Нейромер: различия между версиями
| [отпатрулированная версия] | [отпатрулированная версия] |
| Строка 84: | Строка 84: | ||
|} |
|} |
||
Из конкретных нейромер образуются конкретные структуры головного мозга взрослых хордовых. Так, например, из 2-й прозомеры диэнцефалона (D2) образуются [[таламус]] и [[эпиталамус]].<ref name="thalamushabenula">{{публикация|статья|автор=Mallika Chatterjee, Qiuxia Guo, James Y.H. Li|заглавие=Gbx2 is essential for maintaining thalamic neuron identity and repressing habenular characters in the developing thalamus|издание=Developmental Biology|год=2015|месяц=Nov|день=1|номер=1|том=407|issn=0012-1606|ссылка=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0012160615301238|страницы=26-39|язык=en|doi=10.1016/j.ydbio.2015.08.010|pmid=26297811|pmc=4641819}}</ref> |
Из конкретных нейромер образуются конкретные структуры головного мозга взрослых хордовых. Так, например, из 2-й прозомеры диэнцефалона (D2) образуются [[таламус]] и [[эпиталамус]].<ref name="thalamushabenula">{{публикация|статья|автор=Mallika Chatterjee, Qiuxia Guo, James Y.H. Li|заглавие=Gbx2 is essential for maintaining thalamic neuron identity and repressing habenular characters in the developing thalamus|издание=Developmental Biology|год=2015|месяц=Nov|день=1|номер=1|том=407|issn=0012-1606|ссылка=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0012160615301238|страницы=26-39|язык=en|doi=10.1016/j.ydbio.2015.08.010|pmid=26297811|pmc=4641819|oclc=5913930043}}</ref> |
||
Нейромеры же будущего [[спинной мозг|спинного мозга]] располагаются в точности на границах сомитов, и управляют образованием соответствующих [[позвонок|позвонков]] и [[межпозвонковый диск|межпозвонковых дисков]], через которые будут проходить будущие [[корешок спинного мозга|спинномозговые корешки]]. У человеческого эмбриона спинномозговых нейромер, после завершения образования сомитов, тридцать две, по числу сомитов и соответствующих им позвонков. |
Нейромеры же будущего [[спинной мозг|спинного мозга]] располагаются в точности на границах сомитов, и управляют образованием соответствующих [[позвонок|позвонков]] и [[межпозвонковый диск|межпозвонковых дисков]], через которые будут проходить будущие [[корешок спинного мозга|спинномозговые корешки]]. У человеческого эмбриона спинномозговых нейромер, после завершения образования сомитов, тридцать две, по числу сомитов и соответствующих им позвонков. |
||
Версия от 14:10, 2 октября 2017
Нейромер (англ. neuromere) — это эмбриональная структура, формирующаяся вскоре после нейруляции в первичной нервной трубке зародышей хордовых животных, ещё до образования первичных мозговых пузырей. Нейромеры представляют собой поперечные волнообразные утолщения в развивающейся нервной трубке, отделённые друг от друга бороздками или складками либо гребнями.
Выделяют первичные и вторичные нейромеры.
Эмбриональное развитие
На стадии Карнеги 9 у эмбриона человека можно различить шесть первичных нейромер: состоящий из одной первичной прозомеры P будущий прозэнцефалон (передний мозг), также состоящий из одной первичной мезомеры М будущий мезэнцефалон (средний мозг), и будущий ромбэнцефалон (ромбовидный мозг), состоящий из четырёх первичных ромбомер, обозначаемых буквами A, B, C и D.[1]
На стадии Карнеги 14 у эмбриона человека формирование вторичных нейромер завершается. На этой стадии можно различить пять вторичных мозговых пузырей, а в них — в сумме шестнадцать вторичных нейромер: пять вторичных прозомер (одна T1 в телэнцефалоне, и четыре в диэнцефалоне — D1 и D2, последняя с подразделением на ростральный и каудальный парэнцефалоны и синэнцефалон, составляющие три отдельные вторичные нейромеры), две вторичные мезомеры M1 и M2 в мезэнцефалоне, и восемь вторичных ромбомер Rh1-Rh8, плюс перешеек (истмус) I, также представляющий собой отдельную ромбомеру.[1]
Большие полушария головного мозга не являются в строгом смысле слова нейромерами или производными какой-либо нейромеры. Изначально они формируются как вырост из прозомеры T1 далеко за её пределы, вперёд, расширяющийся затем по бокам, в обе стороны. Они не имеют специфической нейромерной организации, сегментного строения. Тем не менее, для удобства классификации нейромер, предложено считать большие полушария мозга псевдопрозомерой T2, не включаемой, однако, в общий счёт 16-ти вторичных нейромер головного мозга или пяти «истинных» вторичных прозомер у эмбриона человека.
| Первичный мозговой пузырь | Вторичные мозговые пузыри | Первичные нейромеры | Вторичные нейромеры | Дальнейшая нейромеризация |
|---|---|---|---|---|
| Прозэнцефалон (P) | Телэнцефалон (T) | Прозомера T | Прозомера T1 | |
| Псевдопрозомера T2 | ||||
| Диэнцефалон (D) | Прозомера D | Прозомера D1 | ||
| Прозомера D2 | Ростральный парэнцефалон | |||
| Каудальный парэнцефалон | ||||
| Синэнцефалон | ||||
| Мезэнцефалон (M) | Мезэнцефалон (M) | Мезомера M | Мезомера M1 | |
| Мезомера M2 | ||||
| Ромбэнцефалон (Rh) | Метэнцефалон (Mt) | Ромбомера A | Перешеек (истмус (I)) | |
| Ромбомера Rh1 | ||||
| Ромбомера Rh2 | ||||
| Ромбомера Rh3 | ||||
| Миелэнцефалон (My) | Ромбомера B | Ромбомера Rh4 | ||
| Ромбомера C | Ромбомера Rh5 | |||
| Ромбомера Rh6 | ||||
| Ромбомера Rh7 | ||||
| Ромбомера D | Ромбомера Rh8 |
Из конкретных нейромер образуются конкретные структуры головного мозга взрослых хордовых. Так, например, из 2-й прозомеры диэнцефалона (D2) образуются таламус и эпиталамус.[2]
Нейромеры же будущего спинного мозга располагаются в точности на границах сомитов, и управляют образованием соответствующих позвонков и межпозвонковых дисков, через которые будут проходить будущие спинномозговые корешки. У человеческого эмбриона спинномозговых нейромер, после завершения образования сомитов, тридцать две, по числу сомитов и соответствующих им позвонков.
Анатомия спинного мозга
Нейромеры будущего спинного мозга развивающегося эмбриона тесно коррелируют и по своему числу, и по анатомическому расположению и функциям с сегментами спинного мозга новорождённого позвоночного животного. От них отходят передние и задние (вентральные и дорсальные) корешки спинного мозга. Сам по себе спинной мозг у новорождённых или взрослых позвоночных (в том числе и человека) не сегментирован, в отличие от брюшной нервной цепи членистоногих, в которой каждому сегменту тела (вернее, каждому сомиту эмбриона членистоногого, которых может быть больше, чем сегментов тела взрослого животного, так как некоторые сомиты в дальнейшем срастаются и сливаются) соответствует свой отдельный нервный узел или ганглий. Сегментация спинного мозга позвоночных проводится по позвонкам и соответствующим отходящим между ними спинномозговым корешкам, и их зонам иннервации.
У человека имеется 31 сегмент спинного мозга, в соответствии с 30-ю позвонками, и 31-32 сомитами человеческого эмбриона на стадии завершения образования сомитов. Эти сегменты группируют на пять зон: шейные, грудные, спинные, поясничные и копчиковую зоны, соответственно разделению позвонков на такие же подгруппы.
Восемь шейных сегментов
Шейные спинномозговые корешки выходят выше первого шейного позвонка (C1) и ниже шейных позвонков C1-C7. Таким образом, в шейном сегменте у человека имеется восемь спинномозговых корешков, несмотря на то, что шейных позвонков у человека всего семь.
Двенадцать грудных сегментов
Спинномозговые корешки двенадцати грудных сегментов спинного мозга человека выходят ниже грудных позвонков T1-T12.
Пять спинных сегментов
Спинномозговые корешки пяти спинных сегментов спинного мозга человека выходят ниже спинных позвонков L1-L5.
Пять поясничных сегментов
Спинномозговые корешки пяти поясничных сегментов спинного мозга человека выходят ниже пяти поясничных позвонков S1-S5.
Один копчиковый сегмент
Первоначально в ходе эмбрионального развития имеются два копчиковых позвонка, S1 и S2, которые затем срастаются, образуя неподвижный копчик. Корешковые нервы при этом выходят из нижнего отверстия копчика, формируя так называемый конский хвост.
Более детально
Система управления развитием
Примечания
- ↑ 1 2 Müller Fabiola, O'Rahilly Ronan. The timing and sequence of appearance of neuromeres and their derivatives in staged human embryos : [англ.] // Acta Anatomica. — 1997. — Т. 158, № 2. — С. 83-99. — ISSN 1422-6421. — doi:10.1159/000147917. — OCLC 86493197. — PMID 9311417.
- ↑ Mallika Chatterjee, Qiuxia Guo, James Y.H. Li. Gbx2 is essential for maintaining thalamic neuron identity and repressing habenular characters in the developing thalamus : [англ.] // Developmental Biology. — 2015. — Т. 407, № 1 (1 November). — С. 26-39. — ISSN 0012-1606. — doi:10.1016/j.ydbio.2015.08.010. — OCLC 5913930043. — PMID 26297811. — PMC 4641819.