Голубянка арион: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
← Предыдущая правкаСледующая правка →
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
Нет описания правки
Строка 56: Строка 56:


=== Яйцекладка ===
=== Яйцекладка ===
Так как взаимоотношения между бабочкой арионом и муравьями-хозяевами важны для выживания гусениц, самки бабочки должны откладывать яйца в местах, где их личинки могут быть найдены рабочими муравьями соответствующего вида. В прошлом было неясно, способны ли бабочки ''[[Phengaris]]'' идентифицировать области определенных видов ''[[Myrmica]]''. Считалось, что определенные виды ''Phengaris'' могут обнаруживать специфические запахи для идентификации видов ''Myrmica''<ref name=":2">{{cite journal|last=Thomas|first=J.A.|author2=G.W. Elmes |title=Food–plant niche selection rather than the presence of ant nests explains oviposition patterns in the myrmecophilous butterfly genus Maculinea|journal=Proc. R. Soc. Lond. B|year=2001|volume=268|issue=1466|pages=471–477|doi=10.1098/rspb.2000.1398|pmid=11296858|pmc=1088629}}</ref>. Также считалось, что некоторые виды ''Phengaris'' были в состоянии избежать перенаселённости на кормовых растениях, обнаруживая большое число отложенных конкурентами яиц<ref name=":2" />. Новые исследования показывают, что откладка яиц у самок приспособлена только к определённому виду ''Myrmica'' и что самки не принимают во внимание другие факторы<ref name=":1" />.
Так как взаимоотношения между бабочкой арионом и муравьями-хозяевами важны для выживания гусениц, самки бабочки должны откладывать яйца в местах, где их личинки могут быть найдены рабочими муравьями соответствующего вида. В прошлом было неясно, способны ли бабочки ''[[Phengaris]]'' идентифицировать области определенных видов ''[[Myrmica]]''. Считалось, что определенные виды ''Phengaris'' могут обнаруживать специфические запахи для идентификации видов ''Myrmica''<ref name=":2">{{cite journal|last=Thomas|first=J.A.|author2=G.W. Elmes |title=Food–plant niche selection rather than the presence of ant nests explains oviposition patterns in the myrmecophilous butterfly genus Maculinea|journal=Proc. R. Soc. Lond. B|year=2001|volume=268|issue=1466|pages=471–477|doi=10.1098/rspb.2000.1398|pmid=11296858|pmc=1088629}}</ref>. Также считалось, что некоторые виды ''Phengaris'' были в состоянии избежать перенаселённости на кормовых растениях, обнаруживая большое число отложенных конкурентами яиц<ref name=":2" />. Новые исследования показывают, что откладка яиц у самок приспособлена только к определённому виду ''Myrmica'' и что самки не принимают во внимание другие факторы<ref name=":1" />.


===Гусеницы===
=== Гусеницы ===
Самка ''Phengaris'' откладывает яйца на определенные растения, такие как тимьян<ref>{{cite journal|last=Thomas|first=J.A. |author2=D.J. Simcox |author3=J.C. Wardlaw |author4=G.W. Elmes |author5=M.E. Hochberg |author6=R.T. Clarke|title=Effects of latitude, altitude and climate on the habitat and conservation of the endangered butterfly Maculinea arion and its Myrmica ant hosts|journal=Journal of Insect Conservation|year=1997|volume=2|pages=39–46|doi=10.1023/A:1009640706218}}</ref>. Дикий тимьян является предпочтительным кормовым растением в Великобритании и в более прохладных или гористых районах Европы, а в более теплых районах гусеницы предпочитают майоран. Примерно через три недели из яиц выходят личинки, чтобы питаться семенами и цветами растения. Гусеница будет оставаться в непосредственной близости от своего пищевого растения до 4-го возраста, когда она упадет на землю<ref name=":1" />.
Самка ''Phengaris'' откладывает яйца на определенные растения, такие как тимьян<ref>{{cite journal|last=Thomas|first=J.A. |author2=D.J. Simcox |author3=J.C. Wardlaw |author4=G.W. Elmes |author5=M.E. Hochberg |author6=R.T. Clarke|title=Effects of latitude, altitude and climate on the habitat and conservation of the endangered butterfly Maculinea arion and its Myrmica ant hosts|journal=Journal of Insect Conservation|year=1997|volume=2|pages=39–46|doi=10.1023/A:1009640706218}}</ref>. Дикий тимьян является предпочтительным кормовым растением в Великобритании и в более прохладных или гористых районах Европы, а в более теплых районах гусеницы предпочитают майоран. Примерно через три недели из яиц выходят личинки, чтобы питаться семенами и цветами растения. Гусеница будет оставаться в непосредственной близости от своего пищевого растения до 4-го возраста, когда она упадет на землю<ref name=":1" />.
Потом гусениц найдут муравьи ''Myrmica''. Гусеницы некоторых видов ''Phengaris'', таких как ''[[Phengaris rebeli|P. rebeli]]'' и ''[[Phengaris alcon|P. alcon]]'', будут секретировать феромоны, специфичные для их соответствующих хозяев. Целью такого поведения является имитация феромонов личинок муравьев, которые станут рабочими в будущем<ref name ="Thomas queen ants">{{cite journal|last=Thomas|first=J.A.|author2=J.C. Wardlaw |title=The effect of queen ants on the survival of Maculinea arion larvae in Myrmica ant nests|journal=Oecologia|year=1990|volume=85|issue=1|pages=87–91|doi=10.1007/bf00317347|pmid=28310959|bibcode=1990Oecol..85...87T}}</ref>.
Потом гусениц найдут муравьи ''Myrmica''. Гусеницы некоторых видов ''Phengaris'', таких как ''[[Phengaris rebeli|P. rebeli]]'' и ''[[Phengaris alcon|P. alcon]]'', будут секретировать феромоны, специфичные для их соответствующих хозяев. Целью такого поведения является имитация феромонов личинок муравьев, которые станут рабочими в будущем<ref name ="Thomas queen ants">{{cite journal|last=Thomas|first=J.A.|author2=J.C. Wardlaw |title=The effect of queen ants on the survival of Maculinea arion larvae in Myrmica ant nests|journal=Oecologia|year=1990|volume=85|issue=1|pages=87–91|doi=10.1007/bf00317347|pmid=28310959|bibcode=1990Oecol..85...87T}}</ref>.
Строка 64: Строка 64:
Недавно было установлено, что они секретирует семиохимические вещества как форму химической мимикрии, чтобы получить признание своими в гнезде муравья-хозяина<ref name=":0" />.
Недавно было установлено, что они секретирует семиохимические вещества как форму химической мимикрии, чтобы получить признание своими в гнезде муравья-хозяина<ref name=":0" />.
Гусеницы ариона иногда следуют муравьиными тропами или отходят от кормового растения во время максимума муравьиной фуражировки, чтобы выйти на специфичного для себя вида ''Myrmica'', а не на других муравьев<ref>{{cite journal|last=Thomas|first=J.|title=Larval niche selection and evening exposure enhance adoption of a predacious social parasite, Maculinea arion (large blue butterfly), by Myrmica ants|journal=Oecologia|year=2002|volume=132|issue=4|pages=531–537|doi=10.1007/s00442-002-1002-9|pmid=28547639|bibcode=2002Oecol.132..531T}}</ref>.
Гусеницы ариона иногда следуют муравьиными тропами или отходят от кормового растения во время максимума муравьиной фуражировки, чтобы выйти на специфичного для себя вида ''Myrmica'', а не на других муравьев<ref>{{cite journal|last=Thomas|first=J.|title=Larval niche selection and evening exposure enhance adoption of a predacious social parasite, Maculinea arion (large blue butterfly), by Myrmica ants|journal=Oecologia|year=2002|volume=132|issue=4|pages=531–537|doi=10.1007/s00442-002-1002-9|pmid=28547639|bibcode=2002Oecol.132..531T}}</ref>.

==== Стратегия «кукушки» ====
В то время как большинство гусениц ''Phengaris'' ведут себя сходным образом перед входом в гнездо муравья-хозяина, затем после принятия в гнездо личинки принимают одну из двух стратегий. Первая — это стратегия «кукушки». Это было подробно изучено у ''[[Phengaris rebeli|P. rebeli]]'' и состоит в постоянном взаимодействии между гусеницей и муравьями-хозяевами. Оказавшись в гнезде, гусеница использует акустическую мимикрию, чтобы скрыть свою идентичность<ref>{{cite journal |last=DeVries |first=P.J. |author2=R.B. Cocroft |author3=J.A. Thomas |title=Comparison of acoustical signals in Maculinea butterfly caterpillars and their obligate host Myrmica ants |journal=Biol. J. Linn. Soc. |year=1993 |volume=49 |issue=3 |pages=229–238 |doi=10.1006/bijl.1993.1033}}</ref>. Личинки ариона, использующие стратегию «кукушки», остаются в муравейнике с муравьями, производя звук, очень похожий на звук личинки муравьиной матки<ref>{{cite journal |last=Cobb |first=Matthew |title=Caterpillars make noises like ants |journal=J. Exp. Biol. |year=2009 |volume=212|issue=12 |pages=v |doi=10.1242/jeb.021741 }}</ref>. Подражая матке, виды ''Phengaris'', которые используют стратегию «кукушки», выкармливаются рабочими муравьями и получают преимущества по сравнению с настоящими личинками муравьев<ref name=":8">{{cite journal |last=Settele |first=Josef |author2=Francesca Barbero |author3=Martin Musche |author4=Jeremy A. Thomas |author5=Karsten Schönrogge |title=Singing the blues: from experimental biology to conservation application |journal=J. Exp. Biol. |year=2011 |volume=214 |issue=9 |pages=1407–1410 |doi=10.1242/jeb.035329|pmid=21490248 }}</ref>.
Пользователи стратегии с «кукушки» становятся настолько высокостатусными членами муравейника, что муравьи могут убить своих собственных личинок, чтобы кормить гусеницу, и даже спасут гусеницу первой в случае опасности<ref name=":8" />.

=== Стратегия хищника ===
В отличие от других представителей рода ''Phengaris'', гусеницы ариона становятся хищником, оказавшись в гнезде муравьев. Они питается муравьиными куколками, продолжая изображать из себя муравья ''Myrmica''. Однако, даже при мимикрии смертность ариона в муравейнике остаётся высокой. Одним из объяснений является то, что каждый вид ''Phengaris'' наиболее подходит для определенного вида ''Myrmica''. Гусеницы, которых усыновляет незнакомый вид муравьев, они часто убивают и едят. Даже если подобраны с правильным хозяином, многие арионы не могут выжить. Если мимикрия не идеальна и муравьи становятся подозрительными, смерть очень вероятна. Кроме того, муравьи в гнёздах без постоянного запаса пищи гораздо чаще идентифицируют ариона как врага. Гусеницы ариона, скорее всего, будут атакованы в течение первых 10 дней после того, как их усыновят муравьи-хозяева. Это происходит потому, что в это время гусеницы становятся крупнее, чем типичные личинки муравьев<ref name="Thomas queen ants" />.

===== Мимикрия =====
Даже когда бабочки ''Phengaris'' успешно проникли в гнездо хозяина, они продолжают скрывать свою идентичность в качестве гусениц и идут дальше в своём обмане. Было много исследований, документирующих использование акустической коммуникации у муравьев, и было обнаружено, что представители рода ''Phengaris'' используют это поведение. Например, ''P. rebeli'' имитирует уникальный звук муравьиной королевы, чтобы поднять свой статус в гнезде. Эта аудиомимикрия достаточно эффективна, чтобы заставить рабочих муравьев предпочитать спасать ''P. rebeli'', а не своих собственных куколок в период опасности<ref name=":9">{{cite journal |last1=Barbero |first1=F. |last2=Thomas |first2=J. A. |last3=Bonelli |first3=S. |last4=Balletto |first4=E. |last5=Schonrogge |first5=K. |title=Queen Ants Make Distinctive Sounds That Are Mimicked by a Butterfly Social Parasite |journal=Science |volume=323 |issue=5915 |year=2009 |pages=782–785 |doi=10.1126/science.1163583 |pmid=19197065|bibcode=2009Sci...323..782B }}</ref>.
Ранее считалось, что только виды со стратегией «кукушки» используют акустическую мимику<ref name=":0" />.
Звук был настолько похож, что звуки двух гусениц отличались друг от друга больше, чем звуки королевы. Различные виды ''Myrmica'' используют разные семиохимические вещества, чтобы различать своих, но они используют очень похожие акустические команды в гнезде. Члены рода ''Phengaris'', включая ариона используют чрезвычайно эффективную комбинацию мимикрии. Арион сначала применяют химическую мимикрию, чтобы получить доступ к гнезду, а затем используют акустическую мимикрию, чтобы поднять свой статус среди муравьев<ref name = ": 0» />.

===== Лабораторные исследования =====
Лабораторные исследования показали, что личинки ариона сначала съедают самые крупные личинки муравьев. Эта развитая тактика максимизирует эффективность не только потому, что самые крупные личинки обеспечивают наибольшее количество вещества по объему, но также и потому, что она предотвращает окукливание личинок. Кроме того, это позволяет большему количеству вновь вылупившихся личинок расти. Находясь в гнезде, гусеницы ариона приобретают 99 % своей конечной биомассы, увеличиваясь в среднем с 1,3 мг до 173 мг. Результаты лабораторных исследований показывают, что для выживания одной бабочки необходимо 230 крупных личинок и минимум 354 рабочих ''Myrmica''; однако такие большие гнезда очень редко встречается в дикой природе. Это подтверждает выводы о том, что арионы способны долго выдержать голодание. Это становится чрезвычайно полезным в ситуациях, когда муравьи покидают колонию и оставляют гусеницу позади. Известно, что арион способны мигрировать в новые гнезда после того, как хозяева его покинут. Во многих случаях соседняя колония со свежим выводком будет заселять гнездо, позволяя выжившим гусеницам паразитировать в нескольких колониях ''Myrmica''<ref name=":10">{{cite journal |last=Thomas |first=J.A. |title=The capacity of a Myrmica ant nest to support a predacious species of Maculinea butterfly |journal=Oecologia |year=1992 |volume=91 |issue=1 |pages=101–109 |doi=10.1007/BF00317247|pmid=28313380 |bibcode=1992Oecol..91..101T }}</ref>.

==== Преимущества стратегий ====
Ученые до сих пор не уверены, почему в гнезде хозяина существует несколько стратегий, но были проведены исследования для определения эффективности каждой из них. Стратегия с «кукушки» даёт в шесть раз больше бабочек на гнездо, чем стратегия хищных<ref name=":11">{{cite journal |last=Thomas |first=Jeremy |author2=Josef Settele |title=Evolutionary biology: Butterfly mimics of ants |journal=Nature |year=2004 |volume=432 |issue=7015 |pages=283–284 |doi=10.1038/432283a |bibcode=2004Natur.432..283T |pmid=15549080}}</ref>.
Хотя это и указывает на доминирование стратегии «кукушки», есть и другие факторы, которые следует учитывать. Поскольку гусеницы-кукушки остаются в непосредственной близости от муравьёв, они должны выделять химические вещества, практически идентичные видам хозяев, чтобы выжить<ref name=":11" />. Это объясняет, почему гусеницы со стратегией «кукушки» более склонны к появлению в колонии своих видоспецифичных хозяев, а когда они приняты неосновным хозяином, то работает стратегия хищных действий<ref name=":9" />. Текущие данные подтверждают идею о том, что пользователи стратегии «кукушки» зависят от определенного вида ''Myrmica'', в то время как хищные ''Phengaris'' в целом более универсальны, но все же лучше работают со своим определенным видом<ref name=":11" />.

==== Влияние матки ====
Было обнаружено, что гусеницы ариона в три раза реже выживают в гнездах, где присутствуют [[муравьиные матки]] (царицы, или королевы). Это открытие было объяснено теорией, называемой «эффектом королевы». В большинстве гнёзд ''[[Myrmica]]'' муравьи-царицы откладывают две основные партии яиц, а самки, которые вылупляются из этих яиц, становятся либо рабочими, либо девственными самками (в будущем королевами). Становятся ли эти самки рабочими или девственными королевами, зависит от статуса королевы в гнезде. Если королева умирает, рабочие муравьи выращивают из самой большой из личинок женского пола новую матку. Если королева присутствует и здорова, она заставляет нянек игнорировать, не кормить и кусать личинок женского пола, что приводит к ограниченному их росту и способствует переходу к развитию в простых рабочих муравьёв. Это указывает на то, что бабочки должны поддерживать строгий баланс между имитацией королевы в присутствии рабочих и тем, чтобы казаться рабочей особью, чтобы избежать королевы<ref name="Thomas queen ants" />.


== Примечания ==
== Примечания ==

Версия от 21:53, 14 июля 2019

Голубянка арион
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Линяющие
Без ранга:
Panarthropoda
Тип:
Членистоногие
Подтип:
Трахейнодышащие
Надкласс:
Шестиногие
Класс:
Насекомые
Подкласс:
Крылатые насекомые
Инфракласс:
Новокрылые
Клада:
Насекомые с полным превращением
Надотряд:
Amphiesmenoptera
Отряд:
Чешуекрылые
Подотряд:
Хоботковые
Инфраотряд:
Разнокрылые бабочки
Клада:
Двупорые
Клада:
Apoditrysia
Клада:
Obtectomera
Надсемейство:
Булавоусые
Семейство:
Голубянки
Подсемейство:
Голубянки настоящие
Триба:
Polyommatini
Род:
Phengaris
Вид:
Голубянка арион
Международное научное название
Phengaris arion (Linnaeus, 1758)
Синонимы
  • Glaucopsyche arion (Linnaeus, 1758)[1]
  • Phengaris arion (Linnaeus, 1758)[1]
  • Papilio arion
Подвиды
  • Phengaris arion arion
  • Phengaris arion buholzeri
  • Phengaris arion philidor
  • Phengaris arion zara
Охранный статус

Голубянка арион[2][3] (лат. Phengaris arion) — евразиатский вид бабочек из семейства голубянок.

Этимология латинского названия

Алькон — художник из Сицилии, герой произведений поэта Овидия.

Ареал

Нижняя сторона крыльев

Глобальный ареал вида транспалеарктический, дизъюнктивный, охватывает значительную территорию: Западная, Центральная и Восточная Европа, на север до юга Швеции включительно, Европейская часть России, Южная Сибирь, Кавказ, Закавказье, Казахстан, Киргизстан, Афганистан, Монголия, Китай[4].

В 1979 году полностью исчезли в Великобритании: в месте обитания муравьёв вида Myrmica sabuleti (гусеницы бабочек питаются их личинками) понизилась температура из-за увеличения высоты травы. Траву же перестали поедать вымирающие от миксоматоза кролики. В 1980 году завезены в страну из Швеции. Для восстановления численности популяции потребовалась четверть века[5].

В Восточной Европе встречается в Словакии, Венгрии и Румынии, несколько популяций в Польше. Вид не найден в Литве, но указан для этой страны в атласе бабочек Европы Т. Толмана[6]. Крайне локально обитает в Белоруссии. На территории Украины редок и локален — известен из западной части лесостепной зоны, Карпат, Буковины, а также из Житомирской, Киевской, Черкасской и Донецкой областей. На большей части известного ареала в пределах Украины за последние 40 лет не отмечен, возможно, популяции вида там уже исчезли. Немногочисленные современные находки известны из Львовской и Закарпатской областей.

Повсюду локален на территории европейской России, отсутствуя в степном Предкавказье, в Астраханской области и Калмыкии. В средней России северной границей ареала является подзона хвойно-широколиственных лесов, однако известно нахождение в Старицком Поволжье в Тверской области и в Псковской области[7][8]. Локально встречается в южных и восточных районах Московской области, в лесостепи Тульской области[9], в Рязанской[10] и Владимирской[11] областях. К востоку северная граница ареала проходит в Среднем Поволжье по Нижегородской[12], Ульяновской[13] областям и Чувашии[14]. На северо-восток в Европе распространен до Центральной Удмуртии и Среднего Урала[15]. В степной зоне известны единичные находки из Липецкой[16] и Курской областей, в меловых степях Оренбургской области. На Западном Кавказе встречается только в Адыгее[17], на Центральном Кавказе нередок на юге Ставрополья.

Биология

Бабочки населяют луга разных типов, торфяники, луга, примыкающие к верховым болотам. Реже встречается в сырых смешанных лесах, где обязательно произрастает кормовое растение гусениц (горечавка легочная или крестовидная). В Тверской области встречается на разнотравных пойменных лугах.

Развивается в одном поколении за год. Время лёта: с середины июня до середины августа (в зависимости от широты и высоты над уровнем моря). Бабочки не разлетаются далеко от мест выхода из куколки. Самки откладывают одиночные яйца на цветы или листья растений. Стадия яйца длится около 10 дней. Гусеницы первых возрастов развиваются на цветах горечавок (Gentiana sp.).

Мирмекофил. Гусеницы старших возрастов живут в гнездах муравьев рода Myrmica (Myrmica ruginodis, M.rubra, M.scabrinodis, Myrmica lonae)[18]. Муравьи кормят гусениц также как и своих личинок, получая взамен сладкие выделения. Гусеницы часто хищничают, поедая личинок муравьев. Гусеница зимует в гнездах муравьёв. Стадия куколки длится около 14—16 дней.

Паразитирование

Будучи похожими на муравьев Myrmica физически и химически и, возможно, используя другие формы мимикрии, гусеницы ариона способны обмануть муравьев, чтобы они забрали их в своё гнездо[19]. Оказавшись там, гусеница либо станет хищником личинок муравья, либо просит взрослых муравьёв покормить их, действуя как личинка муравья в так называемой стратегии «кукушки»[20]. Благодаря многочисленным исследованиям было хорошо задокументировано, что гусеницы бабочки действуют как хищники в гнёздах хозяев. В настоящее время метод «кукушки» рассматривается как более жизнеспособная стратегия, поскольку эти исследования выявили большее число гусениц-кукушек на муравейник, чем гусениц-хищников[21][22][23].

Мирмекофил. Гусеницы старших возрастов живут в гнездах муравьев рода Myrmica (Myrmica ruginodis, M.rubra, M.scabrinodis, Myrmica lonae)[24]. Муравьи кормят гусениц также как и своих личинок, получая взамен сладкие выделения. Гусеницы часто хищничают, поедая личинок муравьев. Гусеница зимует в гнездах муравьёв. Стадия куколки длится около 14—16 дней.

Яйцекладка

Так как взаимоотношения между бабочкой арионом и муравьями-хозяевами важны для выживания гусениц, самки бабочки должны откладывать яйца в местах, где их личинки могут быть найдены рабочими муравьями соответствующего вида. В прошлом было неясно, способны ли бабочки Phengaris идентифицировать области определенных видов Myrmica. Считалось, что определенные виды Phengaris могут обнаруживать специфические запахи для идентификации видов Myrmica[25]. Также считалось, что некоторые виды Phengaris были в состоянии избежать перенаселённости на кормовых растениях, обнаруживая большое число отложенных конкурентами яиц[25]. Новые исследования показывают, что откладка яиц у самок приспособлена только к определённому виду Myrmica и что самки не принимают во внимание другие факторы[21].

Гусеницы

Самка Phengaris откладывает яйца на определенные растения, такие как тимьян[26]. Дикий тимьян является предпочтительным кормовым растением в Великобритании и в более прохладных или гористых районах Европы, а в более теплых районах гусеницы предпочитают майоран. Примерно через три недели из яиц выходят личинки, чтобы питаться семенами и цветами растения. Гусеница будет оставаться в непосредственной близости от своего пищевого растения до 4-го возраста, когда она упадет на землю[21]. Потом гусениц найдут муравьи Myrmica. Гусеницы некоторых видов Phengaris, таких как P. rebeli и P. alcon, будут секретировать феромоны, специфичные для их соответствующих хозяев. Целью такого поведения является имитация феромонов личинок муравьев, которые станут рабочими в будущем[27]. Успешно имитируя личинок муравьёв, гусеницы доставляются в гнездо хозяина и кормятся муравьями. Первоначально считалось, что арион вела себя иначе, так как некоторые авторы считали, что она либо секретировала малое количество феромонов, либо не выделяла их вообще[27]. Недавно было установлено, что они секретирует семиохимические вещества как форму химической мимикрии, чтобы получить признание своими в гнезде муравья-хозяина[19]. Гусеницы ариона иногда следуют муравьиными тропами или отходят от кормового растения во время максимума муравьиной фуражировки, чтобы выйти на специфичного для себя вида Myrmica, а не на других муравьев[28].

Стратегия «кукушки»

В то время как большинство гусениц Phengaris ведут себя сходным образом перед входом в гнездо муравья-хозяина, затем после принятия в гнездо личинки принимают одну из двух стратегий. Первая — это стратегия «кукушки». Это было подробно изучено у P. rebeli и состоит в постоянном взаимодействии между гусеницей и муравьями-хозяевами. Оказавшись в гнезде, гусеница использует акустическую мимикрию, чтобы скрыть свою идентичность[29]. Личинки ариона, использующие стратегию «кукушки», остаются в муравейнике с муравьями, производя звук, очень похожий на звук личинки муравьиной матки[30]. Подражая матке, виды Phengaris, которые используют стратегию «кукушки», выкармливаются рабочими муравьями и получают преимущества по сравнению с настоящими личинками муравьев[31]. Пользователи стратегии с «кукушки» становятся настолько высокостатусными членами муравейника, что муравьи могут убить своих собственных личинок, чтобы кормить гусеницу, и даже спасут гусеницу первой в случае опасности[31].

Стратегия хищника

В отличие от других представителей рода Phengaris, гусеницы ариона становятся хищником, оказавшись в гнезде муравьев. Они питается муравьиными куколками, продолжая изображать из себя муравья Myrmica. Однако, даже при мимикрии смертность ариона в муравейнике остаётся высокой. Одним из объяснений является то, что каждый вид Phengaris наиболее подходит для определенного вида Myrmica. Гусеницы, которых усыновляет незнакомый вид муравьев, они часто убивают и едят. Даже если подобраны с правильным хозяином, многие арионы не могут выжить. Если мимикрия не идеальна и муравьи становятся подозрительными, смерть очень вероятна. Кроме того, муравьи в гнёздах без постоянного запаса пищи гораздо чаще идентифицируют ариона как врага. Гусеницы ариона, скорее всего, будут атакованы в течение первых 10 дней после того, как их усыновят муравьи-хозяева. Это происходит потому, что в это время гусеницы становятся крупнее, чем типичные личинки муравьев[27].

Мимикрия

Даже когда бабочки Phengaris успешно проникли в гнездо хозяина, они продолжают скрывать свою идентичность в качестве гусениц и идут дальше в своём обмане. Было много исследований, документирующих использование акустической коммуникации у муравьев, и было обнаружено, что представители рода Phengaris используют это поведение. Например, P. rebeli имитирует уникальный звук муравьиной королевы, чтобы поднять свой статус в гнезде. Эта аудиомимикрия достаточно эффективна, чтобы заставить рабочих муравьев предпочитать спасать P. rebeli, а не своих собственных куколок в период опасности[32]. Ранее считалось, что только виды со стратегией «кукушки» используют акустическую мимику[19]. Звук был настолько похож, что звуки двух гусениц отличались друг от друга больше, чем звуки королевы. Различные виды Myrmica используют разные семиохимические вещества, чтобы различать своих, но они используют очень похожие акустические команды в гнезде. Члены рода Phengaris, включая ариона используют чрезвычайно эффективную комбинацию мимикрии. Арион сначала применяют химическую мимикрию, чтобы получить доступ к гнезду, а затем используют акустическую мимикрию, чтобы поднять свой статус среди муравьев[33].

Лабораторные исследования

Лабораторные исследования показали, что личинки ариона сначала съедают самые крупные личинки муравьев. Эта развитая тактика максимизирует эффективность не только потому, что самые крупные личинки обеспечивают наибольшее количество вещества по объему, но также и потому, что она предотвращает окукливание личинок. Кроме того, это позволяет большему количеству вновь вылупившихся личинок расти. Находясь в гнезде, гусеницы ариона приобретают 99 % своей конечной биомассы, увеличиваясь в среднем с 1,3 мг до 173 мг. Результаты лабораторных исследований показывают, что для выживания одной бабочки необходимо 230 крупных личинок и минимум 354 рабочих Myrmica; однако такие большие гнезда очень редко встречается в дикой природе. Это подтверждает выводы о том, что арионы способны долго выдержать голодание. Это становится чрезвычайно полезным в ситуациях, когда муравьи покидают колонию и оставляют гусеницу позади. Известно, что арион способны мигрировать в новые гнезда после того, как хозяева его покинут. Во многих случаях соседняя колония со свежим выводком будет заселять гнездо, позволяя выжившим гусеницам паразитировать в нескольких колониях Myrmica[34].

Преимущества стратегий

Ученые до сих пор не уверены, почему в гнезде хозяина существует несколько стратегий, но были проведены исследования для определения эффективности каждой из них. Стратегия с «кукушки» даёт в шесть раз больше бабочек на гнездо, чем стратегия хищных[35]. Хотя это и указывает на доминирование стратегии «кукушки», есть и другие факторы, которые следует учитывать. Поскольку гусеницы-кукушки остаются в непосредственной близости от муравьёв, они должны выделять химические вещества, практически идентичные видам хозяев, чтобы выжить[35]. Это объясняет, почему гусеницы со стратегией «кукушки» более склонны к появлению в колонии своих видоспецифичных хозяев, а когда они приняты неосновным хозяином, то работает стратегия хищных действий[32]. Текущие данные подтверждают идею о том, что пользователи стратегии «кукушки» зависят от определенного вида Myrmica, в то время как хищные Phengaris в целом более универсальны, но все же лучше работают со своим определенным видом[35].

Влияние матки

Было обнаружено, что гусеницы ариона в три раза реже выживают в гнездах, где присутствуют муравьиные матки (царицы, или королевы). Это открытие было объяснено теорией, называемой «эффектом королевы». В большинстве гнёзд Myrmica муравьи-царицы откладывают две основные партии яиц, а самки, которые вылупляются из этих яиц, становятся либо рабочими, либо девственными самками (в будущем королевами). Становятся ли эти самки рабочими или девственными королевами, зависит от статуса королевы в гнезде. Если королева умирает, рабочие муравьи выращивают из самой большой из личинок женского пола новую матку. Если королева присутствует и здорова, она заставляет нянек игнорировать, не кормить и кусать личинок женского пола, что приводит к ограниченному их росту и способствует переходу к развитию в простых рабочих муравьёв. Это указывает на то, что бабочки должны поддерживать строгий баланс между имитацией королевы в присутствии рабочих и тем, чтобы казаться рабочей особью, чтобы избежать королевы[27].

Примечания

  1. ↑ 1 2 Систематика и синонимия (англ.). BioLib. Дата обращения: 28 января 2011.
  2. ↑ Стриганова Б. Р., Захаров А. А. Пятиязычный словарь названий животных: Насекомые. Латинский, русский, английский, немецкий, французский / под ред. д-ра биол. наук, проф. Б. Р. Стригановой. — М.: РУССО, 2000. — С. 267. — 1060 экз. — ISBN 5-88721-162-8.
  3. ↑ Коршунов Ю. П. Определители по флоре и фауне России // Булавоусые чешуекрылые Северной Азии. Выпуск 4. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2002. — С. 150. — ISBN 5-87317-115-7.
  4. ↑ Tshikolovets V. V., 2003. Butterflies of Eastern Europe, Urals and Caucasus. A new illustrated guide. — Kiev, 176 pp.
  5. ↑ Вымершие голубые бабочки воскресли благодаря муравьям
  6. ↑ Tolman T., 2008. Butterflies of Britain and Europe. Field Guide. — London, 320 pp.
  7. ↑ Самков С. А., 1986. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) Куйбышевской области. — Экологические исследования в Среднем Поволжье. Куйбышев, Куйб. Ун-т, с. 70 — 89.
  8. ↑ Кузнецов Н. Я., 1903. К фауне Macrolepidoptera Псковской губернии. 2. Новые данные. — Hor. Soc. Ent. Ross., т. 37, с. 17 — 70
  9. ↑ Свиридов А. В., Большаков Л. В., 1997. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) Тульской области. — Russian Ent. Journal, т. 6, № 1 — 2, с. 129—139.
  10. ↑ Блинушов А. Е., 2001. Список видов булавоусых чешуекрылых Рязанской области. — Фауна, экология и эволюция животных. Сб. науч. трудов каф. зоол. РГПУ. Рязань, 122 с.
  11. ↑ Усков М. В., Свиридов А. В., Антонова Е. М., 2001. Высшие чешуекрылые (Lepidoptera: Macrolepidoptera) северной части Мещеры Владимирской области и прилежащих территорий. — Лепидоптерофауна Владимирской области. Владимир, вып. 2, 40 с.
  12. ↑ Четвериков С. С., 1993. Бабочки Горьковской области. — Ниж. Новгород, 126 с.
  13. ↑ Артемьева Е. А., 1996. Голубянки Ульяновской области (учебно-методическая разработка). — Ульяновск, УГПУ им. И. Н. Ульянова, 23 с.
  14. ↑ Lastuchin A., 1994. Eine kommentierte Artenliste der Tagfalter der Tschuvaschia — Atalanta, 25 (1/2), s. 229—239.
  15. ↑ Горбунов П. Ю., Ольшванг В. Н., 1997. Итоги изучения фауны дневных бабочек (Lepidoptera, Rhopalocera) Южного, Среднего и Северного Урала. — Успехи энтомологии на Урале, с. 88 — 98.
  16. ↑ Антонова Е. М., Свиридов А. В., Кузнецова В. Т., 2001. Чешуекрылые заповедника «Галичья гора». — Флора и фауна заповедников. М., вып. 96, 44 с.
  17. ↑ Щуров В. И., 2001. Эколого-фаунистический обзор дневных бабочек (Lepidoptera: Papilionoidea, Hesperioidea) Северо-западного Кавказа. — Энтомологическое обозрение, том LXXX, вып. 4, с. 853—870
  18. ↑ Sielezniew, Marcin; Dario Patricelli; Izabela Dziekańska; Francesca Barbero; Simona Bonelli; Luca Pietro Casacci; Magdalena Witek; Emilio Balletto (2010). "The First Record of Myrmica lonae (Hymenoptera: Formicidae) as a Host of the Socially Parasitic Large Blue Butterfly Phengaris (Maculinea)* arion(Lepidoptera: Lycaenidae)". Sociobiology. 56: 465—475. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |last-author-amp= игнорируется (|name-list-style= предлагается) (справка)
  19. ↑ 1 2 3 Thomas, Jeremy; Karsten Schönrogge; Simona Bonelli; Francesca Barbero; Emilio Balletto (2010). "Corruption of ant acoustical signals by mimetic social parasites". Communicative and Integrative Biology. 3 (2): 169—171. doi:10.4161/cib.3.2.10603. PMC 2889977. PMID 20585513.
  20. ↑ Pech, Pavel; Zdenek Fric; Martin Konvicka; Jan Zrzavy (2004). "Phylogeny of Maculinea blues (Lepidoptera: Lycaenidae) based on morphological and ecological characters: evolution of parasitic myrmecophily". Cladistics. 20 (4): 362—375. doi:10.1111/j.1096-0031.2004.00031.x.
  21. ↑ 1 2 3 Witek, Magdalena; EWA B. ĝLIWIēSKA; PIOTR SKÓRKA; PIOTR NOWICKI; MARTA WANTUCH; VLADIMÍR VRABEC; JOSEF SETTELE; MICHAL WOYCIECHOWSKI (2008). "Host ant specificity of large blue butterflies Phengaris (Maculinea) (Lepidoptera: Lycaenidae) inhabiting humid grasslands in East-central Europe". European Journal of Entomology. 105 (5): 871—877. doi:10.14411/eje.2008.115. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |last-author-amp= игнорируется (|name-list-style= предлагается) (справка)
  22. ↑ Sielezniew, Marcin; Anna M. Stankiewicz (2008). "Myrmica sabuleti (Hymenoptera: Formicidae) not necessary for the survival of the population of Phengaris (Maculinea) arion (Lepidoptera: Lycaenidae) in eastern Poland: Lower host-ant specificity or evidence for geographical variation of an endangered social parasite?". European Journal of Entomology. 105 (4): 637—641. doi:10.14411/eje.2008.086.
  23. ↑ Als, Thomas; Roger Vila; Nikolai P. Kandul; David R. Nash; Shen-Horn Yen; Yu-Feng Hsu; André A. Mignault; Jacobus J. Boomsma; Naomi E. Pierce (2004). "The evolution of alternative parasitic life histories in large blue butterflies". Nature. 432 (7015): 386—390. Bibcode:2004Natur.432..386A. doi:10.1038/nature03020. PMID 15549104.
  24. ↑ Sielezniew, Marcin; Dario Patricelli; Izabela Dziekańska; Francesca Barbero; Simona Bonelli; Luca Pietro Casacci; Magdalena Witek; Emilio Balletto (2010). "The First Record of Myrmica lonae (Hymenoptera: Formicidae) as a Host of the Socially Parasitic Large Blue Butterfly Phengaris (Maculinea)* arion(Lepidoptera: Lycaenidae)". Sociobiology. 56: 465—475. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |last-author-amp= игнорируется (|name-list-style= предлагается) (справка)
  25. ↑ 1 2 Thomas, J.A.; G.W. Elmes (2001). "Food–plant niche selection rather than the presence of ant nests explains oviposition patterns in the myrmecophilous butterfly genus Maculinea". Proc. R. Soc. Lond. B. 268 (1466): 471—477. doi:10.1098/rspb.2000.1398. PMC 1088629. PMID 11296858.
  26. ↑ Thomas, J.A.; D.J. Simcox; J.C. Wardlaw; G.W. Elmes; M.E. Hochberg; R.T. Clarke (1997). "Effects of latitude, altitude and climate on the habitat and conservation of the endangered butterfly Maculinea arion and its Myrmica ant hosts". Journal of Insect Conservation. 2: 39—46. doi:10.1023/A:1009640706218.
  27. ↑ 1 2 3 4 Thomas, J.A.; J.C. Wardlaw (1990). "The effect of queen ants on the survival of Maculinea arion larvae in Myrmica ant nests". Oecologia. 85 (1): 87—91. Bibcode:1990Oecol..85...87T. doi:10.1007/bf00317347. PMID 28310959.
  28. ↑ Thomas, J. (2002). "Larval niche selection and evening exposure enhance adoption of a predacious social parasite, Maculinea arion (large blue butterfly), by Myrmica ants". Oecologia. 132 (4): 531—537. Bibcode:2002Oecol.132..531T. doi:10.1007/s00442-002-1002-9. PMID 28547639.
  29. ↑ DeVries, P.J.; R.B. Cocroft; J.A. Thomas (1993). "Comparison of acoustical signals in Maculinea butterfly caterpillars and their obligate host Myrmica ants". Biol. J. Linn. Soc. 49 (3): 229—238. doi:10.1006/bijl.1993.1033.
  30. ↑ Cobb, Matthew (2009). "Caterpillars make noises like ants". J. Exp. Biol. 212 (12): v. doi:10.1242/jeb.021741.
  31. ↑ 1 2 Settele, Josef; Francesca Barbero; Martin Musche; Jeremy A. Thomas; Karsten Schönrogge (2011). "Singing the blues: from experimental biology to conservation application". J. Exp. Biol. 214 (9): 1407—1410. doi:10.1242/jeb.035329. PMID 21490248.
  32. ↑ 1 2 Barbero, F.; Thomas, J. A.; Bonelli, S.; Balletto, E.; Schonrogge, K. (2009). "Queen Ants Make Distinctive Sounds That Are Mimicked by a Butterfly Social Parasite". Science. 323 (5915): 782—785. Bibcode:2009Sci...323..782B. doi:10.1126/science.1163583. PMID 19197065.
  33. ↑ Ошибка в сносках?: Неверный тег <ref>; для сносок : 0» не указан текст
  34. ↑ Thomas, J.A. (1992). "The capacity of a Myrmica ant nest to support a predacious species of Maculinea butterfly". Oecologia. 91 (1): 101—109. Bibcode:1992Oecol..91..101T. doi:10.1007/BF00317247. PMID 28313380.
  35. ↑ 1 2 3 Thomas, Jeremy; Josef Settele (2004). "Evolutionary biology: Butterfly mimics of ants". Nature. 432 (7015): 283—284. Bibcode:2004Natur.432..283T. doi:10.1038/432283a. PMID 15549080.
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Голубянка_арион&oldid=101038065