Двулепестник
| Двулепестник | ||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Двулепестник промежуточный (Circaea × intermedia) | ||||||||||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Клада: Клада: Клада: Отдел: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Порядок: Семейство: Род: Двулепестник |
||||||||||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||||||||||
| Circaea L. (1753) | ||||||||||||||||||
| Синонимы | ||||||||||||||||||
| Типовой вид | ||||||||||||||||||
| Виды | ||||||||||||||||||
| Ареал по данным сайта POWO | ||||||||||||||||||
природный ареал интродукция |
||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||
Двулепестник[1], или Цирцея[2] (лат. Circáea) — небольшой род травянистых растений семейства Кипрейные или Ослинниковые (Onagraceae), распространенных в лесах умеренного климата Северного полушария. Известен также под народными названиями «чаровница» и «колдуница»[3], аналогично некоторым другим европейским языкам, напр. англ. enchanter's nightshades (в пер. «паслён колдуна») или нем. Hexenkräuter (в пер. «ведьмина трава»).
Название
[править | править код]Латинское родовое название Circaea восходит к временам древнегреческого отца ботаники Диоскорида (I век н. э.), который использовал его для Мандрагоры лекарственной (отсюда, по всей видимости и происходят народные названия «колдовской травы» как в русском, так и в немецком и английском языках). Под этим именем была известна волшебница Цирцея[4] с острова Ээя, знаменитая своими обширными знаниями о зельях и травах. Согласно Гомеру она заколдовала попутчиков Одиссея, возвращавшихся с Троянской войны, и превратила их в свиней[5].
Позднее, в XVI веке итальянский ботаник Пьетро Маттиоли провел критический анализ произведений Диоскорида в своей работе Di Pedacio Dioscoride Anazarbeo libri cinque della historia, & materia medicinale (1544) и присвоил это название уже современному роду растений. Карлом Линнеем в издании Species plantarum были описаны хорошо ему известные двулепестник альпийский и парижский, а протолог двулепестника канадского (в оригинале Двулепестник парижский подвид канадский) заимствован из описания североамериканских растений Турнефора[5].
Русскоязычное название двулепестник отражает характерную особенность двумерных цветков всех видов рода, имеющих по два лепестка, два чашелистика и две тычинки. Наиболее ранние упоминания термина в ботанической литературе встречаются в словаре Анненкова[6] 1878 года с отсылкой к труду Ивана Алексеевича Двигубского «Московская флора, или Описание растений дикорастущих в Московской губернии» 1828 года[7]. Цирцея является современной фонетической транскрипцией латинского родового названия (классическая латынь предполагает вариант «Киркея»)[8].
Ботаническое описание
[править | править код]
Многолетние травянистые растения, часто формирующие обширные заросли[9].
Стебли вверхнаправленные, хотя у некоторых видов, преимущественно во влажных местообитаниях, наблюдаются стелющиеся у основания побеги, укореняющиеся в узлах, или реже в междоузлиях.
Корневая система зимующая, с выраженным корневищем, многочисленными толстыми подземными столонами. У северных видов с однокамерной завязью, например, двулепестника альпийского (Circaea alpina) и двулепестника ползучего (Circaea repens), помимо надземных укореняющихся верхушками столонов, формирующихся из стеблевых узлов в районе корневой шейки, на концах тонких нитевидных корневищ к осени образуются маленькие клубеньки. Зимой у д. альпийского сами такие корневища отмирают, весеннее возобновление происходит из перезимовавших клубней.
Опушение растений варьируется в зависимости от вида, может быть как плотным густым, так и разреженным, практически отсутствующим. В различных комбинациях встречаются волоски четырех типов — мягкие, длинные, прямые, заостренные; мягкие, короткие, серповидные; головчатые булавовидные железистые; и жёсткие крючковидные.
Листья с выраженными черешками, яйцевидные с округлым или сердцевидным основанием и заостренным кончиком. Расположение супротивное в нижней части стебля, переходящее в очерёдное ближе к верхушке, где листья мельчают до прицветников[9]. Край листа от ровного до выраженно зубчатого.
Соцветие — простая или разветвлённая верхушечная кисть на главном побеге и коротких вторичных ответвлениях. Цветки с выраженной короткой цветочной трубкой, опадающей после опыления, белые или розовые, симметричные, двумерные: чашелистики, лепестки и тычинки в количестве двух. Взаиморасположение долей чашечки и тычинок супротивно лепесткам[9]. Лепестки обратносердцевидной или обратноромбической формы, с глубокой выемкой. Нектарники расположены внутри цветочной трубки, либо выступают за её край в виде мясистого цилиндрического или кольцевого диска. Завязь 2-гнёздная, у двулепестника альпийского и д. ползучего 1-гнёздная. Пестик равен или длиннее тычинок, рыльце двулопастное[10].
У перекрёстноопыляемых видов с двухкамерной завязью цветки обычно раскрываются с восходом солнца, рыльце быстро становится бугорчатым и готовым к опылению. Тычинки же распрямляются в сторону от пестика и, учитывая их меньшую длину, не способны к самоопылению. Одна из тычинок раскрывается практически сразу после роспуска цветка, вторая — с задержкой на несколько часов, обычно после полудня. Опылители привлекаются небольшим количеством нектара, который выделяется желёзкой у основания пестика, выступающей за край или полностью находящейся внутри цветочной трубки. Лепестки отклоняются в стороны на 180° и вместе с чашелистиками формируют удобную «посадочную площадку» для опылителей. Насекомые редко «приземляются» прямо в центр раскрытого венчика, закрепляясь на основании тычинок и пестика; чаще они цепляются за любую подходящую часть цветка и начинают хаотично перемещаться, потребляя нектар и одновременно вымазываясь в пыльце и опыляя пестик. Цветки увядают через день или два и затем опадают вместе с цветочной трубкой, крепящейся на верхушке завязи. В соцветии чаще одновременно открыты 1-2 цветка в зависимости от температуры, но это число может достигать 11 (наблюдалось у двулепестника канадского (Circaea canadensis), тогда как в обычных условиях раскрывается не более 5 бутонов в день). У двулепестника альпийского наблюдается явление клейстогамии, когда пыльники вскрываются и опыляют готовый к оплодотворению пестик внутри бутона, даже без раскрытия цветка. Обычно это происходит при низких температурах около 15℃ с ограниченным лётом опылителей.
Плод — в зависимости от вида 1—2-семянный нераскрывающийся орешек, покрытый крючковатыми щетинками, хорошо приспособленными к цеплянию за шерсть животных. Семена гладкие, веретеновидные или булавовидные до узкояйцевидных, крепко сцепленные с оболочкой завязи.
Хромосомное число 2n=22. Двулепестник сохраняет исходный набор из 11 хромосом, характерный для протокипрейных, что делает его наряду с фуксией и лопесией наиболее примитивным и ранее других эволюционно обособившимся родом в семействе. Лишь для этого рода характерны двумерные цветки, распространение путем эпизоохории, когда плоды, покрытые крючковатыми волосками, разносятся животными, и отсутствующими или немногочисленными висциновыми нитями в пыльце, служащими для прилипания пыльцы к телу опылителей. Подавляющее число современных видов являются диплоидами с 2n=22, однако среди гербарных экземпляров двулепестника промежуточного (Circaea × intermedia) были обнаружены несколько триплоидов (2n=3x=33)[5].
Распространение и экология
[править | править код]
Предки двулепестников попали в Северную Америку из центра происхождения протокипрейных в Южной Америке и затем распространились на территорию Евразии. Современное большое видовое разнообразие в восточной Азии (Япония, Корея, Тайвань, Маньчжурия), по всей видимости, является результатом благоприятных климатических условий, которые преобладали в этом регионе с периода его заселения представителями рода. Эволюция растений шла в двух основных направлениях, сформировав достаточно различающиеся по репродукционной биологии группы — 1) виды более теплых регионов с акцентом на эффективное перекрестное опыление через модификацию нектарников с их более удобным расположением для опылителей с коротким ротовым аппаратом, преимущественно мух-журчалок (большинство видов с двухкамерной завязью); 2) субарктические виды с повышенной эффективностью самоопыления, выражающейся в расположении тычинок, пыльники которых прижаты к рыльцу пестика, созревают, раскрываются и опыляют его еще до раскрытия бутона, у таких видов также наблюдается уменьшение количества камер завязи и плодов с двух до одного (характерно для вида двулепестник альпийский (Circaea alpina), обеспечивая ему выигрышную стратегию выживания и распространения в холодных приарктических лесах с недостатком насекомых-опылителей).
В настоящее время ареал рода охватывает мезофитные бореальные леса Северного полушария с центром видового разнообразия в восточной Азии, где произрастает не менее 12 видов. Растения встречаются от листопадных лесов умеренно-теплого климата до холодных арктических лесов в регионах с определенным годовым уровнем осадков. Несмотря на то, что практически все виды достаточно толерантны к различным условиям, предпочтения таксонов несколько различаются, в связи с чем каждый произрастает в регионе со специфической комбинацией экологических характеристик. Наиболее влаголюбивым является двулепестник мягкий (Circaea mollis), часто растущий прямо в стоячей или медленно текущей воде на известняковых почвах, например, в зарослях криптомерии по речным берегам на территории всей Японии. Двулепестник красноватый (Circaea erubescens) также встречается по берегам холодных чистых рек, но уже без застоя воды и на крупнопесчаных грунтах. Этот же вид произрастает в более сухих областях, вдоль лесных тропинок и на обочинах дорог. двулепестник сердцевидный (Circaea cordata) — наиболее ксерофитный (засухоустойчивый) вид, заселяет сухие каменистые склоны и возвышенности и отдает предпочтение известковым почвам. Близок к нему по предпочтениям двулепестник головатый (Circaea glabrescens), растущий на полянах или окраинах смешанных лесов в регионах с довольно низким уровнем осадков 750—1000 мм в год.
Для видов двулепестника независимо от региона произрастания характерна внутриродовая гибридизация с образованием устойчивых межвидовых гибридов (8 из 19 подтвержденных таксонов). По большей части они сочетают признаки родительских видов, представляя «среднее арифметическое» от их характеристик, но занимая природные ниши за пределами ареалов родительских видов. Большинство таких природных форм преимущественно стерильны, а в родительских парах, наиболее далеко отстоящих друг от друга в генетическом плане, полностью стерильны. Несмотря на это, гибриды часто формируют большие колонии, активно размножаясь вегетативно.
Хозяйственное значение и использование
[править | править код]Некоторые виды двулепестников являются медоносами, используются в народной медицине и выращиваются в качестве садовых растений на затенённых влажных участках.
Классификация
[править | править код]Таксономическое положение
[править | править код]Род Двулепестник входит в семейство Кипрейные (Onagraceae) порядка Миртоцветные (Myrtales) последовательно входящего в клады Мальвиды → Розиды → Суперрозиды → Эвдикоты → Цветковые растения. Таксономическая схема в соответствии с Системой APG IV по состоянию на июнь 2026 года:
| еще 8 семейств | ||||||||||||
| 19 подтвержденных видов | ||||||||||||
| порядок Миртоцветные | род Двулепестник | |||||||||||
| клада Цветковые растения | семейство Кипрейные | |||||||||||
| ещё 63 порядка цветковых растений | еще 21 род | |||||||||||
Виды
[править | править код]- Circaea alpina L. — Двулепестник альпийский
- Circaea alpina subsp. alpina — номинативный подвид
- Circaea alpina subsp. angustifolia (Hand.-Mazz.) Boufford
- Circaea alpina subsp. caulescens (Kom.) Tatew.
- Circaea alpina subsp. imaicola (Asch. & Magnus) Kitam.
- Circaea alpina subsp. micrantha (A.K.Skvortsov) Boufford
- Circaea alpina subsp. pacifica (Asch. & Magnus) P.H.Raven
- Circaea canadensis (L.) Hill — Двулепестник канадский
- Circaea canadensis subsp. canadensis — номинативный подвид
- Circaea canadensis subsp. quadrisulcata — Двулепестник канадский подвид четырёхбороздчатый
- Circaea cireniana S.S.Ying
- Circaea cordata Royle — Двулепестник сердцевидный, или Двулепестник сердцелистный
- Circaea × decipiens Boufford
- Circaea × dubia Hara
- Circaea erubescens Franch. & Sav.
- Circaea glabrescens (Pamp.) Hand.-Mazz. — Двулепестник головатый
- Circaea hsuehshanensis S.S.Ying
- Circaea × intermedia Ehrh. — Двулепестник промежуточный, или Двулепестник средний
- Circaea lalashanensis S.S.Ying
- Circaea lutetiana L. typus — Двулепестник парижский
- Circaea × mentiens Boufford
- Circaea mollis Siebold & Zucc. — Двулепестник мягкий
- Circaea × ovata (Honda) Boufford
- Circaea repens Wall.
- Circaea × skvortsovii Boufford
- Circaea × sterilis Boufford
- Circaea × taronensis H.Li
Примечания
[править | править код]- ↑ Коллектив авторов БИН РАН. Конспект флоры Восточной Европы (рус., англ.) / ред. Мельников Д. Г[вд]. — СПб.—М.: Товарищество научных изданий КМК, 2025. — Т. 2. — С. 44. — 560 с. — ISBN 978-5-908015-34-9.
- ↑ Жизнь растений, 1981.
- ↑ Чаровница // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
- ↑ Enchanter's nightshade (англ.). RHS. Дата обращения: 20 августа 2026.
- 1 2 3 4 5 David E. Boufford. The Systematics and Evolution of Circaea (Onagraceae) : [англ.] // Annals of the Missouri Botanical Garden. — 1982. — Vol. 69, no. 4. — P. 804—994. — doi:10.2307/2398997.
- ↑ Circaea // Ботанический словарь / сост. Н. И. Анненков. — СПб.: Тип. Имп. АН, 1878. — XXI + 645 с.
- ↑ Двигубский, Иван Алексеевич. Московская флора, или Описание растений дикорастущих в Московской губернии. — Москва: Унив. тип., 1828. — С. 7. — 578 с.
- ↑ Circaea
- 1 2 3 2. Circaea Linnaeus, Sp. Pl. 1: 9. 1753. (англ.). eFloras. Дата обращения: 24 августа 2026.
- ↑ Штейнберг Е. И. Род 927. Двулепестник — Circaea // Флора СССР = Flora URSS : в 30 т. / начато при рук. и под гл. ред. В. Л. Комарова. — М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1949. — Т. 15 / ред. тома Б. К. Шишкин, Е. Г. Бобров. — С. 633. — 742 с. — 4000 экз.
- ↑ Circaea L. (англ.). WFOPL. Дата обращения: 21 августа 2026.
Литература
[править | править код]- Скворцов А. К. Род Цирцея, Двулепестник — Circaea L. // Флора Восточной Европы = Flora Europae Orientalis : в 11 т. / отв. ред. и ред. тома Н. Н. Цвелёв. — СПб. : Мир и семья-95, 1996. — Т. 9 : Покрытосеменные : Двудольные : [Ширицевые — Ремнецветниковые]. — С. 315—316. — 456 с. — 500 экз. — ISBN 5-90016-28-X.
- Семейство Кипрейные (Onagraceae) // Жизнь растений : в 6 т. / гл. ред. А. Л. Тахтаджян. — М. : Просвещение, 1981. — Т. 5. Ч. 2 : Цветковые растения / под ред. А. Л. Тахтаджяна. — С. 224. — 512 с. — 300 000 экз.
- Цирцея // Лесная энциклопедия: В 2-х т. / Ред. кол.: Г. И. Воробьёв (гл. ред.) и др.. — М.: Сов. энциклопедия, 1986. — Т. 2. Лимонник—Ящерицы. — С. 543. — 631 с. — 100 900 экз.
 | |
|---|---|
| Таксономия |
