Нейромер: различия между версиями
| [отпатрулированная версия] | [отпатрулированная версия] |
| Строка 4: | Строка 4: | ||
== Эмбриональное развитие == |
== Эмбриональное развитие == |
||
На ранних этапах изучения сегментной организации развивающейся нервной системы у эмбрионов позвоночных было выдвинуто предположение, что формирование нейромер у них происходит в три этапа, как результат трёх последовательных волн интенсивного деления и дифференцировки клеток, распространяющихся от рострального (переднего, головного) конца эмбриона к каудальному (заднему, хвостовому), и что на каждом этапе после прохождения этих волн деления [[анатомия|анатомо]]-[[гистология|гистологические]] границы будущих нейромер становятся всё более чёткими и определёнными, а судьба клеток в границах этих будущих нейромер — всё более однозначной.<ref>{{публикация|статья|автор=Fiona Tuckett, Lynette Lim, Gillian M. Morriss-Kay|заглавие=The ontogenesis of cranial neuromeres in the rat embryo. |
На ранних этапах изучения сегментной организации развивающейся нервной системы у эмбрионов позвоночных было выдвинуто предположение, что формирование нейромер у них происходит в три этапа, как результат трёх последовательных волн интенсивного деления и дифференцировки клеток, распространяющихся от рострального (переднего, головного) конца эмбриона к каудальному (заднему, хвостовому), и что на каждом этапе после прохождения этих волн деления [[анатомия|анатомо]]-[[гистология|гистологические]] границы будущих нейромер становятся всё более чёткими и определёнными, а судьба клеток в границах этих будущих нейромер — всё более однозначной.<ref>{{публикация|статья|автор=Fiona Tuckett, Lynette Lim, Gillian M. Morriss-Kay|заглавие=The ontogenesis of cranial neuromeres in the rat embryo. I. A scanning electron microscope and kinetic study|издание=Development|год=1985|номер=1|том=87|issn=1477-9129|ссылка=http://dev.biologists.org/content/develop/87/1/215.full.pdf|страницы=215-228|язык=en|pmid=4031754}}</ref> |
||
На стадии Карнеги 9 у эмбриона человека можно различить шесть первичных нейромер: состоящий из одной первичной прозомеры P будущий [[передний мозг|прозэнцефалон (передний мозг)]], также состоящий из одной первичной мезомеры М будущий [[средний мозг|мезэнцефалон (средний мозг)]], и будущий [[ромбовидный мозг|ромбэнцефалон (ромбовидный мозг)]], состоящий из четырёх первичных [[ромбомер]], обозначаемых буквами A, B, C и D.<ref name="muller1997" /><ref name="rahilly2013" /> |
На стадии Карнеги 9 у эмбриона человека можно различить шесть первичных нейромер: состоящий из одной первичной прозомеры P будущий [[передний мозг|прозэнцефалон (передний мозг)]], также состоящий из одной первичной мезомеры М будущий [[средний мозг|мезэнцефалон (средний мозг)]], и будущий [[ромбовидный мозг|ромбэнцефалон (ромбовидный мозг)]], состоящий из четырёх первичных [[ромбомер]], обозначаемых буквами A, B, C и D.<ref name="muller1997" /><ref name="rahilly2013" /> |
||
Версия от 17:17, 2 октября 2017
Нейромер (англ. neuromere) — это эмбриональная структура, формирующаяся вскоре после нейруляции в первичной нервной трубке зародышей хордовых животных, ещё до образования первичных мозговых пузырей. Нейромеры представляют собой поперечные волнообразные утолщения в развивающейся нервной трубке, отделённые друг от друга бороздками или складками либо гребнями.[1][2]
Выделяют первичные и вторичные нейромеры.
Эмбриональное развитие
На ранних этапах изучения сегментной организации развивающейся нервной системы у эмбрионов позвоночных было выдвинуто предположение, что формирование нейромер у них происходит в три этапа, как результат трёх последовательных волн интенсивного деления и дифференцировки клеток, распространяющихся от рострального (переднего, головного) конца эмбриона к каудальному (заднему, хвостовому), и что на каждом этапе после прохождения этих волн деления анатомо-гистологические границы будущих нейромер становятся всё более чёткими и определёнными, а судьба клеток в границах этих будущих нейромер — всё более однозначной.[3]
На стадии Карнеги 9 у эмбриона человека можно различить шесть первичных нейромер: состоящий из одной первичной прозомеры P будущий прозэнцефалон (передний мозг), также состоящий из одной первичной мезомеры М будущий мезэнцефалон (средний мозг), и будущий ромбэнцефалон (ромбовидный мозг), состоящий из четырёх первичных ромбомер, обозначаемых буквами A, B, C и D.[1][2]
На стадии Карнеги 14 у эмбриона человека формирование вторичных нейромер завершается. На этой стадии можно различить пять вторичных мозговых пузырей, а в них — в сумме шестнадцать вторичных нейромер: пять вторичных прозомер (одна T1 в телэнцефалоне, и четыре в диэнцефалоне — D1 и D2, последняя с подразделением на ростральный и каудальный парэнцефалоны и синэнцефалон, составляющие три отдельные вторичные нейромеры), две вторичные мезомеры M1 и M2 в мезэнцефалоне, и восемь вторичных ромбомер Rh1-Rh8, плюс перешеек (истмус) I, также представляющий собой отдельную ромбомеру.[1][2]
Большие полушария головного мозга не являются в строгом смысле слова ни собственно нейромерами, ни производными какой-либо нейромеры. Изначально они формируются как вырост из прозомеры T1 далеко за её пределы, вперёд, расширяющийся затем по бокам, в обе стороны. Они не имеют специфической нейромерной организации, сегментного строения. Тем не менее, для удобства классификации нейромер, предложено считать большие полушария мозга псевдопрозомерой T2, не включаемой, однако, в общий счёт 16-ти «истинных» вторичных нейромер головного мозга или пяти «истинных» вторичных прозомер у эмбриона человека.[2]
| Первичный мозговой пузырь | Вторичные мозговые пузыри | Первичные нейромеры | Вторичные нейромеры | Дальнейшая нейромеризация |
|---|---|---|---|---|
| Прозэнцефалон (P) | Телэнцефалон (T) | Прозомера T | Прозомера T1 | |
| Псевдопрозомера T2 | ||||
| Диэнцефалон (D) | Прозомера D | Прозомера D1 | ||
| Прозомера D2 | Ростральный парэнцефалон | |||
| Каудальный парэнцефалон | ||||
| Синэнцефалон | ||||
| Мезэнцефалон (M) | Мезэнцефалон (M) | Мезомера M | Мезомера M1 | |
| Мезомера M2 | ||||
| Ромбэнцефалон (Rh) | Метэнцефалон (Mt) | Ромбомера A | Перешеек (истмус (I)) | |
| Ромбомера Rh1 | ||||
| Ромбомера Rh2 | ||||
| Ромбомера Rh3 | ||||
| Миелэнцефалон (My) | Ромбомера B | Ромбомера Rh4 | ||
| Ромбомера C | Ромбомера Rh5 | |||
| Ромбомера Rh6 | ||||
| Ромбомера Rh7 | ||||
| Ромбомера D | Ромбомера Rh8 |
Из конкретных нейромер образуются конкретные структуры головного мозга взрослых хордовых. Так, например, из 2-й прозомеры диэнцефалона (D2) образуются таламус и эпиталамус.[4]
Нейромеры же будущего спинного мозга располагаются в точности на границах сомитов, и управляют образованием соответствующих позвонков и межпозвонковых дисков, через которые будут проходить будущие спинномозговые корешки. У человеческого эмбриона спинномозговых нейромер, после завершения образования сомитов, тридцать две, по числу сомитов и соответствующих им позвонков.
Анатомия спинного мозга
Нейромеры будущего спинного мозга развивающегося эмбриона тесно коррелируют и по своему числу, и по анатомическому расположению и функциям с сегментами спинного мозга новорождённого позвоночного животного. От них отходят передние и задние (вентральные и дорсальные) корешки спинного мозга. Сам по себе спинной мозг у новорождённых или взрослых позвоночных (в том числе и человека) не сегментирован, в отличие от брюшной нервной цепи членистоногих, в которой каждому сегменту тела (вернее, каждому сомиту эмбриона членистоногого, которых может быть больше, чем сегментов тела взрослого животного, так как некоторые сомиты в дальнейшем срастаются и сливаются) соответствует свой отдельный нервный узел или ганглий. Сегментация спинного мозга позвоночных проводится по позвонкам и соответствующим отходящим между ними спинномозговым корешкам, и их зонам иннервации.
У человека имеется 31 сегмент спинного мозга, в соответствии с 30-ю позвонками, и 31-32 сомитами человеческого эмбриона на стадии завершения образования сомитов. Эти сегменты группируют на пять зон: шейные, грудные, спинные, поясничные и копчиковую зоны, соответственно разделению позвонков на такие же подгруппы.
Восемь шейных сегментов
Шейные спинномозговые корешки выходят выше первого шейного позвонка (C1) и ниже шейных позвонков C1-C7. Таким образом, в шейном сегменте у человека имеется восемь спинномозговых корешков, несмотря на то, что шейных позвонков у человека всего семь.
Двенадцать грудных сегментов
Спинномозговые корешки двенадцати грудных сегментов спинного мозга человека выходят ниже грудных позвонков T1-T12.
Пять спинных сегментов
Спинномозговые корешки пяти спинных сегментов спинного мозга человека выходят ниже спинных позвонков L1-L5.
Пять поясничных сегментов
Спинномозговые корешки пяти поясничных сегментов спинного мозга человека выходят ниже пяти поясничных позвонков S1-S5.
Один копчиковый сегмент
Первоначально в ходе эмбрионального развития имеются два копчиковых позвонка, S1 и S2, которые затем срастаются, образуя неподвижный копчик. Корешковые нервы при этом выходят из нижнего отверстия копчика, формируя так называемый конский хвост.
Более детально
Система управления развитием
Примечания
- ↑ 1 2 3 Müller Fabiola, O'Rahilly Ronan. The timing and sequence of appearance of neuromeres and their derivatives in staged human embryos : [англ.] // Acta Anatomica. — 1997. — Т. 158, № 2. — С. 83-99. — ISSN 1422-6421. — doi:10.1159/000147917. — OCLC 86493197. — PMID 9311417.
- ↑ 1 2 3 4 O'Rahilly Ronan, Müller Fabiola. The longitudinal growth of the neuromeres and the resulting brain in the human embryo : [англ.] // Cells Tissues Organs. — 2013. — Т. 197, № 3 (February). — С. 178-195. — ISSN 1422-6421. — doi:10.1159/000343170. — OCLC 5817230667.
- ↑ Fiona Tuckett, Lynette Lim, Gillian M. Morriss-Kay. The ontogenesis of cranial neuromeres in the rat embryo. I. A scanning electron microscope and kinetic study : [англ.] // Development. — 1985. — Т. 87, № 1. — С. 215-228. — ISSN 1477-9129. — PMID 4031754.
- ↑ Mallika Chatterjee, Qiuxia Guo, James Y.H. Li. Gbx2 is essential for maintaining thalamic neuron identity and repressing habenular characters in the developing thalamus : [англ.] // Developmental Biology. — 2015. — Т. 407, № 1 (1 November). — С. 26-39. — ISSN 0012-1606. — doi:10.1016/j.ydbio.2015.08.010. — OCLC 5913930043. — PMID 26297811. — PMC 4641819.