Видообразование

Видообразова́ние — процесс возникновения новых видов. При этом генетическая несовместимость новообразованных видов, т.е. их неспособность производить плодотворное потомство или вообще потомство при скрещивании называется межвидовым барьером, или барьером межвидовой совместимости.

Существуют разнообразные теории, объясняющие механизмы видообразования, ни одна из которых не считается общепризнанной и полностью доказанной. Одна из причин этого — невозможность проверить теории эмпирически из-за долговременности изучаемого процесса.

Согласно синтетической теории эволюции (СТЭ), основой для видообразования является наследственная изменчивость организмов, ведущий фактор — естественный отбор. В СТЭ выделяют два способа видообразования: географическое, или аллопатрическое, и экологическое, или симпатрическое.

Симпатрическое видообразование

Связано с расхождением групп особей одного вида и обитающих на одном ареале по экологическим признакам. При этом особи с промежуточными характеристиками оказываются менее приспособленными. Расходящиеся группы формируют новые виды.

Аллопатрическое видообразование

Первый из них (тип 1а) обычно называют классическим, или аллопатрическим видообразованием. В исходном состоянии популяция представляет собой обширную панмиктическую (свободно скрещивающуюся) популяцию. Какое-либо изменение географии или климата разбивает эту большую популяцию на две отдельные части и при помощи той или иной физической преграды исключает возможность обмена генами между ними. Под действием отбора или просто в результате случайного дрейфа генетических элементов эти две некогда идентичные популяции превращаются в две генетически обособленные группы. Это изменение происходит не в результате одновременного изменения всех членов данной субпопуляции, а путем медленного замещения первоначальной генотипической конституции исходной популяции, происходящего за счет перераспределения генетического материала. Если физическая изоляция сохраняется на протяжении достаточно длительного времени, то возникает некоторый уровень генетической дивергенции, так что две новые популяции оказываются изолированными при помощи одного или нескольких внутренних изолирующих механизмов, которые мы уже обсуждали. Если на этой стадии устранить внешнюю преграду, то между такими прежде идентичными популяциями обмен генами происходить не будет. Таким образом, согласно определению, можно считать, что возникли два отдельных вида. Если (одновременно с репродуктивной изоляцией) у этих двух популяций появятся и другие признаки, в силу которых они станут занимать разные ниши, то они могли бы совместно обитать в одной и той же географической области (стать симпатрическими в результате миграции). В противном случае между ними может начаться конкуренция, которая приведет к вымиранию одного из двух видов.

Рис. 3-6 содержит еще одно уточнение, касающееся этого способа. Если репродуктивная изоляция несовершенна (особенно в тех случаях, когда возникает только постзиготическая изоляция), то возможен отбор, направленный на создание дополнительных преград. Существование одной лишь постзиготической изоляции привело бы к большой потере гамет для обеих популяций в любой точке их перекрывания, а любая особенность поведения, ведущая к презиготической изоляции, устранит эту потерю и будет подхвачена отбором. Следует указать, что видообразование такого типа протекает медленно.

Второй тип видообразования Буш назвал аллопатрическим видообразованием типа 1b. В этом случае процесс видообразования также начинается с разделения исходной панмиктической популяции на две географически изолированные группы. Разница состоит в том, что один из первоначальных изолятов мал по сравнению с другим. Малые размеры этого изолята могут серьезно повлиять на его исходный генофонд. Поскольку основатели новой маленькой популяции содержат лишь ограниченную выборку из генов обширной родительской популяции, по мере размножения этих основателей и освоения ими их новой среды может начаться формирование совершенно новой популяции. Если преграды остаются на месте в течение достаточно длительного времени, с тем чтобы могли накопиться существенные генетические изменения, то такая популяция превратится в самостоятельный вид и удаление преграды будет иметь те же самые последствия, что и при видообразовании 1а. Следует, однако, указать на основное отличие видообразования типа 1b от классического типа 1а: поскольку исходный изолят невелик, отбор и закрепление генетических различий могут происходить очень быстро, не требуя медленного замещения генов, необходимого в случае большой группы. Возможно, что быстрые и многочисленные разделения видов у гавайских Drosophilidae происходили именно при участии этого механизма «основателей»; кроме того, этот быстрый механизм и способ видообразования можно использовать для объяснения разрывов в палеонтологической летописи. И в самом деле, Темпльтон (Templeton), работавший с партеногенетическими линиями Drosophila mercatorum, продемонстрировал на одном экстремальном примере, в котором участвовал эффект «основателей», что событие, сходное с видообразованием, может произойти за одно поколение.

Видообразование по сальтационным теориям

Не предполагает деление ареала на части и формально является симпатрическим. При этом за несколько поколений в результате резких изменений в геноме формируется новый вид. Сальтационно происходит видообразование на основе полиплоидии у растений.

Процесс видообразования, согласно синтетической теории эволюции, очень долог, между тем по сальтационным теориям видообразование происходит очень быстро. Поэтому, собственно, процесс видообразования никто не наблюдал. Несмотря на множество экспериментов, представления о механизмах видообразования — это теории без полноценной практической базы (исключение составляют эксперименты по ресинтезу видов, сформировавшихся путём полиплоидизации). Есть разные группы в пределах одного вида, в разной степени разошедшиеся по каким-либо причинам. Тем не менее, эти группы относятся к одному виду. Есть группы очень близких видов, тем не менее являющихся именно видами.

Ссылки

• Проблемы эволюции
• Видообразование
• Начальные этапы видообразования воспроизведены в эксперименте на дрожжах