Нерепродуктивное половое поведение животных

Нерепродуктивное половое поведение животных — любое половое поведение животных, не ведущее к их размножению. Хотя естественное стремление к воспроизводству себе подобных остаётся основным объяснением сексуальных действий животных, недавние наблюдения позволяют предположить, что у этих действий могут быть и другие причины. Наблюдались действия сексуального характера для установления социальных отношений, демонстрации доминирования, снятия агрессии, обмена и сексуальной стимуляции — в том числе некопулятивная садка (без проникновения или между самками), оральный секс, стимуляция гениталий и ануса, межвидовое спаривание, различные выражения привязанности, иногда гомосексуальное поведение, совокупление с умершими или неполовозрелыми особями.

Социальные связи и взаимодействия

Известно, что львы могут заниматься нерепродуктивным сексом для поддержания социальных связей между собой. Обычно львы живут небольшими группами — прайдами. В одном прайде чаще всего бывает от двух до восемнадцати самок и от одного до семи самцов, причём самки в этом же прайде рождаются, а самцы к ним приходят из других прайдов, причём приходят не по одному, а целой группой. Эта группа самцов должна быть сплочённой, чтоб захватить и удержать власть над прайдом; часто ей приходится драться с такой же группой прежних самцов прайда. Победители получают власть над самками и территорией, побеждённые изгоняются и отправляются искать другой прайд. Во время этих поисков в группе самцов часто практикуются гомосексуальные контакты, помогающие поддерживать единство группы.

У бонобо сексуальность является базовой формой коммуникации. Сексуальные и подобные действия, видимо, могут использоваться для всего — от простого выражения симпатии до установления доминирования. Самки бонобо стремятся вступать в устойчивые отношения с доминантными самцами. Любовницы одного самца образуют устойчивую группу, разделяют трапезу и не соперничают друг с дружкой. Все члены группы бонобо — потенциальные половые партнёры; распространены и однополые отношения как между самцами, так и между самками. Самки часто собираются в однополые группы и защищают друг дружку от сексуальных нападений самцов, при этом практикуя лесбийский секс между собой.

Агрессия

Некоторые виды животных используют сексуальные действия как метод разрешения разногласий. Особенно известны этим бонобо, использующие секс как средство снятия агрессии по отношению друг к другу; они — единственные известные приматы, заменяющие нападение сексуальными действиями. И даже если дело доходит до драки между бонобо, соперники после схватки могут обниматься и даже целоваться взасос, демонстрируя симпатию и примирение. Сексуальная активность бонобо очень высока, но при этом темп размножения у них такой же, как у обыкновенных шимпанзе.

Голодная самка бонобо может подойти к самцу, вступить с ним в недолгую близость и потом получить от самца немного добытой им еды; самец бонобо в этой ситуации не проявляет никакой агрессии по отношению к самке.

Непосредственные причины

Трудно определить, насколько сознательным является поведение животных, в том числе половое поведение. Лабораторные опыты показали, что у животных есть система инстинкта и вознаграждения, и их поведение определяется как врождёнными, так и приобретёнными качествами. Исследования мозга подтвердили, что удовольствие и неудовольствие являются важной составляющей жизни животных. Установлено, что лимбический невральный механизм (англ. limbic neural mechanism), порождающий реакции, у всех млекопитающихся почти одинаков. После проведённых обширных исследований уже можно утверждать, что системы вознаграждений (англ. reward system) в мозге человека и мозге животного очень сходны между собой, и получение удовольствий одинаково важно для них.

В частности, было проведено иссследование возможных копулятивных оргазмов у самок японского макака. Обнаружилось, что частота оргазмов не коррелирует ни с возрастом, ни с рангом макаки. Чем больше происходит тазовых толчков, тем дольше длится копуляция. 80 из 240 исследованных самок испытывали оргазмы.

По законам эволюции, система вознаграждения должна быть частью биологического механизма, непосредственно управляющего поведением животного. Те или иные повадки животного вызваются желаниями и закрепляются получаемым удовольствием. Если то или иное поведение способствует выживанию стаи, оно в ней закрепляется и передаётся следующим поколениям.

У позвоночных много общего в строении тела: у всех из них есть скелет, нервная система, система кровообращения, пищеварительная и выделительная система. У большинства позвоночных есть те же пять основных чувств, что и у людей, и много общего в строении и функционировании сенсорной системы. В значительной мере совпадают физиологические и биохимические реакции. Нейрофизиологи не обнаружили фундаментальных различий в строении и функциях нейронов и синапсов между людьми и животными.

Виды поведения

У некоторых видов животных, в том числе у дельфинов и японских макак, наблюдалось сексуальное поведение не во время брачного сезона, которое явно не могло привести к оплодотворению. У нескольких других видов бывают разнообразные некопулятивные садки без проникновения или без эрекции.

Ещё более распространены телесные выражения симпатии и нежности между животными — трение, лизание и другие. Это обычно происходит без сексуального проникновения или стимуляции гениталий, но может быть весьма сходно с сексуальным поведением тех же животных. Самцы львов трутся головами, летучие мыши лижут друг дружку, архары трутся рогами и мордами. Животные также могут целоваться, касаться друг друга носами, ртами и мордами; такое наблюдалось у африканских слонов, моржей и горных зебр. Африканские слоны также обвивают хоботами туловища друг другу, жирафы сплетают шеи, гульманы крепко обнимают друг друга сзади. Поцелуи у приматов — почти такие же, как у людей. Шимпанзе целуются взасос, бонобо практикуют стимуляцию языка языком.

Непроникающая стимуляция гениталий (как собственных, так и партнёра) очень распространена в животном мире. У многих видов — от дельфинов до приматов — обнаружился иногда практикуемый оральный секс в форме лизания, сосания или стимуляции гениталий носом. Бонобо легко переходят от обычного выражения симпатии к непроникающей стимуляции гениталий. Мастурбация распространена среди млекопитающихся, как самцов, так и самок, и в меньшей мере среди птиц. Техники её различны; используются лапы, плавники, хвосты, а иногда даже предметы вроде палок, гальки и листьев. Среди приматов мастурбация более распространена у тех видов, у которых семенники имеют больший размер относительно тела.

Проникновение пенисом в анус (в гетеросексуальных и мужских гомосексуальных диадах) наблюдается у некоторых приматов. Мужское гомосексуальное анальное проникновение было отмечено у приматов Старого Света — горилл, орангутанов, и некоторых видов рода Макаки (медвежий макак, макак-резус, японский макак), а также у двух видов приматов Нового Света — коатов и саймири. Десмонд Моррис в 1970 году описывал одну гетеросексуальную пару орангутанов, у которой проникающий секс был только анальным. Возможно, это объясняется тем, что самец прежде имел большой гомосексуальный опыт, и потом стал воспроизводить его в отношениях с самкой.

Случаи гомосексуального проникновения пальцем в анус отмечались у орангутанов; Брюс Бэйджмил упоминает о как минимум одном таком случае у самцов шимпанзе.

Самец верветки

Мастурбацией занимаются животные многих видов, как самцы, так и самки, иногда даже те, кто имеет возможность заняться сексом с партнёром. Например, это наблюдалось у котов, собак, самцов капской земляной белки, самцов оленей, носорогов, кабанов и самцов обезьян.

В обзоре Университета Пенсильванской школы ветеринарной медицины (англ. University of Pennsylvania School of Veterinary Medicine) говорится:

Поведение, известное среди коневодов как «мастурбация» … включает в себя нормальные периодические эрекции и движения пениса. По результатам описательных полевых исследований, процитированных выше, и масштабного исследования домашних лошадей, данное поведение следует признать нормальным и распространённым среди самцов лошадиных. Попытки препятствовать мастурбации или наказывать за неё — например, привязывая щётку снизу там, где пенис трётся о тело, что остаётся обычной практикой конюхов в ряде регионов мира — часто приводит к усилению мастурбации и расстройствам нормального репродуктивного поведения.

Оригинальный текст (англ.)

[The] behavior known within the horse breeding industry as masturbation ... involves normal periodic erections and penile movements. This behavior, both from the descriptive field studies cited above and in extensive study of domestic horses, is now understood as normal, frequent behavior of male equids. Attempting to inhibit or punish masturbation, for example by tying a brush to the area of the flank underside where the penis rubs into contact with the underside, which is still a common practice of horse managers regionally around the world, often leads to increased masturbation and disturbances of normal breeding behaviour.

Кастрация не предотвращает мастурбацию, что наблюдалось на примере меринов. Мастурбацией также часто занимаются и кобылы, и жеребцы, как до, так и после полового созревания.

Сексолог Хэвлок Эллис в своих «Исследованиях по психологии пола» (англ. Studies in the Psychology of Sex, 1927 г.) отметил быков, козлов, баранов, верблюдов и слонов в качестве видов животных, практикующих аутоэротизм, как и некоторые другие виды:

Как мне сообщил один джентельмен — признанный авторитет в [зоологии] козлов — что они иногда берут пенис в рот и доводят себя до оргазма, то есть совершают автофелляцию. Что касатеся хорьков … «если самка во время течки не может спариться с самцом, она изнемогает и заболевает. Если в клетку ей положить гладкий камешек, она будет мастурбировать им и останется здоровой в течение сезона. Но если и в следующий сезон дать ей тот же искусственный заменитель, она уже не будет, как прежде, удовлетворена им» … Блюменбах наблюдал, как медведь совершал подобное действие, глядя на совокупление других медведей, а Плосс и Бартелс сообщали про взаимную мастурбацию гиен, лижущих гениталии друг другу.

Оригинальный текст (англ.)

I am informed by a gentleman who is a recognized authority on goats, that they sometimes take the penis into the mouth and produce actual orgasm, thus practicing auto-fellatio. As regards ferrets ... "if the bitch, when in heat, cannot obtain a dog [ie, male ferret] she pines and becomes ill. If a smooth pebble is introduced into the hutch, she will masturbate upon it, thus preserving her normal health for one season. But if this artificial substitute is given to her a second season, she will not, as formerly, be content with it." ... Blumenbach observed a bear act somewhat similarly on seeing other bears coupling, and hyenas, according to Ploss and Bartels, have been seen practicing mutual masturbation by licking each other's genitals.

Брюс Бэйджмил в вышедшей в 1999 году книге «Биологическая плодовитость» (англ. Biological exuberance) написал, что:

Аутоэротизм также втречается часто среди животных, как самцов, так и самок. Используется множество творческих техник: стимуляция гениталий рукой или передней лапой (приматы, львы), ногой (вампиры, приматы), плавником (моржи) или хвостом (павианы), иногда сопровождаемая стимуляцией сосков (макаки-резусы, бонобо); автофелляция — толкание носом, лизание или сосание самцом своего пениса (обыкновенные шимпанзе, бонобо, верветки, саймири, бараны Далла, голубые и гривистые бараны, карликовые свинковые); стимуляция [головки] пениса соударениями или трением о живот или об окружающую её кожу (белохвостые и чернохвостые олени, зебры, лошади Пржевальского); [случаются] спонтанные эякуляции (снежные бараны, бородавочники, пятнистые гиены; [практикуется] стимуляция гениталий неживыми предметами (некоторые виды приматов и китообразных).

Многие птицы используют для сексуального самоудовлетворения пучки трав, листья или комочки земли, а некоторые млекопитающиеся — например, приматы и дельфины — трутся гениталиями о землю или другую поверхность.

Самки млекопитающихся, особенно приматов, любят прямую и непрямую стимуляцию клитора — как в ходе мастурбации, так и во время гетеросексульных и гомосексуальных отношений … Этот орган есть у самок всех видов млекопитающихся и некоторых других видов животных.

…

Обезьяны, особенно человекообразные, используют множество различных предметов для мастурбации, а иногда даже намеренно изготовляют такие предметы … порой проявляя немалую изобретательность.

Оригинальный текст (англ.)

Autoeroticism also occurs widely among animals, both male and female. A variety of creative techniques are used, including genital stimulation using the hand or front paw (primates, Lions), foot (Vampire Bats, primates), flipper (Walruses), or tail (Savanna Baboons), sometimes accompanied by stimulation of the nipples (Rhesus Macaques, Bonobos); auto-fellating or licking, sucking and/or nuzzling by a male of his own penis (Common Chimpanzees, Savanna Bonobos, Vervet Monkeys, Squirrel Monkeys, Thinhorn Sheep, Bharal, Aovdad, Dwarf Cavies); stimulation of the penis by flipping or rubbing it against the belly or in its own sheath (White-tailed and Mule Deer, Zebras and Takhi); spontaneous ejaculations (Mountain Sheep, Warthogs, Spotted Hyenas); and stimulation of the genitals using inanimate objects (found in several primates and cetaceans).

Many birds masturbate by mounting and copulating with tufts of grass, leaves or mounds of earth, and some mammals such as primates and dolphins also rub their genitals against the ground or other surfaces to stimulate themselves.

Autoeroticism in female mammals, as well as heterosexual and homosexual intercourse (especially in primates), often involves direct or indirect stimulation of the clitoris ... This organ is present in the females of all mammalian species and several other animal groups.

…

Apes and Monkeys use a variety of objects to masturbate with and even deliberately create implements for sexual stimulation ... often in highly creative ways.

Профессор нейронаук Дэвид Линден (англ. David Linden) из Университета Джонса Хопкинса отмечает, что:

… возможно, самая креативная форма животной мастурбации — у самцов афалинов; мы наблюдали, как такой дельфин обернул вокруг своего пениса живого извивающегося угря.

Оригинальный текст (англ.)

... perhaps the most creative form of animal masturbation is that of the male bottlenose dolphin, which has been observed to wrap a live, wriggling eel around its penis.

У слонов женское однополое сексуальное поведение наблюдалось только в неволе, когда две слонихи совершали взаимную мастурбацию хоботами.

Несколько видов животных занимаются и автофелляцией, и оральным сексом, ещё больше — одним из двух: в их числе пауки (caerostris darwini и чёрные вдовы), бурые медведи, медвежьи и тибетские макаки, волки, козлы, приматы, гиены, летучие мыши, капские земляные белки и бараны.

См. также

• Поощрительное спаривание

Литература

• Bagemihl, B. Biological exuberance: Animal homosexuality and natural diversity (англ.). — New York: Profile Books Limited, 1999. — ISBN 978-0-312-19239-6.
• Bailey, W.; Zuk, M. Same-sex sexual behavior and evolution (англ.) // Trends in Ecology & Evolution. — 2009. — Vol. 24, iss. 8. — P. 439–460. — doi:10.1016/j.tree.2009.03.014. — PMID 19539396.
• Balcombe, J. Animal pleasure and its moral significance (англ.) // Applied Animal Behaviour Science. — 2009. — Vol. 118, iss. 3–4. — P. 208–216. — doi:10.1016/j.applanim.2009.02.012. Архивировано 3 июля 2017 года.
• Balcombe, J. Pleasurable Kingdom: Animals and the Nature of Feeling Good (англ.). — Palgrave Macmillan, 2006.
• Balcombe, Jonathan P. The Exultant Ark: A Pictorial Tour of Animal Pleasure (англ.). — University of California Press, 2011. — P. 89. — ISBN 978-0-520-26024-5.
• Busia, L.; Denice, A. R.; Aureli, F.; Schaffner, C. M. Homosexual behavior between male spider monkeys (Ateles geoffroyi) (англ.) // Archives of Sexual Behavior. — 2018. — May (vol. 47, iss. 4). — P. 857–861. — doi:10.1007/s10508-018-1177-8. — PMID 29536259. Архивировано 29 октября 2020 года.
• Chevalier-Skolnikoff, Suzanne. Homosexual behavior in a laboratory group of stumptail monkeys (Macaca arctoides): Forms, contexts, and possible social functions (англ.) // Archives of Sexual Behavior. — 1976. — Vol. 5, iss. 6. — P. 511–527. — doi:10.1007/BF01541216. — PMID 827276.
• Cooperation, I.; Pusey, Anne E. Competition (англ.) // Behaviour. — 2013. — Vol. 101, iss. 4. — P. 636–642.
• Dixson, A. F. Primate Sexuality: Comparative Studies of the Prosimians, Monkeys, Apes, and Humans (англ.). — Oxford University Press, 2012. — ISBN 978-0-19-954464-6.
• Dixson, Alan F.; Anderson, Matthew J. Sexual behavior, reproductive physiology and sperm competition in male mammals (англ.) // Physiology & Behavior. — 2004. — Vol. 83, iss. 2. — P. 361–371. — doi:10.1016/s0031-9384(04)00362-2. — PMID 15488551. Архивировано 11 марта 2019 года.
• Erwin, J.; Maple, T. Ambisexual behavior with male-male anal penetration in male rhesus monkeys (англ.) // Archives of Sexual Behavior. — 1976. — Vol. 5, iss. 1. — P. 9–14. — doi:10.1007/bf01542236. — PMID 816329.
• Fox, Elizabeth A. Homosexual Behavior in Wild Sumatran Orangutans (Pongo pygmaeus abelii) // American Journal of Primatology. — 2001. — Т. 55, вып. 3. — С. 177–181. — doi:10.1002/ajp.1051. — PMID 11746281.
• Fox, M. W. The Social Significance of Genital Licking in the Wolf, Canis lupus (англ.) // Journal of Mammalogy. — 1972. — Vol. 53, iss. 3. — P. 637–640. — doi:10.2307/1379064.
• Gordon, T. P.; Bernstein, I. S. Seasonal variation in sexual behavior of all-male rhesus troops (англ.) // American Journal of Physical Anthropology. — 1973. — Vol. 38, iss. 2. — P. 221–226. — doi:10.1002/ajpa.1330380214. — PMID 4632071.
• Griffin, D. Question of animal awareness: Evolutionary continuity of mental experience (англ.). — New York: William Kaufmann Inc, 1981.
• Gruber, Karl. These male spiders perform oral sex – and lots of it (англ.). washingtonpost.com. Washington Post (6 мая 2016). — «Every time males engage in sex, they salivate on their mate’s genitals. “In this spider species, the male first hooks his fang to female genitals, and then salivates into them. He repeats this behavior before, between and after copulation, up to 100 times in one mating,” says Matjaž Gregorič of the Slovenian Academy of Sciences and Arts, who led the new study. Gregorič isn’t sure what motivates the behavior, which has only been recorded in two other invertebrates: fruit flies and widow spiders. The practice hasn’t been well-documented in widow spiders, so their bedroom habits don’t make the darwini's proclivity for oral activities any less mysterious.» Дата обращения: 30 июня 2021. Архивировано 3 июня 2021 года.
• Hedricks, A. The evolution of sexual dimorphism in animals: Hypotheses and tests (англ.). — 1989. — Vol. 4, iss. 5. — P. 136–138. — doi:10.1016/0169-5347(89)90212-7. — PMID 21227335. Архивировано 6 июня 2015 года.
• de Mattos Brito, L. B.; Joventino, I. R.; Ribeiro, S. C.; Cascon, P. Necrophiliac behavior in the "cururu" toad, Rhinella jimi Steuvax, 2002, (Anura, Bufonidae) from Northeastern Brazil (англ.) // North-Western Journal of Zoology. — 2012. — Vol. 8, iss. 2. — P. 365. Архивировано 15 января 2021 года.
• Dubuc, C; Dixson, Alan F. Primate Sexuality: Comparative Studies of the Prosimians, Monkeys, Apes, and Humans (англ.) // International Journal of Primatology. — 2012. — Vol. 34. — P. 216–218. — doi:10.1007/s10764-012-9648-6.
• Dukas, R. Causes and consequences of male–male courtship in fruit flies (англ.) // Animal Behaviour. — 2010. — Vol. 80, iss. 5. — P. 913–919. — doi:10.1016/j.anbehav.2010.08.017.
• Gregorič, Matjaž; Šuen, Klavdija; Cheng, Ren-Chung; Kralj-Fišer, Simona; Kuntner, Matjaž. Spider behaviors include oral sexual encounters (англ.) // Scientific Reports. — 2016. — Vol. 6. — P. 25128. — ISBN 2045-2322. — doi:10.1038/srep25128. — . — PMID 27126507.
• Grenoble, Ryan. These Bears Are Having Lots Of Oral Sex, And Scientists Think They Know Why (англ.). huffpost.com. Huffington Post (17 июня 2014). Дата обращения: 30 июня 2021. Архивировано 19 мая 2021 года.
• Leca, Jean-Baptiste; Huffman, Michael A.; Vasey, Paul L. The Monkeys of Stormy Mountain: 60 Years of Primatological Research on the Japanese Macaques of Arashiyama (англ.). — Cambridge University Press, 2012. — ISBN 978-0-521-76185-7.
• Linden, David J. Pleasure: How Our Brains Make Junk Food, Exercise, Marijuana, Generosity, and Gambling Feel So Good (англ.). — 2011. — ISBN 978-1-85168-824-1.
• Marchinton, R. Larry; Moore, W. Gerald. Auto-Erotic Behavior in Male White-Tailed Deer (англ.) // Journal of Mammalogy. — 1971. — Vol. 52, iss. 3. — P. 616–617. — doi:10.2307/1378600.
• McDonnell, S. M.; Diehl, N. K.; Garcia, M. C.; Kenney, R. M. Gonadotropin Releasing Hormone (GnRH) Affects Precopulatory Behavior in Testosterone-Treated Geldings (англ.) // Physiology & Behavior. — 1989. — Vol. 45, iss. 1. — P. 145–148. — doi:10.1016/0031-9384(89)90177-7. — PMID 2657816. Архивировано 16 июня 2010 года.
• McDonnell, S. M. Aversive conditioning of periodic spontaneous erection adversely affects sexual behavior and semen in stallions (англ.) // Animal Reproduction Science. — 2005. — Vol. 89, iss. 1–4. — P. 77–92. — doi:10.1016/j.anireprosci.2005.06.016. — PMID 16112531. Архивировано 17 июня 2010 года.
• McDonnell, S. M. Specific Normal Behaviors of Domestic Horses That Are Misunderstood as Abnormal (англ.). research.vet.upenn.edu. Equine Behavior Laboratory, University of Pennsylvania School of Veterinary Medicine. Дата обращения: 29 июня 2021. Архивировано из оригинала 17 июня 2010 года.
• McDonnell, S. M.; Henry, M.; Bristol, F. Spontaneous erection and masturbation in equids (англ.) // J Reprod Fertil Suppl. — 1991. — Vol. 44. — P. 664–665. Архивировано 16 июня 2010 года.
• Miller, R. Eric; Fowler, Murray E. Fowler's Zoo and Wild Animal Medicine (англ.). — Elsevier Health Sciences, 2014. — ISBN 978-1-4557-7399-2.
• Morris, Desmond. The response of animals to a restricted environment // Patterns of Reproductive Behavior (англ.). — McGraw-Hill, 1970. — P. 490–511. — ISBN 978-0224617956.
• Müller, Georg Alfred. 183 // Diseases of the dog and their treatment (англ.). — W.H. Hoskins, 1897. — P. 183.
• Ogawa, Hideshi. Wily Monkeys: Social Intelligence of Tibetan Macaques (англ.). — Kyoto University Press, 2006. — P. 4–. — ISBN 978-1-920901-97-4.
• Pafumi, G. R. Is Our Vision of God Obsolete? (англ.). — Xlibris Corporation, 2010. — ISBN 978-1-4500-0396-4.
• Pusey, Anne E. The Evolution of Sex-Biased Dispersal in Lions (англ.) // Behaviour. — 2013. — Vol. 101, iss. 4. — P. 275–310. — .
• Rue, Leonard Lee III. The Deer Hunter's Illustrated Dictionary: Full Explanations of More Than 600 Terms and Phrases Used by Deer Hunters Past and Present (англ.). — Globe Pequot Press, 2001. — ISBN 978-1-58574-349-0.
• Rue, Leonard Lee III. The Deer of North America (англ.). — Globe Pequot Press, 2004. — ISBN 978-1-59228-465-8.
• Schwartz, S. Use of cyproheptadine to control urine spraying and masturbation in a cat (англ.) // Journal of the American Veterinary Medical Association. — 1999. — Vol. 214, iss. 3. — P. 369–71. — PMID 10023399.
• Shipley, Clifford F. Breeding soundness examination of the boar (англ.) // Journal of Swine Health and Production. — 1999. — Vol. 7, iss. 3. — P. 117–120. Архивировано 4 мая 2021 года.
• Tan, M.; Jones, G.; Zhu, G.; Ye, J.; Hong, T.; Zhou, S.; Zhang, S.; Zhang, L. Fellatio by Fruit Bats Prolongs Copulation Time (англ.) // Hosken, David PLOS ONE. — 2009. — Vol. 4, iss. 10. — P. e7595. — doi:10.1371/journal.pone.0007595. — . — PMID 19862320.
• Troisi, A.; Carosi, M. Female orgasm rate increases with male dominance in Japanese macaques (англ.) // Animal Behaviour. — 1998. — Vol. 56, iss. 5. — P. 1261–1266. — doi:10.1006/anbe.1998.0898. — PMID 9819343.
• Waal, F. Bonobo sex and society (англ.) // Scientific American. — 1995. — Vol. 272, iss. 3. — P. 82–88. — doi:10.1038/scientificamerican0395-82. — . — PMID 7871411.
• Waterman, J. M. The Adaptive Function of Masturbation in a Promiscuous African Ground Squirrel (англ.) // PLOS ONE. — 2010. — Vol. 5, iss. 9. — P. e13060. — doi:10.1371/journal.pone.0013060. — . — PMID 20927404.
• Watson, P. F. Artificial breeding of non-domestic animals: (the proceedings of a symposium held at the Zoological Society of London on 7 and 8 September 1977) (англ.). — Academic Press for the Zoological Society of London, 1978. — ISBN 978-0-12-613343-1.
• Werner, Dennis. Chapter 13: The evolution of male homosexuality and its implications for human psychological and cultural variations // Homosexual Behaviour in Animals (англ.) / Volker Sommer, Paul Vasey (eds.). — Cambridge University press, 2001. — P. 316–346. — ISBN 9780521864466.