Гусеница

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Гусеница махаона

Гу́сеница — личинка насекомых из отряда чешуекрылых (бабочек).

Тело состоит из головы, трёх грудных и десяти брюшных сегментов. Голова с мощно склеротизованными покровами, остальное тело у большинства мягкое, без крупных склеритов. На теле развиты щетинки, расположенные строго определённым образом, специфичным для отдельных семейств, родов и даже видов. Помимо этих первичных щетинок в старших возрастах у многих открытоживущих форм развивается густой покров из вторичных щетинок (наиболее мощный у гусениц из семейства медведиц)[1]. Размеры тела от нескольких миллиметров (у ряда молей) до 12 сантиметров.

Для гусениц характерна парная шелкоотделительная железа, открывающаяся на нижней губе, выделения из которой, при соприкосновении с воздухом, образуют шёлковую нить, идущую на постройку кокона, изготовление защитной паутины, скрепление листьев и т. п.[1] Гусеница интенсивно питается, запасая питательные вещества для последующего развития, растёт и после ряда линек (их обычно 4 и 5 межлиночных периодов — возрастов) превращается в куколку.

С гусеницами сходны ложногусеницы — личинки пилильщиков (группа семейств из отряда перепончатокрылых). В отличие от гусениц, у ложногусениц пилильщиков брюшные ноги развиты на II—X сегментах брюшка.

Этимология названия[править | править вики-текст]

«Гусеница» продолжает праслав. *ǫsěnica, образованное от *ǫsěnъ «волосатый», которое, в свою очередь, восходит к *ǫsъ «ус»[2][3].

Строение[править | править вики-текст]

Строение тела гусеницы
Caterpillar morphology.svg
  1. голова
  2. грудь
  3. брюшко
  4. сегмент тела
  5. рог
  6. брюшные (ложные) ноги
  7. дыхальце (стигма)
  8. грудные (истинные) ноги
  9. мандибулы
External morphology of the caterpillar RUS.png
Общее строение тела гусеницы, на примере Macroglossum stellatarum. Строение тела гусеницы

Голова[править | править вики-текст]

Голова образована плотной капсулой, слитой из шести сегментов. Часто условно выделяют участки головы, занимающие сравнительно небольшую область между лбом и глазами, называемые щеками. С нижней стороны головы находится затылочное отверстие, которое в большинстве случаев имеет сердцевидную форму.

По положению головы относительно тела принято различать следующие типы[4]:

  • ортогнатический — продольная ось головы расположена более или менее перпендикулярно к оси тела, ротовые органы направлены вниз. Данный тип характерен для почти всех крупных гусениц, живущих открыто на растениях (булавоусые чешуекрылые, бражники, хохлатки, коконопряды, медведицы и другие).
  • прогнатический, — продольная ось головы совпадает с осью тела, ротовые органы направлены вперед. Данный тип головы возник как приспособление к минирующему образу жизни. Он характерен для Eriocraniidae, Stigmellidae, Phyllocnistidae и ряда других семейств. Голова данного типа сильно уплощена и отличается отсутствием теменного шва. Общая форма головы обычно сердцевидная.
  • полупрогнатический — занимает промежуточное положение между первыми двумя типами, характерен для скрытноживущих гусениц.
Челюсти гусеницы

Типичная форма головы округлая. Иногда может претерпевать изменения — приобретать треугольную (многие бражники), прямоугольную (Catocala) или сердцевидную форму. Фронтальная поверхность при этом становится плоской или даже вдавленной. Теменные вершины могут значительно выдаваться над поверхностью тела, превращаясь иногда в большие рога или выросты (Apatura, Charaxes)[4].

Глаза представлены отдельными глазками, расположенными по бокам головы. Они лежат вблизи от ротовых органов и в большинстве случаев расположены в виде дугообразного ряда из пяти простых глазков и одного, стоящего внутри этой дуги. В некоторых случаях наблюдается их примитивность или, наоборот, специализация. Так, у гусеницы новозеландской Sabatinca глаза состоят из пяти простых глазков, слившихся в сложный глаз[4].

Усики (антенны) короткие, трёхчленниковые. Расположены по бокам головы, между глазами и верхними челюстями в так называемой усиковой впадине. В некоторых случаях усики подвергаются редукции — происходит сокращение числа члеников.

Верхние челюсти, или мандибулы, всегда хорошо развитые, и представляют сильно склеротизованные крепкие образования, значительно варьирующие по форме. Грызущего типа. Вершинный край жвал обычно несет зубцы, служащие для откусывания или разрезания пищи. На внутреннем крае иногда находятся бугры, служащие для разжёвывания пищи. Нижние челюсти (максиллы) и нижняя губа (лабиум) слиты, как и у многих других насекомых с полным превращением, в единый лабио-максиллярный комплекс. Слюнные железы видоизменены в шёлкоотделительные.

Грудь и брюшко[править | править вики-текст]

Гусеница махаона (Papilio machaon). Хорошо виден полный набор грудных (три пары) и брюшных (пять пар) ног.

Тело гусеницы, обладая чрезвычайной подвижностью, заключено в мягкий перепончатый покров. Склеротизованными участками являются тергиты переднегруди и 10-го брюшного сегмента. Каждый сегмент гусеницы может быть поделен на ряд вторичных колец, разделённых бороздками, которые внешне ничем не отличаются от действительных границ сегментов.

Переднеспинка (передпегрудной щит) очень редко занимает весь тергит, и у большинства гусениц от него отделён небольшой склерит, расположенный перед дыхальцем (стигмой), называемый предстигмальным щитком, на котором сидят щетинки IV, V и VI. Средне- и заднеспинка никогда полностью не склеротизованы, а их боковые участки всегда разделены на несколько отдельных склеритов. Тергиты брюшных сегментов всегда разделены на несколько склеритов, связанных с первичными щетинками и обыкновенно соответствующих их числу.

Анальное отверстие на последнем сегменте окружено 4 лопастями. Не все из этих лопастей могут быть хорошо развиты одновременно. Верхняя из них, наданальная лопасть, свешивается над анальным отверстием. Нижняя, под-анальная лопасть представлена часто в виде толстой конической мясистой лопасти; пара боковых или прианальных лопастей — парапрокты — обычно хорошо развиты у пядениц и хохлаток в виде довольно больших выростов с щетинками на конце[4].

Почти все гусеницы принадлежат к группе с одной закрытой стигмой (дыхальцем) на груди. Исключение представляют отдельные виды, ведущие водный образ жизни. У них стигмы замкнуты, и их заменяют трахейные жабры.

Грудь несёт только одну открытую функционирующую стигму. Второе редуцированное дыхальце находится между средне- и заднегрудью. Грудное дыхальце обычно крупнее брюшных. Брюшко на 1—8 сегментах несёт восемь пар стигм, расположенных ниже грудной стигмы и более или менее посередине сегмента или несколько ближе к его переднему краю. Стигма 8-го сегмента расположена выше остальных брюшных и окрупнее их, в то время как стигма 1-го сегмента, наоборот, лежит несколько ниже остальных. По форме стигмы могут быть круглыми или овальными[4].

Конечности[править | править вики-текст]

Гусеница, повисшая на шелковинке. Хорошо видны три пары грудных и пять пар брюшных ног.

У большинства гусениц развиты три пары грудных ног (по паре на каждом из сегментов груди) и пять пар ложных брюшных ног на III—VI и X сегментах брюшка. Брюшные ноги несут мелкие крючочки, расположенные в разных группах чешуекрылых по разному — в виде круга, продольных или поперечных рядов. Нога состоит из пяти члеников: тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки.

Грудные ноги гусениц в некоторой мере редуцированы по сравнению с истинно ходильными ногами, и функцию передвижения несут преимущественно брюшные ноги. На конце грудной лапки находится неподвижно сочленённый с ней коготок, который может иметь разную длину и форму. Конечной частью брюшной ноги является подошва, которая может втягиваться и выпячиваться и несёт на своём дистальном конце коготки.

Существуют два типа строения подошвы:

  1. дистальный её край имеет более или менее округлое очертание с расположенными кольцом по периферии крючками, втягивающая мышца прикреплена в центре подошвы;
  2. внешняя часть подошвы оказывается редуцированной, и крючки располагаются только по её внутреннему краю, мышцы прикреплены у внешнего края подошвы; в этом случае наружный край подошвы, противостоящий краю, несущему крючки, иногда довольно сильно склеротизован[4].
Гусеница пяденица-обдирало в движении. Хорошо видно, что брюшных ног только две пары.

В разных группах бабочек описаны отклонения от описанного варианта расположения ног. Наиболее известное — гусеницы пядениц, большинство из которых имеют только две пары брюшных ног (на VI и X сегментах). В результате гусеницы пядениц перемещаются как бы «шагая». Русское название, как и немецкое (нем. Spannern) происходит от сходства передвижения гусеницы с движениями кисти руки человека, измеряющего длину пядью. Латинское название семейства пядениц — Geometridae (от латинизированного греческого «землемер») также дано им в связи с этой особенностью. Менее известно, что брюшные ноги могут быть редуцированы на III и IV сегментах брюшка у гусениц некоторых совок (Noctuidae).

У некоторых гусениц описано более пяти пар брюшных ног. У зубатых молей (Micropterigidae) — восемь, мегалопигид (Megalopygidae) — семь (со II по VII и на X сегменте), одного из родов карликовых молей-минёров (Stigmella из семейства Nepticulidae) — шесть (со II по VII сегменты) пар.

Кроме того, ноги (как брюшные, так и грудные) могут быть полностью редуцированы у мелких минирующих чешуекрылых.

Покровы тела и их придатки[править | править вики-текст]

Тело гусеницы почти никогда не бывает абсолютно голым, оно покрыто разнообразными образованиями, которые можно разделить на кутикулярные выросты, волоски и выросты тела.

Кутикулирные выросты представляют собой скульптурные элементы и небольшие выросты кутикулы: шипики, гранулы, звёздчатые образования, которые могут иметь вид мелких волосков — хетоидов.

Волоски, щетинки и их производные отличаются от скульптурных элементов своим сочленением с кутикулой и развитием за счёт специальных клеток гиподермы. Основание волоска окружено кольцевым валиком, или волосок находится в углублении. Условно волоски разделяют на собственно волоски и щетинки, последние являются более крепкими. Волоски очень различны по форме. В большинстве случаев они представлены нитевидными или щетинковидными образованиями.

Выросты кожи тела — образования, состоящие из выпячиваний кожи и имеющие внутри полость, сообщающуюся с полостью тела. К ним относятся бугорки — различные образования, связанные с первичными щетинками. Бородавка — выступ, покрытый пучком щетинок или волос; бородавки бывают сферические или, наоборот, уплощенные и овальные, часто очень крупные, например, у Lymantriidae. Характерные выросты представляют колючки.

В редких случаях у гусениц, ведущих водный образ жизни, на теле развиваются трахейные жабры. Обычно они имеются на всех сегментах тела (кроме переднегруди н 10-го сегмента брюшка) в виде пучков нежных нитей с входящими в них трахеями. Стигмы в этих случаях замкнуты.

Мягкая кутикула гусениц складчатая и не плотно прилегает к телу, поэтому они могут расти между линьками, но только пока складки кутикулы не растянутся и тело гусеницы не заполнит весь объём наружного скелета[5].

Физиология[править | править вики-текст]

Питание[править | править вики-текст]

Гусеница Ardices canescens поедает лист гигантской тыквы (Cucurbita maxima) в пригороде Сиднея

Большинство гусениц являются фитофагами — питаются листьями, цветками и плодами растений[6]. Некоторые виды питаются лишайниками или грибами. Ряд видов — кератофаги — питаются воском, шерстью, роговыми веществами (гусеницы молей рода Ceratophaga живут в рогах африканских антилоп, питаясь кератином). Немногие виды являются ксилофагами — стеклянницы и древоточцы. Гусеницы некоторых видов — хищники, питаются тлями, червецами, личинками и куколками муравьёв[6]. Гусеницы пядениц рода Eupithecia, которые обитают на Гавайских островах, являются насекомоядными и обладают целым арсеналом приспособлений для поимки добычи.

Гусеницам некоторых видов свойственна олигофагия — питание очень ограниченным количеством видов растений. Например, гусеницы поликсены питается лишь четырьмя видами растений рода кирказон, а гусеницы тутового шелкопряда — исключительно листьями шелковицы. Кроме того, гусеница поедает оболочку своего яйца сразу после вылупления, а затем другие яйца, на которые наткнётся.

Пищеварительный тракт соединяется с остальным телом только у переднего и заднего концов, благодаря чему, вероятно, движение остального туловища не мешает гусеницам переваривать пищу[7].

В пищеварительном тракте гусениц выделяются три главные группы пищеварительных ферментов — протеазы, карбогидразы и липазы.

Жизненный цикл[править | править вики-текст]

Гусеницы бабочек, живущих в северных широтах, порой не успевают завершить свой жизненный цикл за одно лето, из-за чего вынуждены впадать в зимнюю диапаузу до следующего лета. Обитающая за полярным кругом в Гренландии и Канаде волнянка Gynaephora groenlandica известна тем, что жизненный цикл её гусеницы может длиться до 14 лет[8]. Обычно продолжительность жизненного цикла составляет до 7 лет[8]. Вторая уникальная возможность гусениц данного вида заключается в том, что во время зимовок в стадии диапаузы они могут переживать температуру −60 °C — −70 °C[8]. При снижении температуры окружающей среды в конце арктического лета гусеницы начинают синтезировать защищающие от холода химические соединения, такие как глицерин и бетаин[8]. Гусеницы проводят около 90 % своей жизни в замёрзшем виде в состоянии диапаузы и лишь около 5 % питаясь скудной растительностью. Жизненный цикл гусениц родственного ей вида волнянка Кузнецова, являющейся эндемиком острова Врангель, длится до 6 лет[9].

Возрастные изменения[править | править вики-текст]

Гусеница махаона
Гусеница пяденицы

Гусеницы, как и прочие голометаболические личинки, живущие в совершенно других, чем имаго условиях обитания, эволюционировали самостоятельно и в определенной степени независимо от стадии взрослого насекомого. Это вызвано резким разграничением функций между данными фазами жизненного цикла. Гусеницы одного и того же вида, но различного возраста часто характеризуются существенными различиями между собой. Например, некоторые морфологические структуры развиваются только в определенном возрасте. Строение гусеницы первого возраста не всегда является первичным по отношению к гусенице последнего возраста. Фазы развития различных видов гусениц могут являться неэквивалентными. Например, третий возраст одного вида по своему развитию может соответствовать четвёртому другого вида и т. п.

Оценку возрастных изменений гусениц произвел Риплей. На основании этих исследовании постэмбриональные изменения гусениц могут быть разделены на группы:

  • рекапитулятивные,
  • нерекапитулятивные,
  • сложные.

Примером рекапитулятивных изменений является наличие первичных щетинок у гусениц первого возраста и т. п. Нерекапитулятивные (функциональных) могут быть вызваны адаптацией к различным функциям, или необходимостью роста самой гусеницы. Примером является редукция первых пар брюшных ног у молодых гусениц; а также случаи гиперметаморфоза. Сюда же можно отнести явления неравномерного роста 0 увеличение относительной величины головы, глаз, крючков брюшных ног (все эти структуры растут медленнее других частей тела, и у гусениц ранних возрастов они относительно крупнее, чем у взрослых). Комплексное воздействие различных факторов вызывает сложные изменения в одном направлении, или в разных. Данная «классификация» является относительной и не охватывает всех известных изменений.

Степень возрастных изменений находится в непосредственной зависимости от принадлежности гусеницы, к той либо иной систематической группе. Данные изменения могут быть, как самыми незначительными, которые выражаются в величине и окраске тела (например у многих Noctuidae, Pyralididae), так и существенными, например превращение почти голой гусеницы в волосатую (у Arctiidae) или шипоносную (нимфалиды). Либо же наоборот, превращение гусениц, несущих на себе различные выросты в молодом возрасте, в голых на взрослых стадиях своего развития. Наиболее значительными являются данные изменения при гиперметаморфозе.

Голова гусениц первого возраста всегда является непропорционально большой относительно величины всего тела, что объясняется неравномерным ростом различных тканей. С возрастом это соотношение изменяется. Почти всегда гусеницы первых возрастов имеют «голы» покровы и могут нести только первичные щетинки. Начиная со второго возраста покровы тела гусеницы резко изменяются по мере её приближения ко взрослому состоянию. Примером наиболее выраженных возрастных изменений являются гусеницы семейства волнянки, медведицы, Amatidae. Примерами возрастных изменений служат колючки гусениц Nymphalidae и выросты гусениц Heterogeneidae. Сами щетинки, волоски и выросты с возрастом гусеницы также могут сильно изменять свою форму.

Линька[править | править вики-текст]

Вышедшая из яйца гусеница на протяжении своей жизни претерпевает несколько линек, количество которых зависит в первую очередь от её принадлежности к тому или иному биологическому виду. Обычным числом линек принято считать 4, хотя наличие в цикле развития 5 и даже 7 линек встречается довольно часто. Наименьшее число линек отмечено у гусениц-минёров и составляет 2.

При своём развитии гусеница проходит несколько фаз, обычно называемых «возрастами», которые часто могут отличаться друг от друга не только окраской и величиной, но и структурными признакам. Наиболее часто наблюдаются выраженные различия между первой и второй фазами. Порой же различия между отдельными возрастами гусениц являются ничтожными.

Число линек даже у одного и того же вида порой подвержено колебаниям, причины которых пока ещё мало изучены. Одним из влияющих факторов выступает окружающие условия; например, зимующее поколение вида может иметь одну дополнительную линьку но сравнению с летним. Неблагоприятные условия в период роста вызывает увеличению количества линек. Наиболее разительным примером является Tineola biselliella, которая линяет от 4 до 40 раз. В некоторых случаях число линек различно у разных полов. Так, самки могут иметь дополнительные линьки (Lymantriidae), что связано с резким половым диморфизмом, аналогичный случай отмечен у совки Coenurgia erechtea, с не выраженным половым диморфизмом.

К моменту линьки гусеница перестает питаться, становится неподвижной и прячутся в укрытия и защищенные места. Здесь она выстилает своим шелком субстрат. Затем она прикрепляется к нему крючками брюшных пар ног. Гусеницы мешечниц перед процессом линьки прикрепляют шелковой нитью свой чехлик к окружающему субстрату. Известны случаи плетения специального «кокона для линьки» у молей из рода Bucculatrix и совки Parastichtis oblonga.

Гусеницы перед началом процесса линьки характеризуются наличием целого ряда отличий в своем внешнем виде: их кожные покровы становятся сильно растянутыми, а голова относительно мала. К этому моменту голова гусеницы следующего возраста, постепенно вытягивается из старой головной капсулы, и располагается в передней части груди. При линьке сбрасываемые покровы тела гусеницы разрывается на тергитах груди, а головная капсула отрывается и отпадает. Через разрыв в покровах тела гусеница освобождается от своих старых покровов. Многие гусеницы съедают их после линьки.

Интересны особенности линьки зимующих гусениц пестрянок из рода Zygaena. Перед зимовкой у них имеется лишняя линька; при этом «зимнии покровы тела» существенно отличаются от «покровов роста»: в отличие от нормальных линек, всегда сопровождающихся увеличением размеров головы гусеницы, при зимней линьке голова у них всегда уменьшается. Этот случай напоминает явление гиперметаморфоза, наблюденного у некоторых видов гусениц.

Образование шёлка[править | править вики-текст]

Прядильный аппарат[править | править вики-текст]

Прядильный аппарат состоит из прядильного сосочка и несущего его склерита. Прядильный сосочек представляет собой трубку, верхняя стенка которой обыкновенно короче нижней, концевой край неровный. Края прядильного сосочка иногда обрамлены бахромой. Шелковыделительный проток, проходящий сквозь прядильный сосочек, открывается на его дистальном конце. В очень редких случаях, например у Microplerygidae и некоторых минёров, прядильный сосочек, по-видимому, отсутствует[4].

Прядильный сосочек чрезвычайно изменчив по форме и длине у представителей различных групп. Существует тесная связь между строением прядильного сосочка и шелкоотделительной деятельностью гусениц. Гусеницы, оплетающие свои ходы, например Hepialidae и большинство Microfrenata, имеют длинный, тонкий и цилиндрический прядильный сосочек. Наоборот, короткий и уплощённый прядильный сосочек встречается только у гусениц, которые не плетут коконов или шелкоотделительная деятельность которых ограничена, например у бражников, многих совок и минёров[4].

В развитии шелкоотделительных желез гусениц наблюдаются некоторые особенности. В последние 4 дня жизни гусеницы, когда она ещё питается, железа развивается очень быстро и за короткие сроки достигает своего максимального веса. Через сутки после начала плетения кокона вес железы резко уменьшается, а затем продолжает уменьшаться дальше, вплоть до окончания плетения кокона гусеницей. Клетки, вырабатывающие шелк, синтезируют его, видимо, за счет накопленных веществ. У дубового шелкопряда плетение кокона находится в зависимости от влажности окружающего воздуха - так в атмосфере с повышенной влажностью, гусеницы не плетут кокон.

Химический состав и структура шёлка[править | править вики-текст]

Шелк образован белками - фиброином (75%) и серицином, образующим поверхностный слой шелкового волокна. Фиброин выделяется задней, а серицин — средней частью железы. Данные белки сильно отличаются друг от друга по своему аминокислотному составу. Серицин отличается от фиброина меньшим содержанием в своем составе гликокола, аланина и тирозина и значительно большим содержанием серина и диаминокислот. Шелковое волокно сверху покрыто восковой пелликулой, по химическому составу сходной с кутикулином.

Шелковые волокна, выделяемые разными расами тутового шелкопряда, характеризуются различным химическим составом. Шелковые волокна Antheraea mylitta и Samia cynthia содержат меньше гликокола, чем шелковые волокна тутового шелкопряда. Шелковые волокна мешочницы Oeceticus platensis не содержат в своем составе тирозина[10].

Муравьиная кислота (40 %) входит в состав секрета прядильных желез гусениц большой гарпии, из которого они сплетают прочный малопроницаемый кокон.

Образование волокна[править | править вики-текст]

Шелковое волокно, выходит из отверстия одной из губных желез гусеницы, проходит через общий выводной проток этой железы. После этого, оно проходит через «прессующий аппарат», который сжимает его и придает форму ленты. В то время, как два волокна, выделенных парными железами, проходят через общий выводной проток, добавочные железы производят клейкое вещество, которое склеивает их вместе. Механизм затвердевания шелка мало изучен. Известно, что данный процесс осуществляется не путем высыхания, так как процесс затвердевания происходит даже в воде. В железе гусеницы шелк является насыщенным водой и образует коллоидную суспензию. Её превращение в нити с ориентированными молекулами происходит путём натяжения в направлении продольной оси и давления, направленного перпендикулярно линии натяжения.

Образ жизни[править | править вики-текст]

Большинство гусениц ведут наземный образ жизни, но гусеницы ряда видов семейства ширококрылые огнёвки (Pyraustidae) обитают под водой, а у подводной огнёвки Acentria ephemerella под водой живут и взрослые бескрылые самки[11]. Несколько видов гусениц гавайских молей рода Hyposmocoma являются земноводными и способны жить как под водой, так и на суше[12]. По образу жизни гусеницы условно разделяются на две большие группы[6]:

  • гусеницы, ведущие свободный образ жизни, открыто питающиеся на кормовых растениях;
  • гусеницы, ведущие скрытый образ жизни.
Чехлик гусеницы мешочницы (Psychidae), прикреплённый шелковиной к листу злака перед окуклением.

Гусеницы дневных, или булавоусых, бабочек, а также большинства других крупных чешуекрылых живут открыто на кормовых растениях. Гусеницы многих семейств молевидных чешуекрылых ведут скрытный образ жизни: в почве, подстилке или дерновине злаков (часто в шелковинных ходах); внутри кормовых растений, минируя листья, побеги и плоды; изготавливая разнообразные чехлики, которые гусеница, ползая, перетаскивает за собой (наиболее известны этим мешочницы (Psychidae), но ношение чехликов распространено гораздо шире). Гусеницы весьма немногих видов живут в воде, питаясь водными растениями.

Все гусеницы умеют выделять шёлк. Большинство использует его для прикрепления к субстрату при передвижении. Гусеница, ползущая по растению или по почве, постоянно оставляет за собой тонкую шёлковую дорожку. Если она упадет с ветки, то останется висеть на шёлковой нити. Гусеницы некоторых семейств молей и огнёвок строят из шёлка туннели (шелковинные ходы). Каждый, кто видел повреждения, нанесённые гусеницами настоящих молей меховым или шерстяным изделиям, замечал шелковинные ходы в подшёрстке или на поверхности вязаных вещей. Мешочницы и некоторые другие используют шёлковую нить как основу для изготовления переносного чехлика. Гусеницы горностаевых молей и некоторых хохлаток строят шелковинные гнёзда на кормовых растениях. В некоторых семействах, например, у коконопрядов, павлиноглазок и настоящих шелкопрядов гусеница перед линькой на куколку строит шёлковый кокон.

Экология[править | править вики-текст]

Миграции[править | править вики-текст]

Гусеницы соснового походного шелкопряда (Thaumetopoea pinivora)

Миграционное поведение у гусениц отмечаются гораздо реже, чем бабочек. Оно возникает при очень высокой численности, недостатке корма и ряде прочих факторов.

Гусеницы некоторых видов, например капустницы, в поисках пищи способны на далёкие миграции, заселяя соседние участки с пригодной для питания растительностью. Миграции гусениц младшего возраста способствуют выживанию определённой части популяции даже в условиях негативного воздействия абиотических и биотических факторов.

Наиболее известными, склонными к миграциям, являются гусеницы походных шелкопрядов (Thaumetopoeidae), обладающие инстинктом миграций к новым местам кормёжки, собираясь обществами, в виде длинных колонн или процессий, отчего и получили такое название. Во время таких миграций гусеницы походных шелкопрядов передвигаются цепочкой друг за другом, следуя за впереди передвигающейся гусеницей. Также они руководствуются шелковистой нитью, которую оставляет «гусеница-вожак», которая движется медленно и совершает ощупывающие, поисковые движения в различных направлениях.

Один из самых знаменитых экспериментов известного французского энтомолога Жана Анри Фабра, проделанный им в 1896 году, был посвящен именно данным особенностям поведения гусениц соснового походного шелкопряда (Thaumetopoea pinivora). Направляемая колонна этих гусениц вползла на верхний край большого цветочного горшка. «Гусеница-вожак», достигнув его края начала ползти по нему, описывая окружность; остальные гусеницы инстинктивно продолжали двигаться за ней. Когда «гусеница-вожак» проползла полный круг и наткнулась на очередную гусеницу, выползающую на край кадки, Фабр удалил всех остальных гусениц с боковой стенки горшка и щеточкой тщательно стёр нить, оставленную на ней гусеницами. После чего «гусеница-вожак», обнаружив нить, стала следовать за последней гусеницей, перестав быть «вожаком». Колонна гусениц «замкнула круг» и начала передвигались по краю горшка. Примечательно, что гусеницы продолжали двигаться «по кругу» восемь дней подряд, распадаясь на две группы в период «отдыха» в ночное время и воссоединяясь вновь в «кольцо» с началом периода своей суточной активности, пока из-за истощения и голода, не стали по очереди падать с края горшка[13].

Взаимоотношения с другими организмами[править | править вики-текст]

Паразиты и паразитоиды[править | править вики-текст]

Наездник Aleiodes indiscretus нападает на гусеницу непарного шелкопряда
Гусеницы, поражённые грибом Ophiocordyceps sinensis

Среди настоящих паразитов следует отметить отдельные виды грибов, например, Cordyceps sinensis и другие представители рода Cordyceps, а также одноклеточных, например, микроспоридии родов Thelohania и Plistophora. Существует большое число организмов, развивающихся за счёт гусениц, но не являющихся истинными паразитами, так как в результате их жизнедеятельности организм-хозяин в любом случае либо гибнет, либо теряет способность к продолжению рода. Принятое в науке название представителей группы, обладающей описанной формой биологических взаимоотношений, — паразитоиды. Гусеницы подвержены нападению личиночных, личиночно-куколочных паразитоидов.

Многие представители браконид (Braconidae), одного из семейств наездников, паразитируют на гусеницах[14]. Как и большинство других наездников, бракониды в основном откладывают яйца в свободно передвигающихся гусениц, некоторые — предварительно парализуют жертву, частично либо полностью. Последнее характерно для видов, специализирующихся на скрытоживущих хозяевах, вынужденных отыскивать и доставать при помощи своего длинного яйцеклада гусениц, например, под корой деревьев. Длительный или необратимый паралич наступает, как правило, от вводимого наездником в тело хозяина избыточного количества токсина.

Из браконид наибольшее значение в России имеют Apanteles glomeratus — главный истребитель белянок, Habrobracon juglandis — паразит мучной огнёвки, Apanteles solitarius и Meteorus versicolor — паразиты ивовой волнянки. Бракониды рода Microgaster заражают гусениц капустницы (Pieris brassicae), которые после перехода в стадию куколки поражаются представителями другого семейства — птеромалид (Pteromalidae) — Pteromalus puparum[14][15].

Самки наездников-ихневмонид (Ichneumonidae) из отряда перепончатокрылых, принадлежащие исключительно к личиночным и яйцеличиночным паразитам[16], откладывают свои яйца под кутикулу гусениц или непосредственно на неё. В последнем случае вылупившиеся личинки сами внедряются внутрь хозяина. Обычно молодые личинки питаются гемолимфой, а в конечных стадиях своего развития переходят на питание тканями и внутренними органами гусеницы. Окукливание происходит в теле гусеницы либо вне его[17][18].

На гусеницах также паразитируют двукрылые, прежде всего тахины, или ежемухи (Tachinidae)[19]. Самки откладывают яйца или личинок, в случае живорождения, непосредственно на гусеницу. Другие виды ежемухи могут откладывать яйца на листву кормового растения гусениц. У гусениц, съевших их вместе с листвой, выход личинок происходит в пищеварительном тракте хозяина, откуда в дальнейшем они внедрятся в полость тела. Окукливание происходит внутри хризалиды, либо, в случае гибели гусеницы — в почве[17].

Симбионты[править | править вики-текст]

У ряда видов гусеницы живут в муравейниках, находясь с муравьями в симбиотических отношениях, например, с родом Myrmica[20].

Привлекающая муравьёв гусеница одного из видов голубянок.

Гусеницы примерно половины всех видов голубянок (Lycaenidae) так или иначе связаны в цикле своего развития с муравьями[20].

Взаимосвязи между муравьями и гусеницами голубянок по своему типу варьируются от факультативных до облигатных, и от мутуализма до паразитизма[20]. Гусеницы голубянок обладают комплексом эволюционно выработанных химических и акустических сигналов для контролирования поведения муравьёв. Также они выделяют из дорзальной нектароносной железы сладкую жидкость, привлекающую муравьёв. Муравьи, ощупывая усиками этот орган, вызывают рефлекторное выделение гусеницей жидкости, которая, вероятно, содержит феромоны лихневмоны, обусловливающие поведение муравьёв. Некоторые гусеницы голубянок и риодинид обладают также звукоиздающими органами, влияющими на поведение муравьёв — одни виды имеют только шаровую щетинку на теле гусеницы, другие — вместе с звуковой ресничкой, при отсутствии нектароносной железы[20]. Все виды мирмекофильных голубянок приурочены к луговым муравейникам. Одним из таких видов является голубянка алькон (Maculinea alcon), самки которой откладывают яйца на цветы растений семейства горечавковые (Gentiana). Большинство видов голубянок развиваются в гнёздах лишь одного вида муравьёв, но гусеницы голубянки алькон обитают в гнёздах муравьёв различных видов, на разных участках своего ареала[20][21].

Гусеницы минёров вида Phyllonorycter blancardella живут в симбиозе с бактериями, которые выделяют цитокины, эти гормоны стимулируют деление клеток растения, продлевая фотосинтез, и образующиеся «зелёные островки» позволяют насекомому пережить зиму[22].

Гусеницы в культуре[править | править вики-текст]

В литературе[править | править вики-текст]

В кино[править | править вики-текст]

  • Гусеница — героиня российского мультфильма «Гагарин» (1994).
  • Гусеница (Синяя Гусеница) — героиня музыкального кинофильма 1972 года «Алиса в Стране чудес» (ориг. название «Alice’s Adventures In Wonderland»), производства Великобритании.
  • Гусеница — героиня американского мультфильма «Приключения Флика» (1998).
  • Гусеница (Зелёная гусеница) — героиня французского мультфильма Minuscule (2006).

Гусеницы и человек[править | править вики-текст]

Использование в пищу[править | править вики-текст]

Гусеница Gonimbrasia belina

Энтомофагия (поедание насекомых) является широко распространённым явлением по всему миру. Гусеницы представителей примерно восьмидесяти родов из двадцати семейств чешуекрылых употребляются в пищу[23], как богатые белком пищевые продукты. Их едят в сыром или жареном виде, и они употреблялись человеком в пищу с доисторических времен. Например, индейцы Северной Америки в Каскадных горах и горах Сьерра-Невады собирали гусениц сатурнии пандоры (Coloradia pandora), которых подсушивали на слое горячих углей или отваривали[23]. Австралийские аборигены с давних времён употребляют в пищу гусениц древоточца Xyleutes leucomochla, которых добывают, выкапывая корни акациевых кустов и разрубая их, чтобы добраться до находящихся в них насекомых[23][24].

В Китае гусениц тутового шелкопряда засаливают, добавляют в омлет из куриных яиц, либо просто жарят с луком и густыми соусами. В 1987 году в Таиланде Министерство здравоохранения включило куколок тутового шелкопряда в перечень продуктов, которые могут дополнять разработанный рацион для детей дошкольного возраста[23] — куколки рекомендовалось прожаривать и слегка измельчать для последующего использования в составе карри и первых блюд. Во Вьетнаме с ними варят местную разновидность капустного супа. В Индии ежегодно потребляется более 20 000 тонн этих насекомых[25]. В Африке деликатесом считаются жареные или копчёные гусеницы сатурнии Gonimbrasia belina, которые стоят в 4 раза дороже обычного мяса[25]. В отдельных районах Северной Африки эти гусеницы настолько популярны, что в сезон существенно падают продажи говядины и мяса других животных. В Ботсване их продают большими пакетами в сушеном виде, как любые другие сухие продукты. В Мозамбике и Зимбабве сельские женщины собирают гусениц Gonimbrasia belina ранней весной и тушат их с овощами либо сушат[23].

Производство шёлка[править | править вики-текст]

Коконы тутового шелкопряда

Текстильная промышленность отдаёт предпочтение тутовому, или шелковичному, шелкопряду (Bombyx mori), одомашненному человеком. Также в шелководстве используются китайская дубовая павлиноглазка (Antheraea pernyi), которую уже более 250 лет разводят в Китае[25]. Из её коконов получают шёлк, который идет на изготовление чесучи. Другие виды шелкопрядов плохо разводятся в неволе, поэтому обычно ограничиваются лишь сбором их коконов в дикой природе[25]. Тутовый шелкопряд играет важную экономическую роль в производстве шёлка. Для получения шёлковой нити куколок предварительно умерщвляют с помощью горячего пара и воды на десятый день после окукливания. В шёлковом коконе обычно содержится до 3500 метров волокна, но размотать его удаётся едва на треть[25]. Чтобы получить 1 килограммов шёлка-сырца, нужны коконы примерно тысячи гусениц, поедающих за полтора месяца 60 килограмм листьев тутового дерева. Из 100 кг коконов можно получить примерно 9 кг шёлковой нити. Сегодня во всём мире ежегодно производится 45 000 тонн шёлка[25]. Главными поставщиками являются Япония, Республика Корея и Китай[25].

В Индии разводится сатурния Attacus atlas, гусеницы которой выделяют шёлк отличающийся от такового у тутового шелкопряда — он обладает коричневым цветом, более крепкий и шерстистый — и носит название фагаровый шёлк (англ. fagara silk)[26].

Прочее использование[править | править вики-текст]

Гусеницы некоторых видов могут использоваться в борьбе с сорными растениями. Самым ярким примером является специально завезённая в 1925 году в Австралию из Уругвая и из северных районов Аргентины кактусовая огнёвка (Cactoblastis cactorum) помогла избавиться от завезённого кактуса опунции, которым заросли миллионы гектаров пастбищ. В 1938 году в долине реки Дарлинг австралийские фермеры поставили специальный памятник гусеницам, спасшим Австралию[27].

Гусеницы и здоровье человека[править | править вики-текст]

Гусеничный дерматит — энтомоз, обусловленный раздражением кожи волосками гусениц некоторых видов. Заболевание возникает при проникновения в кожу щетинок и волосков гусеницы, содержащих токсические вещества, аналогичные по своему химическому составу кантаридину. Также развивается при воздействия веществ, выделяемых железистыми клетками покровов гусеницы. Сопровождается сильными субъективными ощущениями и развитием воспалительно-экссудативная реакция кожных покровов: на поражённых участках кожи возникают ярко-красные, зудящие высыпания, на периферии которых отмечаются зудящие папуло-везикулезные элементы. Наибольшим раздражающим свойством обладают гусеницы Taumatopea processionopea.

Сушёные гусеницы тутового шелкопряда, заражённые грибком Beauveria bassiana, применяются в китайской народной медицине. В нетрадиционной медицине для лечения целого ряда заболеваний используется спиртовой настой из окукливающихся гусениц пчелиной огнёвки. Фермент церраза, с помощью которого гусеницы этого вида переваривает воск, способен растворять липополисахаридную составляющую оболочки микобактерии туберкулёза, лишая её естественной защиты. Это позволяет использовать настойку из гусениц пчелиной огнёвки для борьбы с туберкулёзом[28]. Ещё в XVII веке экстракт из её гусениц использовали для лечения больных с сердечно-сосудистыми и лёгочными заболеваниями. Экстракт получают из гусениц длиной не более 1,5 мм, так как гусеницы, готовящиеся к окукливанию, этот фермент уже не выделяют[28].

Примечания[править | править вики-текст]

  1. 1 2 Большой энциклопедический словарь «Биология». — под ред. М. С. Гилярова, М.: Большая российская энциклопедия, 1998. ISBN 5-85270-252-8
  2. Фасмер М. Этимологический словарь русского языка. — Прогресс. — М., 1964–1973. — Т. 1. — С. 477.
  3. Boryś W. Słownik etymologiczny języka polskiego. — Wydawnictwo Literackie. — Kraków, 2005. — С. 158. — ISBN 978-83-08-04191-8.
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 Герасимов А. М. Гусеницы. — 2-е. — Москва, Ленинград: Издательство академии наук, 1952. — Т. 1. — (Фауна СССР).
  5. Акимушкин И. И. Шестиногие членистоногие // Мир животных: Насекомые. Пауки. Домашние животные. — 4-е изд. — М.: Мысль, 1995. — Т. 3. — С. 13. — 462[2] с. — 15 000 экз. — ISBN 5-244-00806-4.
  6. 1 2 3 Герасимов А. М. Фауна СССР. Том 56. Насекомые чешуекрылые. Гусеницы. — М.: Издание Академии наук СССР, 1952.
  7. Открыто движение гусеницы внутренностями вперёд. membrana (23 июля 2010). Проверено 20 мая 2012. Архивировано из первоисточника 25 июня 2012.
  8. 1 2 3 4 Morewood, W. Dean & Richard A. Ring (1998). «Revision of the life history of the High Arctic moth Gynaephora groenlandica (Wocke) (Lepidoptera: Lymantriidae)». Can. J. Zool. 76 (7): 1371–1381.
  9. И. А. Черешнев (отв ред.), А. В. Андреев, Д. И. Берман, Н. Е. Докучаев, В. А. Кашин — Красная книга Чукотского автономного округа. Том 1. Животные."Дикий Север" 2008. 235 с.
  10. Физиология насекомых Р.Шовен 1953
  11. Определитель пресноводных беспозвоночных России. Т. 5. СПб., 2001, с. 74—78.
  12. Milius, Susan Hawaiian Caterpillars Are First Known Amphibious Insects (англ.). U.S. News & World Report (23 March 2010). Архивировано из первоисточника 11 февраля 2012.
  13. Жан Фабр: Жизнь насекомых, Эксмо, 2007.Серия: Энциклопедии А.Брема и Ж.Фабра ISBN 978-5-699-03665-3
  14. 1 2 Белокобыльский С. А., Тобиас В. И. 2007. Сем. Braconidae — Бракониды. 9. Подсем. Alysiinae. Группа родов, близких к Aspilota // В кн.: Определитель насекомых Дальнего Востока России. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. — Владивосток: Дальнаука. Т. 4, ч. 5. С. 9—133.
  15. Тобиас В. И. (ред. и автор или первый автор) Отряд Hymenoptera — Перепончатокрылые. Семейство Braconidae — Бракониды. 1986. Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 3. Четвертая часть. 500 с.; Пятая часть: с. 1—231, 284—307, Сем. Aphidiidae — Афидииды, с. 232—283, 308.
  16. Лелей А. С. Гл. 5 // Определитель насекомых Дальнего Востока России. — Дальнаука, 2007. — Т. IV. — С. 255.  (Проверено 27 августа 2009)
  17. 1 2 Джонатан А. Беккер. Энциклопедия «Кругосвет». — является дополненным и исправленным изданием в переводе на русский язык «Энциклопедии Кольера» («Collier’s Encyclopedia»), выходившей в США в 1952—1998 гг. Проверено 16 августа 2009. Архивировано из первоисточника 18 августа 2011.
  18. Каспарян Д. Р. (1981): Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые. Третья часть. Семейство Ichneumonidae — Ихневмониды, Введение. Т. III, вып. 3 — Л.: Наука. 1981. — 688 с.
  19. Савковский П. П. Атлас вредителей плодовых и ягодных культур. — 5-е издание, дополненное и переработанное. — Киев: Урожай, 1990. — 96 с., цв. табл., илл. с.
  20. 1 2 3 4 5 Pierce et al. Annual Review of Entomology. — 2002. — Т. 47. — С. 47 — 733—771.
  21. Fiedler K., Holldobler B., Seufert P. // Butterflies and ants: «The communicative domain» // — Experientia. — 1996. — 52, № 1. — С. 14—24.
  22. Объяснено выживание гусениц на осенних листьях. membrana (27 июля 2010). Проверено 16 мая 2012. Архивировано из первоисточника 25 июня 2012.
  23. 1 2 3 4 5 Джерри Хопкинс. Экстремальная кухня. Причудливые и удивительные блюда, которые едят люди. — М.: ФАИР-ПРЕСС, 2006. — 336 с. — ISBN 5-8183-1032-9.
  24. Dr. Ron Cherry. Use of Insects by Australian Aborigines. Cultural Entomology Digest – Insect Articles. Проверено 7 сентября 2012. Архивировано из первоисточника 16 октября 2012.
  25. 1 2 3 4 5 6 7 Ален Эд, Мишель Виар. Бабочки мира. — 2, стереотипное. — Интербук-бизнес, 2001. — 193 с. — ISBN 5-89164-090-2.
  26. Jolly, M.S., Sen, S.K., Sonwalkar, T.N. & Prasad, G.S. (1979). Non-mulberry silks. Food & Agriculture Organisation. United Nations, Serv. Bull. 29. Rome. xvii + 178pp
  27. Floyd, J. 2006. Pest Alert: Cactus moth Cactoblastis cactorum APHIS
  28. 1 2 Хисматуллина Н. З. Апитерапия. — Пермь: Мобиле, 2005. — С. 71—76. — 296 с. — 10 000 экз. — ISBN 5-88187-263-0.

Ошибка в сносках?: Тег <ref> с именем «autogenerated1», определённый в <references>, не используется в предшествующем тексте.

Литература[править | править вики-текст]

  • Герасимов А. М., Гусеницы. — 2-е. — Москва, Ленинград: Издательство академии наук, 1952. — Т. 1. — (Фауна СССР).
  • Определитель насекомых Дальнего Востока России. / под общ.ред. П. А. Лера. — Владивосток: «Дальнаука», 1997. — Т. 5. Ручейники и чешуекрылые. Ч. 1. — С. 207—238. — 540 с. — ISBN 5-7442-0986-7.

Ссылки[править | править вики-текст]