Фотодыхание: различия между версиями
| [отпатрулированная версия] | [отпатрулированная версия] |
рус. яз., стиль |
как это бОльшая? http://chemanalytica.com/book/novyy_spravochnik_khimika_i_tekhnologa/07_khimicheskoe_ravnovesie_svoystva_rastvorov/5060 |
||
| Строка 5: | Строка 5: | ||
== История == |
== История == |
||
Первые свидетельства фотодыхания были получены в 1920 г. немецким биохимиком [[Варбург, Отто Генрих|Отто Варбургом]]<ref>[http://journal.issep.rssi.ru/page.php?year=1996&number=11&page=2 ''Чиков В. И.'' Фотодыхание // Соросовский образовательный журнал, 1996, № 11, c. 2-8]</ref>. При исследовании водорослей [[Хлорелла|рода ''Chlorella'']] было показано ингибирование фотосинтеза (поглощения углекислого газа) при повышении концентрации кислорода. |
Первые свидетельства фотодыхания были получены в 1920 г. немецким биохимиком [[Варбург, Отто Генрих|Отто Варбургом]]<ref>[http://journal.issep.rssi.ru/page.php?year=1996&number=11&page=2 ''Чиков В. И.'' Фотодыхание // Соросовский образовательный журнал, 1996, № 11, c. 2-8]</ref>. При исследовании водорослей [[Хлорелла|рода ''Chlorella'']] было показано ингибирование фотосинтеза (поглощения углекислого газа) при повышении концентрации кислорода. Этот эффект наблюдался как при высоких, так и при низких интенсивностях света и позднее получил название [[Эффект Варбурга|эффекта Варбурга]]<ref name="pmid13923215">{{cite journal | author = Turner JS, Brettain EG | title = Oxygen as a factor in photosynthesis | journal = Biol Rev Camb Philos Soc | volume = 37 | issue = | pages = 130–70 |date=February 1962 | pmid = 13923215 | doi = 10.1111/j.1469-185X.1962.tb01607.x | url = ftp://171.66.68.104/pub/joeberry/Ref_Links_2.html/Biological%20Reviews%201962%20Turner.pdf }}</ref><ref name="isbn0124316085">{{cite book | author = Zelitch I | title = Photosynthesis, Photorespiration, and Plant Productivity | publisher = Academic Press | location = New York | year = 1971 | pages = 253–255 | chapter = Chapter 8, Section E: Inhibition by O<sub>2</sub> (The Warburg Effect) | isbn = 0124316085 |chapterurl = http://books.google.com/books?id=kej9jDg5ZogC&lpg=PP1&dq=Photosynthesis%2C%20Photorespiration%2C%20and%20Plant%20Productivity&pg=PA253#v=onepage&q=Photosynthesis,%20Photorespiration,%20and%20Plant%20Productivity&f=false }}</ref> . |
||
== Газообмен и отличия от темнового дыхания == |
== Газообмен и отличия от темнового дыхания == |
||
| Строка 12: | Строка 12: | ||
== Субстратная специфичность РуБисКО == |
== Субстратная специфичность РуБисКО == |
||
[[Файл:RuBisCO reaction O2.svg|thumb|Первая реакция фотодыхания — оксигенирование РуБФ при участии РуБисКО]] |
[[Файл:RuBisCO reaction O2.svg|thumb|Первая реакция фотодыхания — оксигенирование РуБФ при участии РуБисКО]] |
||
[[Рибулозобисфосфаткарбоксилаза|Рибулозобисфосфаткарбоксилаза/оксигеназа (РуБисКО)]] — ключевой фермент фотосинтеза, катализирует две конкурирующие реакции: карбоксилирование и оксигенирование пятиуглеродного сахара [[рибулозо-1,5-бисфосфат]]а (РуБФ). |
[[Рибулозобисфосфаткарбоксилаза|Рибулозобисфосфаткарбоксилаза/оксигеназа (РуБисКО)]] — ключевой фермент фотосинтеза, катализирует две конкурирующие реакции: карбоксилирование и оксигенирование пятиуглеродного сахара [[рибулозо-1,5-бисфосфат]]а (РуБФ). Молекула кислорода (как и углекислого газа) присоединяется к связанной с ферментом ендиольной форме РуБФ, которая существует вследствие [[Таутомерия|кето-енольной изомерии]]. [[Уравнение Михаэлиса — Ментен|Константа Михаэлиса]] (концентрация полунасыщения) для углекислого газа гораздо ниже (9 мкМ), чем для кислорода (535 мкМ), то есть сродство фермента к углекислому газу значительно выше<ref name="Хелдт_2011">Биохимия растений / Г.-В. Хелдт; пер. с англ. — М. : БИНОМ. Лаборатория знаний, 2011. — 471 с. — ISBN 978-5-94774-795-9</ref>. Тем не менее скорость оксигеназной реакции высока, поскольку концентрация кислорода в атмосфере составляет 21 %, а [[углекислый газ в атмосфере Земли|углекислого газа]] — 0,04 %. Благодаря этому у С<sub>3</sub>-растений интенсивность фотодыхания может достигать 50 % от интенсивности фотосинтеза. |
||
== Химизм фотодыхания == |
== Химизм фотодыхания == |
||
| Строка 20: | Строка 20: | ||
== Условия, стимулирующие фотодыхание == |
== Условия, стимулирующие фотодыхание == |
||
Очевидно, что снижение концентрации углекислого газа приводит к стимуляции фотодыхания. Как было сказано выше, фотодыхание интенсифицируется и при увеличении концентрации кислорода. Увеличение температуры приводит к снижению устойчивости ендиольного интермедиата реакции, катализируемой РуБисКО, что способствует реакции оксигенирования РуБФ. Помимо того, при повышении температуры растворимость |
Очевидно, что снижение концентрации углекислого газа приводит к стимуляции фотодыхания. Как было сказано выше, фотодыхание интенсифицируется и при увеличении концентрации кислорода. Увеличение температуры приводит к снижению устойчивости ендиольного интермедиата реакции, катализируемой РуБисКО, что способствует реакции оксигенирования РуБФ. Помимо того, при повышении температуры растворимость углекислого газа уменьшается несколько сильнее растворимости кислорода (хотя и намного превышает её при любых температурах). |
||
== Биологическое значение фотодыхания == |
== Биологическое значение фотодыхания == |
||
Версия от 23:06, 18 июля 2017
Фотодыхание (гликолатный путь, С2-фотосинтез) — стимулируемое светом выделение углекислого газа и поглощение кислорода у растений преимущественно с С3-типом фотосинтеза. Также под фотодыханием понимают биохимический путь, связанный с регенерацией одной молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (С3) из двух молекул гликолевой кислоты (С2) и лежащий в основе вышеописанного газообмена. Наличие биохимического механизма фотодыхания обусловлено значительной оксигеназной активностью РуБисКО, ключевого фермента цикла Кальвина.
Поглощение кислорода в ходе фотодыхания обусловлено оксигеназной активностью РуБисКО в хлоропластах и работой оксидазы гликолевой кислоты в пероксисомах. Кроме того, окисление образовавшегося в митохондриях НАДН также сопряжено с поглощением кислорода. Выделение углекислого газа (С1) при фотодыхании происходит в митохондриях и связано с конденсацией двух молекул глицина (С2) с образованием одной молекулы серина (С3) (последовательная работа двух ферментов: глициндекарбоксилазы и серингидроксиметилтрансферазы). Также в реакции конденсации глицина в митохондриях выделяется аммиак, который реутилизируется в результате работы глутаминсинтетазы и глутаминоксоглутаратаминотрансферазы (ГС/ГОГАТ-путь). При фотодыхании расходуется АТФ (не происходит запасания энергии) синтезированный в ходе фотофосфорилирования. Также окисление гликолевой кислоты в пероксисомах в ходе фотодыхания служит основным источником токсичного пероксида водорода в фотосинтезирующей растительной клетке.
История
Первые свидетельства фотодыхания были получены в 1920 г. немецким биохимиком Отто Варбургом[1]. При исследовании водорослей рода Chlorella было показано ингибирование фотосинтеза (поглощения углекислого газа) при повышении концентрации кислорода. Этот эффект наблюдался как при высоких, так и при низких интенсивностях света и позднее получил название эффекта Варбурга[2][3] .
Газообмен и отличия от темнового дыхания
Суммарное поглощение кислорода на свету определяется интенсивностью двух процессов: темновым дыханием и светоиндуцируемым дыханием, связанным с фотохимическими реакциями хлоропластов. Фотодыхание активируется при высоких интенсивностях света, в то время как процессы темнового дыхания растений подавляются на свету. Фотодыхание увеличивается при повышении концентрации кислорода от 0 до 100 %, а темновое дыхание насыщается уже при 2 % кислорода[4][5]. В отличие от темнового дыхания процесс поглощения кислорода при фотодыхании не ингибируется типичными дыхательными ядами, например азидом натрия (ингибитор цитохромоксидазы митохондрий).
Субстратная специфичность РуБисКО
Рибулозобисфосфаткарбоксилаза/оксигеназа (РуБисКО) — ключевой фермент фотосинтеза, катализирует две конкурирующие реакции: карбоксилирование и оксигенирование пятиуглеродного сахара рибулозо-1,5-бисфосфата (РуБФ). Молекула кислорода (как и углекислого газа) присоединяется к связанной с ферментом ендиольной форме РуБФ, которая существует вследствие кето-енольной изомерии. Константа Михаэлиса (концентрация полунасыщения) для углекислого газа гораздо ниже (9 мкМ), чем для кислорода (535 мкМ), то есть сродство фермента к углекислому газу значительно выше[6]. Тем не менее скорость оксигеназной реакции высока, поскольку концентрация кислорода в атмосфере составляет 21 %, а углекислого газа — 0,04 %. Благодаря этому у С3-растений интенсивность фотодыхания может достигать 50 % от интенсивности фотосинтеза.
Химизм фотодыхания
Осуществление реакций фотодыхания требует тесного взаимодействия трёх органелл растительной клетки: хлоропластов, пероксисом и митохондрий. Из-за наличия оксигеназной активности у фермента рибулозобисфосфаткарбоксилазы, катализирующего присоединение CO2 к рибулозо-1,5-бифосфату на начальной стадии цикла Кальвина, вместо ассимиляции углекислоты под воздействием того же фермента возможно окисление рибулозофосфата с распадом его на 3-фосфоглицериновую кислоту, которая может поступить в цикл, и на фосфат гликолевой кислоты. Он дефосфорилируется и гликолевая кислота транспортируется в пероксисомы, где окисляется до глиоксалевой кислоты и аминируется с получением глицина. В митохондриях из двух молекул глицина образуется серин и углекислый газ. Серин может использоваться для синтеза белка, либо превращается в 3-фосфоглицериновую кислоту и возвращается в цикл Кальвина.
Условия, стимулирующие фотодыхание
Очевидно, что снижение концентрации углекислого газа приводит к стимуляции фотодыхания. Как было сказано выше, фотодыхание интенсифицируется и при увеличении концентрации кислорода. Увеличение температуры приводит к снижению устойчивости ендиольного интермедиата реакции, катализируемой РуБисКО, что способствует реакции оксигенирования РуБФ. Помимо того, при повышении температуры растворимость углекислого газа уменьшается несколько сильнее растворимости кислорода (хотя и намного превышает её при любых температурах).
Биологическое значение фотодыхания
Хотя достоверно известно, что фотодыхание снижает эффективность фотосинтеза, приводит к потерям ассимилированного углерода, тем не менее вопрос о функциях фотодыхания остается дискуссионным. Основная гипотеза предполагает, что фотодыхание возникло как путь, служащий для оптимальной утилизации гликолата, образующегося в результате оксигеназной активности РуБисКО. При этом тот факт, что оксигеназная активность РуБисКО не была элиминирована в ходе эволюции, объясняется, по-видимому тем, что существующее соотношение карбоксилазной и оксигеназной активностей достигло предела, определяемого химизмом реакции и не может быть увеличено. Сравнительный анализ фермента разных организмов показывает, что РуБисКО существовала уже 3,5 млрд лет назад, когда в атмосфере было мало кислорода и уже к тому времени заняла ключевую позицию в цикле ассимиляции углерода при фотосинтезе. При этом её оксигеназная функция в условиях низкого содержания кислорода не играла существенной роли. По мере увеличения содержания кислорода потери ассимилированного углерода в результате фотодыхания нарастали, однако сложность строения РуБисКО, по-видимому, помешала эволюции каталитического центра устранить оксигеназную активность[6]. Данная гипотеза косвенно подтверждается отсутствием значительных успехов в попытках генноинженерным способом увеличить сродство РуБисКО к углекислому газу путём изменения аминокислотной последовательности активного центра фермента[7].
В связи с этим в ходе эволюции у ряда растений возникли минимизирующие фотодыхание механизмы, не связанные с модификацией РуБисКО. К таким механизмам относятся различные типы C4-фотосинтеза и не указано название статьи. В этих биохимических путях первичную фиксацию углекислоты осуществляет фосфоенолпируваткарбоксилаза (ФЕП-карбоксилаза), что позволяет в конечном счёте концентрировать углекислоту в месте её ассимиляции в реакции карбоксилирования РуБФ, катализируемой РуБисКО.
См. также
Литература
- Физиология растений / под ред. И. П. Ермакова. — М. : «Академия», 2007. — 640 с. — ISBN 978-5-7695-36-88-5.
- Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты / А.Т Мокроносов, В. Ф. Гавриленко, Т. В. Жигалова; под ред. И. П. Ермакова. — М. : «Академия», 2006. — 448 с. — ISBN 5-7695-2757-9
- Биохимия растений / Г.-В. Хелдт; пер. с англ. — М. : БИНОМ. Лаборатория знаний, 2011. — 471 с. — ISBN 978-5-94774-795-9
- Чиков В. И. Фотодыхание // Соросовский образовательный журнал, 1996, № 11, c. 2-8
- Plant Physiology, Fifth Edition — Sinauer Associates, Inc. Taiz and Zeiger. 2010.
Примечания
- ↑ Чиков В. И. Фотодыхание // Соросовский образовательный журнал, 1996, № 11, c. 2-8
- ↑ Turner JS, Brettain EG (February 1962). "Oxygen as a factor in photosynthesis" (PDF). Biol Rev Camb Philos Soc. 37: 130—70. doi:10.1111/j.1469-185X.1962.tb01607.x. PMID 13923215.
- ↑ Zelitch I. Chapter 8, Section E: Inhibition by O2 (The Warburg Effect) // Photosynthesis, Photorespiration, and Plant Productivity. — New York : Academic Press, 1971. — P. 253–255. — ISBN 0124316085.
- ↑ Физиология растений / под ред. И. П. Ермакова. — М. : «Академия», 2007. — 640 с. — ISBN 978-5-7695-36-88-5.
- ↑ Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты / А.Т Мокроносов, В. Ф. Гавриленко, Т. В. Жигалова; под ред. И. П. Ермакова. — М. : «Академия», 2006. — 448 с. — ISBN 5-7695-2757-9
- ↑ 1 2 Биохимия растений / Г.-В. Хелдт; пер. с англ. — М. : БИНОМ. Лаборатория знаний, 2011. — 471 с. — ISBN 978-5-94774-795-9
- ↑ Spreitzer RJ, Salvucci ME (2002). "Rubisco: structure, regulatory interactions, and possibilities for a better enzyme". Annu Rev Plant Biol. 53: 449—75. doi:10.1146/annurev.arplant.53.100301.135233. PMID 12221984.