на 9-й год развивается первый олиственный [[Побег (ботаника)|побег]]{{sfn|Вахрамеева|2014|с=}}. Растение зацветает в 10—11 лет<ref name=":1">{{Книга|автор=Ziegenspeck H.|часть=4|заглавие=Orchidaceae|ответственный=von Kirchner O., Loew E., Schroter C. (eds.)|издание=Lebensgeschichte der Blütenpflanzen Mitteleuropas|место=Stuttgart|издательство=E. Ulmer|год=1936|том=|страницы=|страниц=|allpages=840|volume=1|isbn=|isbn2=}}</ref>, может цвести ежегодно на протяжении многих лет{{sfn|Вахрамеева|2014|с=}}. Часто растения переходят на 2—7 и более лет в состояние вторичного покоя<ref>{{Статья|автор=Light M. H. S., MacConnaill M.|заглавие=Climate correlations with patterns of appearance of Epipactis helleborine (L.) Crantz|ссылка=|язык=|ответственный=Brederoo P., Kapteyn den Boumeester D. W. (eds.)|издание=Eurorchis 92: proceedings of the international symposium on European orchids|тип=|место=Utrecht, Netherlands|издательство=Stichting Uitgeverij Koninklijke Nederlandse Natuurhistorische Vereniging|год=1994|месяц=|число=|том=|номер=|страницы=|pages=30—44|issn=}}</ref>.

Семя прорастает после инфицирования грибом, и на 6—7-й год развивается первый наземный олиственный [[Побег (ботаника)|побег]], который уже может нести соцветие.


=== Консортивные связи ===
=== Консортивные связи ===
В целом растение является преимущественно [[Перекрёстное опыление|аллогамным]], однако наблюдается и самоопыление<ref name=":1" />.
В целом растение является [[Перекрёстное опыление|аллогамным]], но в засушливых местообитаниях описаны и [[Самоопыление|самоопыляющиеся]] подвиды и формы<ref>{{Статья|автор=Ehlers B., Olesen J., Ågren J.|заглавие=Floral morphology and reproductive success in the orchid Epipactis helleborine: Regional and local across-habitat variation|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/226114718_Floral_morphology_and_reproductive_success_in_the_orchid_Epipactis_helleborine_Regional_and_local_across-habitat_variation|язык=en|издание=Plant Systematics and Evolution|тип=|год=2002-12-01|месяц=|число=|том=|номер=1|страницы=|pages=19–32|volume=236|issn=2199-6881|doi=10.1007/s00606-002-0197-x}}</ref>. Опыляется преимущественно рабочими особями общественных ос подсемейства [[Веспины]] (''Vespinae)''{{sfn|Вахрамеева|2014|с=}}. Нектар содержит ряд метаболитов дрожжевого брожения ([[этанол]], [[оксикодон]] и др.), оказывающих наркотическое действие на опылителей. Считается, что одурманенный осы являются более эффективными опылителями, поскольку, вследствие утраты координации движений, не способны избавляться от приклеивающихся к ним [[Поллиний|поллиниев]]<ref>{{Статья|автор=Jakubska-Busse A., Kadej M.|заглавие=The pollination of Epipactis Zinn, 1757 (Orchidaceae) species in Central Europe – the significance of chemical attractants, floral morphology and concomitant insects|ссылка=https://pbsociety.org.pl/journals/index.php/asbp/article/view/87|язык=en|издание=Acta Societatis Botanicorum Poloniae|тип=|год=2011|месяц=|число=|том=80|номер=1|страницы=49—57|issn=2083-9480|doi=10.5586/asbp.2011.007}}</ref>.


Вид сильно микторофен, отмечается интенсивное микоризообразование с дюронским белым трюфелем (Tuber excavatum)<ref>{{Статья|автор=Selosse M.-A., Faccio A., Scappaticci G., Bonfante P.|заглавие=Chlorophyllous and Achlorophyllous Specimens of Epipactis microphylla (Neottieae, Orchidaceae) Are Associated with Ectomycorrhizal Septomycetes, including Truffles|ссылка=https://link.springer.com/article/10.1007/s00248-003-2034-3|язык=en|издание=Microbial Ecology|тип=|год=2004|месяц=04|число=|том=47|выпуск=4|номер=|страницы=|issn=0095-3628, 1432-184X|doi=10.1007/s00248-003-2034-3}}</ref>.
Интенсивность [[Орхидная микориза|микоризообразования]] сильно варьирует в зависимости от возраста растения, питательности и увлажнённости субстрата. В хвойных лесах на умеренно увлажнённых глинистых почвах корни практически лишены микоризы<ref name=":1" />. Молодые растения гораздо больше зависят от грибов-симбионтов. Взрослые растения с хорошо развитыми листьями и корневищем, как правило, [[Продуценты|автотрофны]]. Редко в природе встречаются [[Микотрофные растения|микотрофные]] особи с белыми цветками и бесхлорофилльными листьями{{sfn|Вахрамеева|2014|с=}}.


== Распространение и среда обитания ==
== Распространение и среда обитания ==
Европейско-малоазиатский вид с разорванным ареалом. Встречается в [[Скандинавия|Скандинавии]], [[Центральная Европа|Центральной]] и Атлантической Европе, [[Средиземноморье]], [[Малая Азия|Малой Азии]]. В Восточной Европе произрастает на [[Карпаты|Карпатах]]. Вид описан и в [[Азербайджан|Азербайджане]]. В [[Россия|России]] встречается в [[Крымские горы|Крымских горах]], на [[Северный Кавказ|Северном Кавказе]] ([[Краснодарский край]] между [[Анапа|Анапой]] и [[Джубга|Джубгой]]), также ранее указывался для [[Дагестан|Дагестана]].<ref>{{Cite web|url=http://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:633268-1#distribution-map|title=Epipactis microphylla (Ehrh.) Sw. {{!}} Plants of the World Online {{!}} Kew Science|publisher=Plants of the World Online|accessdate=2018-08-11}}</ref>
Наиболее часто встречаемый и широко распространённый вид рода ''Epipactis''<ref>{{Книга|автор=Wiefelspütz W.|заглавие=Zur Verbreitung der europäischen allogamen Epipactis-Arten|ссылка=http://www.naturwissenschaftlicher-verein-wuppertal.de/verein/publikationen/herunterladen/JB23_1970.pdf/at_download/file|ответственный=Senghas K., Sundermann H. (eds.)|издание=Probleme der Orchideengattung Epipactis|место=Wuppertal|издательство=Jahresberichte des Naturwissenschaftlichen Vereins|год=1970|страницы=|страниц=|pages=30|allpages=132|isbn=|isbn2=}}</ref>. Распространён в [[Европа|Европе]], на [[Кавказ|Кавказе]], в [[Малая Азия|Малой]] и [[Средняя Азия|Средней]] Азии, [[Китай|Китае]] и [[Япония|Японии]]. В [[Россия|России]] встречается почти повсеместно в [[Европейская часть России|европейской части]] (кроме юго-востока) и в [[Сибирь|Сибири]]. В качестве натурализовавшегося заносного вида отмечается в США и Канаде<ref>{{Cite web|url=http://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:633228-1|title=Epipactis helleborine (L.) Crantz|author=|website=Plants of the World Online|date=2017|publisher=Kew Science|accessdate=2018-07-29}}</ref>.


Теневыносливый вид, устойчивый к летне-осенней засухе. Предпочитает богатые гумусом, с низким содержанием азота почвы с нейтральной и щелочной реакцией. Произрастает в горных тенистых дубовых, грабовых, ясеневых лесах в местах со слабо развитым травяным покровом.
Произрастает в тенистых лиственных и смешанных лесах, на сырых лугах; предпочитает места с несомкнутым растительным покровом<ref name=":0" />. Хорошо приживается во вторичных местообитаниях — в лесопосадках, на вырубка, вдоль шоссейных и железных дорог{{sfn|Вахрамеева|2014|с=}}.


=== Охранный статус ===
=== Охранный статус ===
На территории России вид представлен малочисленными популяциями в рамках узкого ареала. Нуждается в охране.
Дремлик широколистный занесён в Красные книги 30 регионов России<ref>{{Cite web|url=http://www.plantarium.ru/page/view/item/14648.html|title=Epipactis helleborine (L.) Crantz|author=|website=Плантариум|date=|publisher=http://www.plantarium.ru}}</ref>, ещё в 2 регионах включен в списки видов для мониторинга. Охраняется на территории 32 [[Заповедник|заповедников]], а также в [[Национальный парк|национальных парках]] «[[Лосиный Остров|Лосиный остров]]», «[[Плещеево озеро (национальный парк)|Плещеево озеро]]», «[[Самарская Лука (национальный парк)|Самарская Лука]]», «[[Припышминские Боры|Припышменские боры]]» и [[Природный парк|природных парков]] «[[Нижнехопёрский (природный парк)|Нижнехопёрский]]», «[[Щербаковский (природный парк)|Щербаковский]]», «[[Оленьи Ручьи|Оленьи ручьи]]» и «[[Река Чусовая (природный парк)|Река Чусовая]]»{{sfn|Вахрамеева|2014|с=}}.


== Классификация ==
== Классификация ==
Описаны внутривидовые гибриды с дремликами [[Дремлик тёмно-красный|тёмно-красным]] и [[Дремлик широколистный|широколистным]]
Наиболее полиморфный вид рода ''Epipactis'', внутри которого выделено множество подвидов, разновидностей, отличающихся по размерам и форме листовой пластинки, форме и окраске цветков{{sfn|Вахрамеева|2014|с=}}.


=== Таксономическая схема ===
=== Таксономическая схема ===

Версия от 22:26, 11 августа 2018

Дремлик мелколистный
Средняя часть соцветия
Средняя часть соцветия
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Растения
Клада:
Цветковые растения
Клада:
Монокоты
Порядок:
Спаржецветные
Семейство:
Орхидные
Подсемейство:
Эпидендровые
Триба:
Гнездовковые
Род:
Дремлик
Вид:
Дремлик мелколистный
Международное научное название
Epipactis microphylla (Ehrh.) Sw.
Синонимы

Дре́млик мелколи́стный — травянистое растение рода Дремлик семейства Орхидные, или Ятрышниковые (Orchidaceae).

Название

Русское название род Дремлик получил из-за поникающих, как бы «дремлющих» цветков[1]. Видовой эпитет связан с небольшой величиной листьев.

Ботаническое описание

Морфология

Многолетнее растение с коротким корневищем и длинными многолетними корнями, живущими до 8—9 лет[2].

Стебель 17—40 см высотой, вверху мелко опушённый.

Листья мелкие, 1,5—2,5 см длиной и до 9 мм шириной, ланцетные, по краю очень мелко опушённые.

Соцветие — однобокая рыхлая кисть из 3—15 цветков, с густо опушённой осью. Цветки зеленоватые, со слабым ароматом гвоздики. Листочки наружного круга околоцветника (чашелистики) 7 мм длиной, вытянуто-овальные, снаружи мелко опушённые, зеленовато-красноватые. Внутренние листочки (лепестки) — 5—6 мм длиной беловато-зелёные, заострённые. Губа поперечной вырезкой поделена на две части; задняя её часть (гипохилий) зеленовато-коричневой окраски, округлая, около 3 мм в диаметре; передняя доля (эпихилий) бело-розовая, около 4 мм в диаметре.

Завязь и цветоножка густо опушены.

Плод — коробочка.

Диплоидный набор хромосом 2n = 40.

Размножение и онтогенез

Цветет в июне—июле; плодоносит в июле—августе.

Дремлик мелколистный размножается семенным путём. Вегетативное размножение для этого вида не описано. Число семян в одной коробочке в среднем составляет 1500[3].

Семя прорастает после инфицирования грибом, и на 6—7-й год развивается первый наземный олиственный побег, который уже может нести соцветие.

Консортивные связи

В целом растение является преимущественно аллогамным, однако наблюдается и самоопыление[3].

Вид сильно микторофен, отмечается интенсивное микоризообразование с дюронским белым трюфелем (Tuber excavatum)[4].

Распространение и среда обитания

Европейско-малоазиатский вид с разорванным ареалом. Встречается в Скандинавии, Центральной и Атлантической Европе, Средиземноморье, Малой Азии. В Восточной Европе произрастает на Карпатах. Вид описан и в Азербайджане. В России встречается в Крымских горах, на Северном Кавказе (Краснодарский край между Анапой и Джубгой), также ранее указывался для Дагестана.[5]

Теневыносливый вид, устойчивый к летне-осенней засухе. Предпочитает богатые гумусом, с низким содержанием азота почвы с нейтральной и щелочной реакцией. Произрастает в горных тенистых дубовых, грабовых, ясеневых лесах в местах со слабо развитым травяным покровом.

Охранный статус

На территории России вид представлен малочисленными популяциями в рамках узкого ареала. Нуждается в охране.

Классификация

Описаны внутривидовые гибриды с дремликами тёмно-красным и широколистным

Таксономическая схема

  ещё 13 семейств
(согласно Системе APG IV) 		  ещё 90—100 родов  
         
  порядок Спаржецветные     подсемейство Эпидендровые     вид Дремлик широколистный
               
  отдел Цветковые, или Покрытосеменные     семейство Орхидные     род Дремлик    
             
  ещё 63 порядка цветковых растений
(согласно Системе APG IV) 		  ещё 4 подсемейства: Апостасиевые, Циприпедиевые, Ванильные и Орхидные   около 60—80 видов (на территории РФ 10 видов)
     

Синонимы

По информации базы данных The Plant List (2013), в синонимику вида входят следующие названия[6]

В культуре

Алёхин А. А. (1990), занимаясь интродукцией дремлика широколистного в Ботаническом саду Харьковского университета, оценил его как перспективный для культивирования. В условиях Москвы и Тверской области (Андреапольский район) цветение не регулярное, вегетативного размножения не наблюдалось, плохо переносит пересадку, повреждение корней приводит к гибели растения; в эксперименте из 7 только 3 успешно перенесли пересадку[7].

Примечания

  1. ↑ Киселёва К. В., Майоров С. Р., Новиков В. С. Флора средней полосы России: Атлас-определитель. — М.: Фитон+, 2010. — С. 372. — 544 с. — ISBN 978-5-93458-307-3.
  2. ↑ Fuchs A. Ziegenspeck H. Bau und Form der Wurzeln der einheimischen Orchideen in Hinblick auf ihre Aufgaben (нем.) // Botanisches Archiv. — 1925. — Bd. 12. — S. 290—379.
  3. ↑ 1 2 Назаров В. В. Репродуктивная биология орхидных Крыма. — Автореф. дисс. кандидата биол. наук. Санкт-Петербург: Бот. инст. РАН. — Санкт-Петербург: Рос. АН Ботанич. ин-т им. В. Л. Комарова, 1995. — 26 с.
  4. ↑ Selosse M.-A., Faccio A., Scappaticci G., Bonfante P. Chlorophyllous and Achlorophyllous Specimens of Epipactis microphylla (Neottieae, Orchidaceae) Are Associated with Ectomycorrhizal Septomycetes, including Truffles (англ.) // Microbial Ecology. — 2004. — April (vol. 47, iss. 4). — ISSN 1432-184X 0095-3628, 1432-184X. — doi:10.1007/s00248-003-2034-3.
  5. ↑ Epipactis microphylla (Ehrh.) Sw. | Plants of the World Online | Kew Science. Plants of the World Online. Дата обращения: 11 августа 2018.
  6. ↑ см. карточку таксона на TPL
  7. ↑ Хомутовский М. И. Культивирование наземных орхидей и перспективы их использования в озеленении // Цветоводоство: история, теория, практика : Материалы VII международной научной конференции. — Минск: Конфидо, 2016.

Литература

  • Губанов И. А. 392. Epipactis helleborine (L.) Crantz (E. latifolia All.) — Дремлик широколистный // Иллюстрированный определитель растений Средней России : в 3 т. / И. А. Губанов, К. В. Киселёва, В. С. Новиков, В. Н. Тихомиров. — М. : Товарищество науч. изд. КМК : Ин-т технол. исслед., 2002. — Т. 1 : Папоротники, хвощи, плауны, голосеменные, покрытосеменные (однодольные). — С. 502. — 527 с. — 5000 экз. — ISBN 5-87317-091-6.
  • Новиков В. С., Губанов И. А. Род Дремлик (Epipactis) // Популярный атлас-определитель. Дикорастущие растения. — 5-е изд., стереотип. — М. : Дрофа, 2008. — С. 131. — 415 с. — (Популярный атлас-определитель). — 5000 экз. — ISBN 978-5-358-05146-1.
  • Вахрамеева М. Г., Варлыгина Т. И., Татаренко И. В. Орхидные России (биология, экология и охрана). — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2014. — 475 с. — ISBN 978-5-87317-997-8.

Ссылки

Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Дремлик_мелколистный&oldid=94476844