Нейромер: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
Содержимое удалено Содержимое добавлено
Строка 4: Строка 4:


== Эмбриональное развитие ==
== Эмбриональное развитие ==
На стадии Карнеги 9 у эмбриона человека можно различить шесть первичных нейромер: состоящий из одной первичной прозомеры P будущий [[передний мозг|прозэнцефалон (передний мозг)]], также состоящий из одной первичной мезомеры М будущий [[средний мозг|мезэнцефалон (средний мозг)]], и будущий [[ромбовидный мозг|ромбэнцефалон (ромбовидный мозг)]], состоящий из четырёх первичных [[ромбомер]], обозначаемых буквами A, B, C и D.
На стадии Карнеги 9 у эмбриона человека можно различить шесть первичных нейромер: состоящий из одной первичной прозомеры P будущий [[передний мозг|прозэнцефалон (передний мозг)]], также состоящий из одной первичной мезомеры М будущий [[средний мозг|мезэнцефалон (средний мозг)]], и будущий [[ромбовидный мозг|ромбэнцефалон (ромбовидный мозг)]], состоящий из четырёх первичных [[ромбомер]], обозначаемых буквами A, B, C и D.<ref name="muller1997">{{публикация|статья|автор=Müller F, O'Rahilly R.|заглавие=The timing and sequence of appearance of neuromeres and their derivatives in staged human embryos|издание=Acta Anatomica|год=1997|номер=2|том=158|issn=1422-6421|ссылка=https://www.karger.com/Article/Abstract/147917|страницы=83-99|язык=en|doi=10.1159/000147917|pmid=9311417}}</ref>


На стадии Карнеги 14 у эмбриона человека формирование вторичных нейромер завершается. На этой стадии можно различить пять вторичных [[мозговые пузыри|мозговых пузырей]], а в них — в сумме шестнадцать вторичных нейромер: пять вторичных прозомер (одна T1 в телэнцефалоне, и четыре в диэнцефалоне — D1 и D2, последняя с подразделением на ростральный и каудальный парэнцефалоны и синэнцефалон, составляющие три отдельные вторичные нейромеры), две вторичные мезомеры M1 и M2 в мезэнцефалоне, и восемь вторичных ромбомер Rh1-Rh8, плюс перешеек (истмус) I, также представляющий собой отдельную ромбомеру. [[Полушария мозга|Большие полушария]] головного мозга не являются в строгом смысле слова нейромерами или производными какой-либо нейромеры. Изначально они формируются как вырост из прозомеры T1 далеко за её пределы, вперёд, расширяющийся затем по бокам, в обе стороны. Они не имеют специфической нейромерной организации, сегментного строения. Тем не менее, для удобства классификации нейромер, предложено считать большие полушария мозга псевдопрозомерой T2, не включаемой, однако, в общий счёт 16-ти вторичных нейромер головного мозга или пяти «истинных» вторичных прозомер у эмбриона человека.
На стадии Карнеги 14 у эмбриона человека формирование вторичных нейромер завершается. На этой стадии можно различить пять вторичных [[мозговые пузыри|мозговых пузырей]], а в них — в сумме шестнадцать вторичных нейромер: пять вторичных прозомер (одна T1 в телэнцефалоне, и четыре в диэнцефалоне — D1 и D2, последняя с подразделением на ростральный и каудальный парэнцефалоны и синэнцефалон, составляющие три отдельные вторичные нейромеры), две вторичные мезомеры M1 и M2 в мезэнцефалоне, и восемь вторичных ромбомер Rh1-Rh8, плюс перешеек (истмус) I, также представляющий собой отдельную ромбомеру. [[Полушария мозга|Большие полушария]] головного мозга не являются в строгом смысле слова нейромерами или производными какой-либо нейромеры. Изначально они формируются как вырост из прозомеры T1 далеко за её пределы, вперёд, расширяющийся затем по бокам, в обе стороны. Они не имеют специфической нейромерной организации, сегментного строения. Тем не менее, для удобства классификации нейромер, предложено считать большие полушария мозга псевдопрозомерой T2, не включаемой, однако, в общий счёт 16-ти вторичных нейромер головного мозга или пяти «истинных» вторичных прозомер у эмбриона человека.

Версия от 13:48, 2 октября 2017

Нейромер (англ. neuromere) — это эмбриональная структура, формирующаяся вскоре после нейруляции в первичной нервной трубке зародышей хордовых животных, ещё до образования первичных мозговых пузырей. Нейромеры представляют собой поперечные волнообразные утолщения в развивающейся нервной трубке, отделённые друг от друга бороздками или складками либо гребнями.

Выделяют первичные и вторичные нейромеры.

Эмбриональное развитие

На стадии Карнеги 9 у эмбриона человека можно различить шесть первичных нейромер: состоящий из одной первичной прозомеры P будущий прозэнцефалон (передний мозг), также состоящий из одной первичной мезомеры М будущий мезэнцефалон (средний мозг), и будущий ромбэнцефалон (ромбовидный мозг), состоящий из четырёх первичных ромбомер, обозначаемых буквами A, B, C и D.[1]

На стадии Карнеги 14 у эмбриона человека формирование вторичных нейромер завершается. На этой стадии можно различить пять вторичных мозговых пузырей, а в них — в сумме шестнадцать вторичных нейромер: пять вторичных прозомер (одна T1 в телэнцефалоне, и четыре в диэнцефалоне — D1 и D2, последняя с подразделением на ростральный и каудальный парэнцефалоны и синэнцефалон, составляющие три отдельные вторичные нейромеры), две вторичные мезомеры M1 и M2 в мезэнцефалоне, и восемь вторичных ромбомер Rh1-Rh8, плюс перешеек (истмус) I, также представляющий собой отдельную ромбомеру. Большие полушария головного мозга не являются в строгом смысле слова нейромерами или производными какой-либо нейромеры. Изначально они формируются как вырост из прозомеры T1 далеко за её пределы, вперёд, расширяющийся затем по бокам, в обе стороны. Они не имеют специфической нейромерной организации, сегментного строения. Тем не менее, для удобства классификации нейромер, предложено считать большие полушария мозга псевдопрозомерой T2, не включаемой, однако, в общий счёт 16-ти вторичных нейромер головного мозга или пяти «истинных» вторичных прозомер у эмбриона человека.

Первичный мозговой пузырь Вторичные мозговые пузыри Первичные нейромеры Вторичные нейромеры Дальнейшая нейромеризация
Прозэнцефалон (P) Телэнцефалон (T) Прозомера T Прозомера T1
Псевдопрозомера T2
Диэнцефалон (D) Прозомера D Прозомера D1
Прозомера D2 Ростральный парэнцефалон
Каудальный парэнцефалон
Синэнцефалон
Мезэнцефалон (M) Мезэнцефалон (M) Мезомера M Мезомера M1
Мезомера M2
Ромбэнцефалон (Rh) Метэнцефалон (Mt) Ромбомера A Перешеек (истмус (I))
Ромбомера Rh1
Ромбомера Rh2
Ромбомера Rh3
Миелэнцефалон (My) Ромбомера B Ромбомера Rh4
Ромбомера C Ромбомера Rh5
Ромбомера Rh6
Ромбомера Rh7
Ромбомера D Ромбомера Rh8

Из конкретных нейромер образуются конкретные структуры головного мозга взрослых хордовых. Так, например, из 2-й прозомеры диэнцефалона (D2) образуются таламус и эпиталамус.[2]

Нейромеры же будущего спинного мозга располагаются в точности на границах сомитов, и управляют образованием соответствующих позвонков и межпозвонковых дисков, через которые будут проходить будущие спинномозговые корешки. У человеческого эмбриона спинномозговых нейромер, после завершения образования сомитов, тридцать две, по числу сомитов и соответствующих им позвонков.

Анатомия спинного мозга

Нейромеры будущего спинного мозга развивающегося эмбриона тесно коррелируют и по своему числу, и по анатомическому расположению и функциям с сегментами спинного мозга новорождённого позвоночного животного. От них отходят передние и задние (вентральные и дорсальные) корешки спинного мозга. Сам по себе спинной мозг у новорождённых или взрослых позвоночных (в том числе и человека) не сегментирован, в отличие от брюшной нервной цепи членистоногих, в которой каждому сегменту тела (вернее, каждому сомиту эмбриона членистоногого, которых может быть больше, чем сегментов тела взрослого животного, так как некоторые сомиты в дальнейшем срастаются и сливаются) соответствует свой отдельный нервный узел или ганглий. Сегментация спинного мозга позвоночных проводится по позвонкам и соответствующим отходящим между ними спинномозговым корешкам, и их зонам иннервации.

У человека имеется 31 сегмент спинного мозга, в соответствии с 30-ю позвонками, и 31-32 сомитами человеческого эмбриона на стадии завершения образования сомитов. Эти сегменты группируют на пять зон: шейные, грудные, спинные, поясничные и копчиковую зоны, соответственно разделению позвонков на такие же подгруппы.

Восемь шейных сегментов

Шейные спинномозговые корешки выходят выше первого шейного позвонка (C1) и ниже шейных позвонков C1-C7. Таким образом, в шейном сегменте у человека имеется восемь спинномозговых корешков, несмотря на то, что шейных позвонков у человека всего семь.

Двенадцать грудных сегментов

Спинномозговые корешки двенадцати грудных сегментов спинного мозга человека выходят ниже грудных позвонков T1-T12.

Пять спинных сегментов

Спинномозговые корешки пяти спинных сегментов спинного мозга человека выходят ниже спинных позвонков L1-L5.

Пять поясничных сегментов

Спинномозговые корешки пяти поясничных сегментов спинного мозга человека выходят ниже пяти поясничных позвонков S1-S5.

Один копчиковый сегмент

Первоначально в ходе эмбрионального развития имеются два копчиковых позвонка, S1 и S2, которые затем срастаются, образуя неподвижный копчик. Корешковые нервы при этом выходят из нижнего отверстия копчика, формируя так называемый конский хвост.

Более детально

Система управления развитием

Примечания

  1. Müller F, O'Rahilly R. The timing and sequence of appearance of neuromeres and their derivatives in staged human embryos : [англ.] // Acta Anatomica. — 1997. — Т. 158, № 2. — С. 83-99. — ISSN 1422-6421. — doi:10.1159/000147917. — PMID 9311417.
  2. Mallika Chatterjee, Qiuxia Guo, James Y.H. Li. Gbx2 is essential for maintaining thalamic neuron identity and repressing habenular characters in the developing thalamus : [англ.] // Developmental Biology. — 2015. — Т. 407, № 1 (1 November). — С. 26-39. — ISSN 0012-1606. — doi:10.1016/j.ydbio.2015.08.010. — PMID 26297811. — PMC 4641819.