Эта статья входит в число добротных статей

Профаза

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск

Профаза

Схема профазы
Микрофотография клетки в стадии профазы

Профа́за (англ. prophase) — самая первая фаза митоза, признаком которой является появление в ядре конденсированных хромосом[1].

Описание[править | править вики-текст]

Две клетки мыши, находящиеся в стадии профазы. Микрофотография получена с помощью флуоресцентного микроскопа (масштабная линейка соответствует 5 мкм)[2]

В профазе происходят биохимические изменения, которые подготавливают клетку к делению и переводят её в состояние, коммитированное к митозу. До достижения особой точки необратимости, находящейся в профазе, конденсацию хромосом можно прервать при помощи физических и химических воздействий, повреждающих клетку. В профазе хромосомы, состоящие из двух сестринских хроматид, конденсируются[1][3]. В профазе сестринские хроматиды связаны друг с другом с помощью когезинов, однако к её концу связь между хроматидами сохраняется только в области кинетохоров, которые уже являются созревшими, но ещё не имеют никаких связей с микротрубочками. При наступлении профазы резко уменьшается транскрипционная активность хроматина, и к середине профазы она полностью исчезает. Во многих клетках ядрышко исчезает: большая часть ядрышковых белков диссоциирует и находится в свободном виде в цитоплазме клетки или же связывается с поверхностью хромосом[4].

При наступлении профазы в клетке становятся заметными две центросомы. Они выглядят как небольшие точки, окружённые светлым участком. Центросомы играют ключевую роль в образовании веретена деления[1]. В профазе центросомы начинают расходиться, и между ними начинает формироваться веретено деления[3]. Кроме того, в центросомах значительно увеличивается количество кольцевых комплексов, состоящих из γ-тубулина, что усиливает способность центросом нуклеировать микротрубочки и формировать веретено деления, при этом свободные цитоплазматические микротрубочки разбираются[5]. Этот процесс называют созреванием центросом. Интересно, что, несмотря на увеличение скорости роста микротрубочек в профазе, их время полужизни резко уменьшается: 15 с во время первой половины митоза против 5 минут в интерфазной клетке[4]. Ключевую роль в движении центросом в профазе играют белки динеины, которые движутся в направлении минус-концов микротрубочек. Они заякорены в ядерной оболочке или клеточной мембране, и за счёт их движения центросомы расходятся[6].

Наиболее важным для вступления клетки в митоз (а следовательно, и для наступления профазы) является комплекс циклин B[en]/Cdk1[en]. При введении этого комплекса в клетку индуцируется митоз. К концу профазы этот комплекс в неактивном состоянии накапливается в ядре. Вскоре в ядро начинает поступать фосфатаза cdc25[en], которая активирует комплекс циклин B/Cdk1. В активированном виде этот комплекс фосфорилирует многие белки, в том числе, которые участвуют в поддержании структуры ядерной оболочки. В результате фосфорилирования этих белков они отходят от ядерной оболочки, которая начинает разрушаться и фрагментироваться, знаменуя начало следующей фазы митоза — прометафазы[1].

В профазе происходит дезорганизация эндоплазматического ретикулума: он распадается на отдельные везикулы, находящиеся по периферии клетки. Аппарат Гольджи разделяется на отдельные диктиосомы, беспорядочно разбросанные в цитоплазме, и уходит от ядра[7].

У холоднокровных, чьи клетки характеризуются крупными хромосомами (например, у саламандры, кузнечика) продолжительность профазы составляет несколько часов. В клетках теплокровных животных, например, в клетках мыши и человека, имеющих относительно небольшие хромосомы, профаза длится не более 15 минут[1].

Примечания[править | править вики-текст]

  1. 1 2 3 4 5 Кассимерис, Лингаппа, Плоппер, 2016, с. 646.
  2. Schermelleh L., Carlton P. M., Haase S., Shao L., Winoto L., Kner P., Burke B., Cardoso M. C., Agard D. A., Gustafsson M. G., Leonhardt H., Sedat J. W. Subdiffraction multicolor imaging of the nuclear periphery with 3D structured illumination microscopy. (англ.) // Science (New York, N.Y.). — 2008. — Vol. 320, no. 5881. — P. 1332—1336. — DOI:10.1126/science.1156947. — PMID 18535242. исправить
  3. 1 2 Альбертс и др., 2013, с. 1648.
  4. 1 2 Ченцов, 2005, с. 435.
  5. Ченцов, 2005, с. 436.
  6. Альбертс и др., 2013, с. 1656—1657.
  7. Ченцов, 2005, с. 436—437.

Литература[править | править вики-текст]

  • Кассимерис Л., Лингаппа В. Р., Плоппер Д.  Клетки по Льюину. — М.: Лаборатория знаний, 2016. — 1056 с. — ISBN 978-5-906828-23-1.
  • Альбертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки: в 3-х томах. Т. II. — М.: Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», Институт компьютерных исследований, 2013. — 992 с. — ISBN 978-5-4344-0113-5.
  • Ченцов Ю. С. Введение в клеточную биологию. — М.: ИКЦ «Академкнига», 2005. — 495 с. — ISBN 5-94628-105-4.