Эволюция рыб

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эволюция рыб и четвероногих

Эволю́ция рыб представляет собой длительный процесс, который начался примерно 530 млн лет назад в раннем кембрии. Рыбы стали первыми существами, у которых появились челюсти. Рыбы, предположительно, являются предками всех четвероногих.

Краткий обзор[править | править код]

Самыми ранними предками рыб, вероятно, были животные, схожие по строению с ланцетниками — такие, как пикайя, Haikouichthys и Myllokunmingia. Эти три рода появились около 530 млн лет назад во время кембрийского взрыва, когда резко возросло количество таксонов животного царства. У пикайи была примитивная хорда, которая позже видоизменилась в позвоночник. В отличие от других представителей фауны, доминировавших в кембрийских водах, у пикайи тело состояло из хорды, рудиментарных позвонков и чётко выраженных головы и хвоста.

За ними последовали новые ископаемые позвоночные — хорошо защищённые панцирные рыбы, ископаемые остатки которых обнаружены в силурийских породах возрастом около 500—430 млн лет. Плакодермы резко увеличились в размере в сравнении со своими предками. Так, дунклеостей, достигавший в длину до десяти метров, был самым крупным живым существом девонского периода.

Первые челюстные рыбы появились в конце ордовика и получили большое распространение в девоне. Этот период окрестили «эпохой рыб». После девонского вымирания исчезли панцирные рыбы и бесчелюстные рыбообразные, за исключением миксинообразных и миногообразных. Также в конце девона появились первые лабиринтодонты — переходная форма между рыбами и амфибиями.

Бесчелюстные рыбы[править | править код]

Бесчелюстных рыбообразных относят к самым первым рыбам на Земле. Они принадлежат к надклассу (или кладе, по разным классификациям) бесчелюстных типа хордовых подтипа черепных. Бесчелюстные рыбы известны со времен среднего ордовика и к концу силура достигли пика своего развития. Численность бесчелюстных рыбообразных пошла на спад в конце девона и в конечном итоге большинство из них вымерли.

Конодонты[править | править код]

Конодонт

Внешне конодонты напоминали бесчелюстных угрей. Они появились, приблизительно 495 млн лет назад и вымерли 200 млн лет назад. Длина их тела составляла до 40 см.

Остракодермы[править | править код]

Цефаласпис — представитель остракодерм

Остракодермы получили своё название из-за хорошо развитого экзоскелета (панцирь из крупных костных пластин или мелких чешуй).

По внешнему виду остракодермы были более или менее рыбообразными животными, хотя часто и без парных плавников. Их длина составляла от 2 см до 1,5 м, а возможно, и до 2 м. Жили в прибрежных зонах морей и в пресных водоёмах. Известны от верхнего кембрия до верхнего девона. По всей видимости являются предками челюстноротых.

Иногда рассматриваются как класс, но в большинстве современных систем не имеют таксономического ранга.

Челюстноротые[править | править код]

Первые челюстноротые появились в силурийском периоде. Это были плакодермы, большие хищные рыбы, защищённые костным панцирем. Предполагается, что эти челюсти развились из жаберных дуг бесчелюстных позвоночных.

Эволюция челюстноротых[править | править код]

Челюстноротые

Плакодермы


unnamed

Хрящевые рыбы


Конечноротые

Акантоды


Костные рыбы

Лучепёрые рыбы


Лопастепёрые

Onychodontiformes



Кистепёрые рыбы


unnamed

Поролепообразные



Двоякодышащие



unnamed

Rhizodontidae




Tristichopteridae



Четвероногие









Плакодермы[править | править код]

Titanichthys agassizi — пример плакодермы

Плакодермы — первые челюстноротые существа.

При этом строение челюстей у плакодерм сильно отличается от строения челюстей у современных рыб. Так, у современных рыб эндохондральный нёбноквадратный элемент верхней челюсти расположен медиальнее основных мышц, смыкающих челюсти; у примитивных плакодерм он тесно связан со щекой, находясь латеральнее пространства, занимаемого челюстной мускулатурой. У большинства плакодерм вместо зубов к краям челюстей прикреплены крупные костные пластины, причём ни у одного из видов неизвестно регулярной смены зубов, обычной для других рыб. Эти особенности позволяют предполагать, что плакодермы произошли от линии примитивных челюстноротых позвоночных, отличных от форм, которые дали начало современным хрящевым и костным рыбам[1].

Все роды плакодерм обладали грудными и брюшными плавниками, но ни у одного не известен анальный. Хвост преимущественно гетероцеркальный (одна его лопасть больше другой)[2].

Акантоды[править | править код]

Акантоды

Древнейший из известных акантод был морским животным, но на протяжении девона пресноводных становилось всё больше. У них замечены две особенности, не обнаруженные у более ранних видов позвоночных: у них была челюсть, и они имели достаточно крепкий позвоночник, что помогало им в плаванье, так как их спинной плавник был закреплён лучше, нежели у акул.

Акантоды делятся на три отряда: климатиеобразные, ишнакантообразные и акантодообразные. Климатиеобразные имели много маленьких защитных костей на позвоночнике, у ишнакантообразных на челюсти имелись зубы, в то время, как акантодообразные зубов не имели, но зато у них были длинные жаберные гребни.

Хрящевые рыбы[править | править код]

К хрящевым рыбам относятся акулы, скаты и химеры. Они появились около 395 млн лет назад в середине девона.

У хрящевых рыб, в отличие от костных, нет плавательного пузыря. В связи с этим, чтобы не опуститься на дно, хрящевые рыбы должны находиться в движении. И у хрящевых, в отличие от костных рыб, жабры открываются наружу жаберными щелями; жаберных крышек нет.

Костные рыбы[править | править код]

Костные рыбы возникли в конце силура-начале девона около 416 млн лет назад. Сейчас спорно, от кого они вместе с хрящевыми произошли, — от плакодерм или акантод. После девонского вымирания, когда вымерли и плакодермы, и акантоды, костные и хрящевые рыбы, не имея конкурентов, стали господствовать в морях.

Считается, что Guiyu — самая ранняя костная рыба[3].

Лопастепёрые рыбы[править | править код]
Латимерия — единственная сохранившаяся кистепёрая рыба

Лопастепёрые рыбы (в отличие от лучепёрых) перешли к обитанию во внутренних водоёмах, у них вырост пищевода превращается в лёгкое, ведущий анализатор — обоняние, и по сравнению с другими рыбами изменяется головной мозг. Лопастепёрые делятся на кистепёрых рыб и двоякодышащих.

Лучепёрые рыбы[править | править код]

Наиболее древняя находка ископаемых лучепёрых рыб имеет возраст около 425 млн лет (конец Силурийского периода) — хищная рыба Andreolepis hedei'. Остатки этого вида были найдены в России, Швеции и Эстонии[4].

В пермском и триасовом периодах были широко распространены лучепёрые рыбы, обладающие ганоидной чешуей. На смену им около 200 млн лет назад появились костистые рыбы, которые в настоящий момент являются наиболее разнообразной и многочисленной группой рыб.

В отличие от лопастепёрых, другого класса костных рыб, лучепёрые, как правило, обладают костным позвоночником, и только у немногих сохраняется хорда или её остатки.

Эволюция[править | править код]

Кембрий, ордовик и силур. Появление рыб[править | править код]

Кембрий Начало кембрийского периода (541—485 млн лет назад), как и фанерозоя, отмечено «кембрийским взрывом», после которого резко увеличилось количество представителей животного царства.
Pikaia BW.jpg Пикайя Пикайя, наряду с Myllokunmingia и Haikouichthys ercaicunensis является кандидатом на звание «первого хордового» и «первой рыбы». Пикайя появилась около 530 млн лет назад, после кембрийского взрыва. Она является переходным звеном от беспозвоночных к позвоночным[5]. Длина пикайи была не больше 5 см. Вероятно, животное могло активно плавать, волнообразно изгибая тело, в первую очередь — его уплощенную заднюю часть[6] Скорее всего, пикайя была фильтратором и процеживала воду со взвешенными частицами через отверстия в глотке[7].
Haikouichthys 3d.png Haikouichthys Haikouichthys — ещё одна переходная форма от беспозвоночных к позвоночным[8]. В отличие от пикайи имел глаза. По-видимому, хайкоуихтисы жили крупными стаями из нескольких сотен особей, что помогало им спасаться от хищников. Судя по небольшим размерам и своеобразной форме тела, плавали хайкоуихтисы плохо. В основном они держались у морского дна, где собирали мелкие частицы пищи. На некоторых хорошо сохранившихся окаменелостях хайкоуихтиса сохранились даже отпечатки внутренних органов и желез, вырабатывавших кожную слизь.
Myllokunmingia.png Myllokunmingia Myllokunmingia появилась 530 млн лет назад. Длина тела составляла около 28 см. Это одно из древнейших хордовых.
Euconodonta.gif Конодонты Конодонты — вымершие представители типа хордовых, внешним обликом похожи на современных угрей, отнесены к отдельному классу конодонтов (Conodonta). По одиннадцати известным полным окаменелым отпечаткам конодонтоносителей можно сделать вывод, что они по внешнему виду напоминали угрей. Их ротовой аппарат состоял из 15 или, реже, 19 элементов и радикально отличался от челюстей современных животных. Форма элементов — зубовидная, гребенчатая, листообразная; состав — фосфат кальция. Среди конодонтоносителей были как совсем крошечные (длиной около 1 см), так и гигантские (например, Promissum, длина которого достигала 40 см)[9]. В настоящее время палеонтологи сходятся во мнении, что для конодонтоносителей характерно наличие больших глаз, плавников с плавниковыми лучами, хорды и мощной поперечно расположенной мускулатуры.
Thelodonti.gif Остракодермы Остракодермы (пластинокожие) имели панцирь из костных пластин или чешуйчатый покров (переднюю часть тела чаще всего защищал панцирь). Толщина его пластин у некоторых из них достигает 3 см. Глаза были у большинства остракодерм. В головном щите многих из них есть отверстие и для теменного глаза, расположенное примерно между парными глазницами. Оно, хотя и никогда не превышало их по размеру, часто было довольно крупным. У арандаспид такое отверстие было парным, но по другим интерпретациям оно у них не имело отношения к теменному глазу.
Ордовик Ордовикский период (485—443 млн лет назад) — рыбы продолжают развиваться. У них пока отсутствуют челюсти и им приходится конкурировать с пока ещё более сильными противниками, такими как ракоскорпионы.
Larnovaspis stensioei.jpg Heterostraci Heterostraci — древний класс бесчелюстных рыб, обитавший в морях. Появился в раннем ордовике, но не пережил девонское вымирание.
Astraspis desiderata.png
Astraspis Astraspis — древний род примитивных бесчелюстных рыб. Но рыбы прогрессируют, у окаменелостей обнаружена боковая линия.
Arandaspis NT.jpg Pteraspidomorphi Pteraspidomorphi — древний класс ранних бесчелюстных рыб. Окаменелости доказывают наличие панциря на голове. Хвост напоминает хвост ланцетника, что увеличивало маневренность рыбы с её тяжелым костяным панцирем. Большинство жило в морях, но некоторые жили и в пресной воде.
Shielia tiati.svg
Телодонты В отличие от других представителей позвоночных своего времени, телодонты не имели костного панциря. Существуют предположения, что именно они стали переходным звеном от бесчелюстных рыб к челюстноротым. Они жили как в пресных водоемах, так и в морях, начиная с раннего ордовика и заканчивая поздним девоном.
Ордовик закончился ордовико-силурийским вымиранием (450—440 млн лет назад). В итоге вымерло около 27 % всех семейств, 57 % всех родов и 60-70 % всех видов. Это было второе из пяти массовых вымираний в истории Земли.
Силур Силурийский период (443—419 млн лет назад) — появление челюстноротых, акантод и плакодерм.
Jamoytius kerwoodi.jpg
Анаспиды Анаспиды имели веретенообразное и сплюснутое с боков тело, из-за чего напоминали рыб сильнее всех остальных остракодерм[10]. У разных видов форма тела отличалась мало. В длину они достигали 15 см (Lasanius, возможно, 20 см). Среди анаспид встречаются и животные (Jamoytius), достигавшие 25 см.
Acanthodii.jpg Акантоды Акантоды существовали с позднего силура (430 млн лет назад) до ранней перми (250 млн лет назад), главным образом в пресных водоёмах. Питание — предположительно, планктоном. Древнейшие из известных акантод были морскими животными, но на протяжении девона пресноводных становилось всё больше. У них замечены две особенности, не обнаруженные у более ранних видов позвоночных: наличие челюстей и они достаточно крепкого позвоночника, что помогало им в плаваньи, так как спинной плавник был закреплён лучше, нежели у акул.
Silurolepis platydorsalis.jpg Плакодермы Плакодермы или Панцирные рыбы — класс челюстноротых (Gnathostomata), живших в палеозое, начиная с раннего силура. Расцвет панцирных рыб пришёлся на девон, однако в его конце класс этих рыб полностью вымер[1]. Ранние панцирные рыбы жили исключительно в пресной воде, но позже они переселились и в моря. Характерным признаком панцирных рыб была защищённость головы и туловища костяным панцирем. Самым крупным из представителей был дунклеостей из отряда Arthrodira, достигавший 10 метров в длину.
Guiyu BW.jpg Guiyu Guiyu — самый ранний известный представитель костных рыб[3]. Жил в конце силурийского периода (около 419 млн лет назад) на территории современного Китая[11][12]. Длина от кончика головы до кончика хвоста составляла около 33 см[12]. Рыба объединяет в себе черты как лучепёрых, так и лопастепёрых рыб. Однако её отнесли ко второму классу.
Andreolepis Древний род Andreolepis включал самых ранних известных лопастепёрых рыб, включаяAndreolepis hedei, который появился в позднем силуре, около 420 млн лет назад.[13][14]

Девон. Эпоха рыб[править | править код]

Девонское море

Девон часто называют веком рыб. Действительно, бесчелюстные и челюстноротые заселяют практически все морские и пресноводные бассейны и достигают большого разнообразия.

В морях в девонском периоде тоже происходили перемены. Появились первые аммониты — головоногие моллюски со спирально закрученными раковинами, которых ещё ждал расцвет в мезозое. Донные хищники ракоскорпионы — эвриптероидеи достигают 1,5—2 метров в длину. Трилобиты начинают вымирать, судя по всему, им стало сложно жить при таком изобилии хищников.

В конце периода происходит массовое вымирание животных. После вымирания исчезли все панцирные и бесчелюстные рыбы.

Девонский период (419—359 млн лет назад): Появление четвероногих, произошедших от рыб. Рыбы доминируют как в пресных водах, так и в морях. Из-за этого девон часто называют «эпохой рыб».
Д
e
в
o
н
Ранний
девон
Psarolepis BW.jpg Psarolepis Psarolepis — древний вымерший род костных рыб. Является общим предком кистепёрых и лучепёрых рыб. Жил 418—397 млн лет назад. Ископаемые обнаружены в южном Китае в 1998 году.
Holoptychius nobilissimus.jpg Holoptychius Holoptychius — древний род костных рыб. Жил 416—359 млн лет назад
Ctenurella gladbachensis.jpg
Ptyctodontida Ptyctodontida — древняя плакодерма с тонким панцирем, схожая по строению и внешнему виду с химерой. Жила на протяжении всего девона.
Lunaspis.jpg
Petalichthyida Petalichthyida — одна из самых распространенных рыб раннего девона. Была найдена по всему миру. Предположительно, охотилась на мелкую рыбу из засады.
Laccognathus embryi - reconstruction.jpg
Laccognathus Laccognathus — род вымерших лопастепёрых рыб семейства Holoptychiidae. Были распространены в Европе и Северной Америке в девонском периоде (375 миллионов лет назад). Размеры тела достигали 2 метров. У рыб была большая плоская голова с мощным ртом и маленькими глазами. Предположительный образ жизни: придонные хищники, подстерегавшие жертву в засаде[15].
Средний
девон
Dipterus valenciennesi1.jpg Диптерусы Диптерусы — вымерший род двоякодышащих рыб. Жили в среднем и позднем девонском периоде. Напоминали примитивных кистепёрых рыб. Длина тела 7—30 см. Тело веретенообразное, голова уплощённая. Тело было покрыто космоидной чешуёй, голова — сплошным роговым щитом. Зубные пластинки верхней и нижней челюсти птеригоидные (крыловидные) с веерообразно расходящимися 10—12 бугорчатыми гребнями. Хвостовой плавник гетероцеркный, спинных плавников 2, анальный — отдельно.
Early Shark.jpg Cladoselache Cladoselache — род вымерших хрящевых рыб семейства кладоселяховых отряда кладоселяхообразных. Примитивные акулы, до 1,8 метра в длину, обитали в океанах Северной Америки. Имели глубоко раздвоенный хвост.
Coccosteus BW.jpg Coccosteus Coccosteus — вымерший род плакодерм. Больше всего ископаемых было найдено вблизи пресных водоемов, хотя, возможно, они могли плавать и в соленой воде.
Bothriolepis canadensis 2.jpg
Bothriolepis canadensis
Bothriolepis Bothriolepis — один из самых распространенных плакодерм девона. Появился в начале среднего девона, но не пережил девонское вымирание.
Pituriaspis doylei.jpg
Pituriaspida Pituriaspida — маленькая и плохо изученная группа вымерших панцирных бесчелюстных позвоночных (остракодерм), условно включаемая в состав непарноноздрёвых[16][17]. Название образовано от pituri — галлюциноген растительного происхождения, которым пользуются шаманы некоторых племён австралийских аборигенов, и др.-греч. ἀσπίς — «щит» (обычное для названий остракодерм окончание). Получили это имя из-за причудливой морфологии[18]. Известно два вида: Pituriaspis doylei и Neeyambaspis enigmatica.
Поздний
девон
Dunkleosteus intermedius.jpg Дунклеостей Дунклеостей — род вымерших панцирных рыб отряда артродир класса плакодерм, живших в девонском периоде 415—360 млн лет назад. Его представители достигали 8—10 метров в длину и были крупнейшими морскими хищниками своего времени.

Ископаемые останки обнаруживаются в Марокко, Бельгии, Польше и Северной Америке.

Titanichthys10.jpg Titanichthys Titanichthys — род гигантских плакодерм, похожих на дунклеостея. Однако в отличие от него, Titanichthys питался мелкими рыбами.
Materpiscis02.JPG Materpiscis Materpiscis — панцирная рыба длиной около 25 см, окаменелые останки которой возрастом 375 миллионов лет были обнаружены в 2005 году (описаны в 2008) в формации Гоугоу (округ Кимберли, Западная Австралия).

Особенностью найденной окаменелости является наличие внутри рыбы развитого эмбриона и хорошо сохранившейся пуповины, что делает эту рыбу самым древним известным представителем живородящих и относит период появления процесса живорождения и копуляции на 200 миллионов лет ранее, чем считалось до этой находки

Rhizodont Rhizodont — отряд древних костных рыб, живший 377—310 млн лет назад. Они достигали 7 метров в длину, что делало их самыми крупными пресноводными рыбами всех времен.

От рыб к четвероногим[править | править код]

Кладограмма происхождения четвероногих от рыб. Снизу вверх: Eusthenopteron, Panderichthys, Тиктаалик, Акантостега, Ихтиостега и Pederpes

В середине девонского периода, около 385 млн лет назад на Земле сформировались условия, благоприятные для массового освоения суши животными. Благоприятными факторами были, в частности, тёплый и влажный климат, наличие достаточной пищевой базы (сформировавшейся обильной фауны наземных беспозвоночных). Кроме того, в тот период в водоёмы вымывалось большое количество органики, в результате окисления которой содержание кислорода в воде снижалось. Это способствовало появлению у рыб приспособлений для дыхания атмосферным воздухом[19].

Происхождение земноводных
Eusthenopteron model.jpg Eusthenopteron Eusthenopteron — вымерший род лопастепёрых рыб, сыгравших роль в становлении четвероногих. Ранее считалось, что эти рыбы выходили на берег, однако, сейчас большинство палеонтологов сходится на том, что они обитали в пелагической зоне. В род входят несколько видов, существовавших в позднем девоне, около 385 млн лет назад. Eusthenopteron был впервые описан J. F. Whiteaves в 1881 году в ходе работ по исследованию большой коллекции окаменелых останков рыб, найденных в канадском Национальном парке Мигуаша (Miguasha). Было найдено около 2000 экземпляров Eusthenopteron, один из которых был подробно исследован и описан в цикле статей, издававшихся с 1940-х по 1990-е шведским палеоихтиологом Эриком Ярвиком (Erik Jarvik, 1907—1998)[20].
Gogonasus BW.jpg Gogonasus Gogonasus (лат. Gogonasus — «морда» из Гоугоу) — лопастепёрая рыба, обитавшая 380 миллионов лет назад (верхний девон, франский век). Найдена в породах формации Гоугоу (округ Кимберли, Западная Австралия). Некоторые особенности скелета делают её похожей на тетрапод. Gogonasus имел внутреннее ухо, строение плавников показывает наличие костей-предшественников передних конечностей. Считается, что эта рыба могла вылезать на коралловый риф для ловли добычи.
Panderichthys BW.jpg Panderichthys Обитал на мелководье. Мог высунуть на короткое время голову из воды[21].
Tiktaalik BW.jpg Тиктаалик Тиктаалик (лат. Tiktaalik) — род ископаемых лопастепёрых рыб из позднего девона, имевших много общих черт с четвероногими. Название означает «большая пресноводная рыба, живущая на мелководье» на языке инуктитутов, населяющих арктическую Канаду. Ископаемые останки были обнаружены в 2004 году в отложениях позднего девона (около 380 млн лет назад) на острове Элсмир (терр. Нунавут, север Канады) палеонтологами Эдвардом Дешлером, Нейлом Шубиным и Фаришем Дженкинсом.

Тиктаалик является переходным звеном между рыбами и наземными позвоночными. В его строении сочетаются черты тех и других.

Acanthostega BW.jpg Акантостега Акантостега (лат. Acanthostega) — род ископаемых тетрапод, живших в позднем девоне и являющихся промежуточным звеном между лопастепёрыми рыбами и наземными животными. Одни из первых хордовых, развивших конечности. Акантостега достигала длины около 60 см. Конечности не имели запястий, что говорит о крайне низкой приспособленности к передвижению по суше, и на каждой из них насчитывалось 8 пальцев. Строение скелета указывает на наличие внутренних жабр. Слабые конечности, которые не смогли бы выдержать вес животного, и короткие рёбра, на которые оно также не могло опираться, говорят о его преимущественно водном образе жизни.
Ichthyostega BW.jpg Ихтиостега Ихтиосте́га (лат. Ichthyostega) — род ранних тетрапод, живший в верхнем девонском периоде, около 367—362,5 млн лет назад, и представляющий собой первое промежуточное звено между рыбами и амфибиями. Этот род рассматривается в составе амфибий, однако он не является прямым предком современных видов, предки которых — лепоспондилы (Lepospondyli) — появились в каменноугольном периоде.

У ихтиостег были ноги, но они, возможно, не использовались для ходьбы по суше. Ихтиостеги имели хвостовой плавник и некоторые органы чувств, функционирующие только в воде. Тело их было покрыто мелкими чешуйками.

По мнению некоторых учёных, ихтиостеги могут считаться переходными формами между кистепёрыми рыбами и наземными позвоночными.

Pederpes22small.jpg Pederpes Педерпес (Pederpes finneyae, Pederpes finneyi) — примитивное четвероногое («земноводное») начала раннекаменноугольной эпохи. Единственное четвероногое этой эпохи, известное по достаточно полному скелету. Педерпес заполняет так называемый «провал Ромера» — промежуток примерно в 20 миллионов лет между поздним девоном (временем существования примитивных водных тетрапод вроде ихтиостеги и акантостеги) и появлением настоящих четвероногих в раннем карбоне. Скелет педерпеса обнаружен в отложениях турнейского времени (около 354—344 млн лет назад) в Шотландии.

После девона[править | править код]

Карбон
Stethacanthus1DB.jpg Стетакант
Steth pair1.jpg

Одна из древнейших акул. Обитала в девонском и каменноугольном периоде, 370—345 млн лет назад, на территории Северной Америки, Европы и России. Из-за диковинной формы спинного плавника стетаканта в шутку называют «гладильная доска». Только самцы обладали причудливым спинным плавником, а у самок плавник был обычным, как у современных акул. Назначение этого странного спинного плавника как и коротких шипов на голове и передних плавниках неизвестно.

Falcatus.jpg Falcatus Были хищниками. В длину достигали 25-30 сантиметров.[22]. У них были большие глаза. Хвостовой плавник был раздвоен. Основное отличительной особенностью являлся выступающий шип, растущий из спины. Такой шип был только у взрослых самцов. Его функция пока не известна.
Orodus sp1DB.jpg Orodus Orodus — акула каменноугольного периода, которая прожила до ранней перми 303—295 млн лет назад. Достигали 2 метров в длину.
Пермь
Acanthodes BW.jpg Акантоды Древнейший из известных акантод был морским животным, но на протяжении девона пресноводных становилось всё больше. У них замечены две особенности, не обнаруженные у более ранних видов позвоночных: у них была челюсть, и они имели достаточно крепкий позвоночник, что помогало им в плаванье, так как их спинной плавник был закреплён лучше, нежели у акул.

Акантоды делятся на три отряда: климатиеобразные, ишнакантообразные и акантодообразные. Климатиеобразные имели много маленьких защитных костей на позвоночнике, у ишнакантообразных на челюсти имелись зубы, в то время, как акантодообразные зубов не имели, но зато у них были длинные жаберные гребни.

Пермский период закончился пермско-триассовым вымиранием. Является одной из крупнейших катастроф биосферы в истории Земли, привела к вымиранию 96 %[23] всех морских видов и 70 % наземных видов позвоночных. Катастрофа стала единственным известным массовым вымиранием насекомых[24], в результате которого вымерло около 57 % родов и 83 % видов всего класса насекомых. Ввиду утраты такого количества и разнообразия биологических видов восстановление биосферы заняло намного более длительный период времени по сравнению с другими катастрофами, приводящими к вымираниям[23]. Модели, по которым протекало вымирание, находятся в процессе обсуждения[25]. Различные научные школы предполагают от одного[26] до трёх[27] толчков вымирания.
Триас Триас (252—201 млн лет назад): Фауне потребовалось достаточно много времени, чтобы оправиться после предыдущей катастрофы.
Perleidus.jpg Perleidus Perleidus — лучепёрая рыба раннего триаса. Обитала в пресноводных водоемах. Была хищником. Обладала большой гибкостью и маневренностью[28].
Protosphyraena2DB.jpg Pachycormiformes
Hypsocormus2.jpg

Pachycormiformes — вымершая лучепёрая рыба из среднего триаса. Её отношения с другими представителями триасовой фауны неизвестны.

Pholidophorus NT.jpg Pholidophorus Pholidophorus — древний вымерший род костных рыб. Предположительно охотился на мелких рыб и планктоноядных ракообразных[29].
Триас закончился триасово-юрским вымиранием. Целый класс конодонтов[30], составлявших 20 % от всех морских семейств, все широко распространённые круротарзы (нединозавроподобные архозавры), некоторые из остававшихся терапсид и многие виды из широко распространённой группы земноводных полностью исчезли. По меньшей мере половина известных сейчас видов, живших на Земле в то время, вымерли. Это событие освободило экологические ниши, позволив динозаврам доминировать начиная с юрского периода. Триасовое вымирание произошло менее чем за 10 000 лет и происходило непосредственно перед тем как Пангея начала распадаться на части.

Статистический анализ потерь среди морской фауны в это время наводит на мысль, что уменьшение разнообразия было связано, скорее, со спадом в темпе видообразования, чем ростом вымирания.[31]

Юра Юрский период (201—145 млн лет назад)
Leedsichthys problematicus.jpg Leedsichthys Лидсихтис (лат. Leedsichthys) — род гигантских вымерших костных рыб юрского периода. Относится к семейству пахикормовых отряда пахикормообразных[32], включающему примитивных новопёрых рыб юрского и мелового периода. Описана на основании находок, сделанных в 1889 году вблизи Питерборо (Англия) собирателем окаменелостей Артуром Лидсом[33].
Ichthyodectidae1.jpg Ichthyodectidae

Ихтиодектиды (лат. Ichthyodectidae) — семейство вымерших мезозойских костных рыб из отряда (или когорты) Ichthyodectiformes. Находятся в основании ствола костистых рыб, сближаются с костноязычными (араванообразными) либо с пахикормидами. Ранее считались родичами тарпонообразных. Крупные и очень крупные (до 6 метров длиной) преимущественно хищные рыбы. Тело веретенообразное, часто удлиненное, высокие спинной и анальный плавники сдвинуты к хвосту, грудные плавники длинные, брюшные также хорошо развиты. Хвостовой плавник равнолопастный, глубоко вырезанный, полулунный. Челюсти массивные, зубы у большинства крупные, клыкообразные. Рот косой, направлен вверх. Передние уроневралии расширены, перекрывают боковые поверхности предхвостовых позвонков. Часть дна носовой капсулы составляет необычной формы решетчато-небная кость. Чешуя крупная, ромбическая или округлая. Преимущественно морские рыбы, некоторые найдены в лагунных и даже пресноводных отложениях.

Мел Меловой период (145-66 млн лет назад)
Sturgeon2.jpg Осетровые Осетровые — довольно большие рыбы (белуга достигает в длину 4 м). Тело вытянутое в длину, почти вальковатое. В ископаемом состоянии осетровые рыбы известны с мелового периода (85,8—70,6 млн лет назад)[34]. В зоогеографическом отношении весьма интересны представители подсемейства лопатоносоподобных (Scaphirhynchinae), которые водятся с одной стороны в Средней Азии, с другой в Северной Америке, что заставляет видеть в современных видах этого рода остатки прежде широко распространённой фауны. Сохранились до наших дней.
Enchodus petrosus.jpg Enchodus Enchodus — древняя костная рыба. Появилась в меловом периоде и дожила до эоцена.
Xiphactinus audax fossil.jpg Xiphactinus

Ксифактин (лат. Xiphactinus audax) — гигантская костная рыба мелового периода. Принадлежит к вымершему мезозойскому отряду Ichthyodectiformes, близкому к основанию ствола костистых рыб. Вид Xiphactinus audax назван Джозефом Лейди в 1870 году на основании фрагмента шипа грудного плавника, обнаруженного в меловых отложениях Канзаса. Следует отметить, что зубы этой рыбы Лейди ранее описал (из мела Нью-Джерси) как зубы морских рептилий. В 1872 году Э. Д. Коуп на основании более полных остатков (включая череп) описал из меловых отложений Канзаса рыбу Portheus molossus. Позже оказалось, что это синоним ксифактина. Название «портеус» до сих пор используется в старой литературе.

Ptychodus mortoni.jpg Ptychodus Ptychodus  (лат.) — вымерший род акул семейства Ptychodontidae отряда Hybodontiformes. Жили в меловом периоде, особенно были распространены в верхнем мелу[35][36].
Меловой период закончился мел-палеогеновым вымиранием. Всего погибло 16 % семейств морских животных (47 % родов морских животных) и 18 % семейств сухопутных позвоночных.
Кайнозой Кайнозой (65 млн лет назад — настоящее время)
Amphistium.JPG Amphistium Amphistium — рыба, жившая около 50 млн лет назад в палеоцене. предположительно, является предком камбалообразных.
VMNH megalodon.jpg Мегалодон

Мегалодон (греч. μέγας и греч. ὀδούς — «большой зуб») — вымерший вид акул, останки которого находят в отложениях от позднего олигоцена (примерно 28 миллионов лет назад) до плейстоцена (1,5 млн лет назад).

Примечания[править | править код]

  1. 1 2 Кэрролл, т. 1, 1992, с. 59.
  2. Кэрролл, т. 1, 1992, с. 60.
  3. 1 2 David Tyler. Critical transitions in fish evolution lack fossil documentation (англ.) // Science Literature : журнал. — 2009. — P. 469-474.
  4. Andreolepis hedei (англ.): информация на сайте Paleobiology Database (Проверено 24 мая 2017).
  5. Dawkins, 2004, p. 289.
  6. Walcott C. D. Middle Cambrian annelids (англ.) // Smithsonian miscellaneous collections. — 1911. — Vol. 57, no. 5. — P. 109—144.
  7. Александр Марков. Пикайя — самое примитивное хордовое? (рус.). Элементы (16 марта 2012). Архивировано 17 июня 2012 года.
  8. Shu D.-G., Morris S. C., Han J., Zhang Z.-F., Yasui K., Janvier P., Chen L., Zhang X.-L., Liu J.-N., Li Y., Liu H.-Q.  Head and backbone of the Early Cambrian vertebrate Haikouichthys // Nature, 2003, 421 (6922). — S. 526—529. — DOI:10.1038/nature01264. — PMID 12556891.
  9. Gabbott, S.E.; R. J. Aldridge, J. N. Theron (1995). «A giant conodont with preserved muscle tissue from the Upper Ordovician of South Africa». Nature 374: 800–803. DOI:10.1038/374800a0.
  10. Кэрролл, т. 1, 1992, с. 37–55.
  11. Guiyu: The Oldest Articulated Osteichthyan (англ.). PALAEOBLOG. Проверено 11 сентября 2009. Архивировано 16 августа 2013 года.
  12. 1 2 Descubrimiento de fósil de pez óseo en China aporta nuevos conocimientos clave sobre origen de los vertebrados (исп.). Проверено 27 марта 2009. Архивировано 16 августа 2013 года.
  13. Min Z (1997). «The oldest sarcopterygian fish» (PDF). Lethaia 30 (4): 293–304. DOI:10.1111/j.1502-3931.1997.tb00472.x.
  14. Märss T (2001). «Andreolepis (Actinopterygii) in the upper Silurian of northern Eurasia». Proceedings of the Estonian Academy of Sciences 50 (3): 174–189.
  15. Dell’Amore, C. (September 12, 2011). «Ancient Toothy Fish Found in Arctic—Giant Prowled Rivers». National Geographic Daily News. Retrieved September 13, 2011.
  16. Нельсон Дж. С. Рыбы мировой фауны. — 4. — Москва: URSS, 2009. — С. 73–80. — 880 с. — ISBN 978-5-397-00675-0.
  17. Cephalaspidomorphi: Osteostraci (англ.). Palaeos: Life Through Deep Time. Проверено 27 ноября 2012. Архивировано 23 января 2013 года.
  18. Pituriaspida (англ.) информация на сайте Fossilworks(Проверено 24 мая 2017).
  19. Рожденные Олдредом // Журнал «Вокруг Света» № 3 (2810) | Март 2008
  20. Geological Survey of Canada. Past lives: Chronicles of Canadian Paleontology: Eusthenopteron - the Prince of Miguasha  (недоступная ссылка — история) (7 февраля 2008). Проверено 10 февраля 2009. Архивировано 11 декабря 2004 года.
  21. Nature: The pelvic fin and girdle of Panderichthys and the origin of tetrapod locomotion
  22. http://www.sju.edu/research/bear_gulch/pages_fish_species/Falcatus_falcatus.php Fossil Fish of Bear Gulch 2005 by Richard Lund and Eileen Grogan Accessed 2009-01-14
  23. 1 2 Benton M J. When Life Nearly Died: The Greatest Mass Extinction of All Time. — Thames & Hudson, 2005. — ISBN 978-0500285732.
  24. Sole, R. V., and Newman, M., 2002. «Extinctions and Biodiversity in the Fossil Record — Volume Two, The earth system: biological and ecological dimensions of global environment change» pp. 297—391, Encyclopedia of Global Enviromental Change John Wilely & Sons.
  25. Yin H, Zhang K, Tong J, Yang Z, Wu S. «The Global Stratotype Section and Point (GSSP) of the Permian-Triassic Boundary». Episodes 24 (2): 102–114.
  26. Jin YG, Wang Y, Wang W, Shang QH, Cao CQ, Erwin DH (2000). «Pattern of Marine Mass Extinction Near the Permian–Triassic Boundary in South China». Science 289 (5478): 432–436. DOI:10.1126/science.289.5478.432. PMID 10903200.
  27. Yin HF, Sweets WC, Yang ZY, Dickins JM,. «Permo-Triassic Events in the Eastern Tethys». Cambridge Univ. Pres, Cambridge, 1992.
  28. The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals, 1999, p. 36.
  29. The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals, 1999, p. 38–39.
  30. The extinction of conodonts —in terms of discrete elements— at the Triassic-Jurassic boundary
  31. Bambach, R.K.; Knoll, A.H. & Wang, S.C. (December 2004), "Origination, extinction, and mass depletions of marine diversity", Paleobiology Т. 30 (4): 522–542, doi:10.1666/0094-8373(2004)030<0522:OEAMDO>2.0.CO;2, <http://www.bioone.org/perlserv/?request=get-document&issn=0094-8373&volume=30&page=522> 
  32. Нельсон Д. С. Рыбы мировой фауны / Пер. 4-го перераб. англ. изд. Н. Г. Богуцкой, науч. ред-ры А. М. Насека, А. С. Герд. — М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2009. — С. 168. — ISBN 978-5-397-00675-0.
  33. Ученые измерили гигантскую «кузину» китовой акулы из Юрского периода
  34. Acipenseridae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database(Проверено 24 мая 2017).
  35. Jim Bourdon & Mike Everhart. Ptychodus AGASSIZ 1835 (англ.). The Life and Times of Long Dead Sharks (1999—2011). Проверено 20 октября 2012. Архивировано 18 декабря 2012 года.
  36. Mike Everhart. Ptychodus mortoni. A shell-crushing shark from the Late Cretaceous of western Kansas. (англ.). Oceans of Kansas Paleontology (20 August 2012). Проверено 20 октября 2012. Архивировано 18 декабря 2012 года.

Литература[править | править код]

  • Кэрролл Р.  Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 1. — М.: Мир, 1992. — 280 с. — ISBN 5-03-001819-0.
  • Dawkins R.  The Ancestor's Tale: A Pilgrimage to the Dawn of Life. — Boston: Houghton Mifflin Company, 2004. — 673 p. — ISBN 0-618-00583-8.
  • The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals / Ed. by D. Palmer. — London: Marshall Editions, 1999. — 312 p. — ISBN 1-84028-152-9.