Титанозавры: различия между версиями
[непроверенная версия] | [непроверенная версия] |
Sittaco (обсуждение | вклад) м курсив |
Sittaco (обсуждение | вклад) дополнение, исправление, обновление Метка: визуальный редактор отключён |
||
Строка 1: | Строка 1: | ||
{{Таксон |
{{Таксон |
||
| regnum = |
| regnum = Животные |
||
| image file = |
| image file = Rinconsaurus test 2.jpg |
||
| image title = |
| image title = |
||
| image descr = Реконструкция ''[[ |
| image descr = Реконструкция ''[[Rinconsaurus]]'' |
||
| rang = Клада |
| rang = Клада |
||
| latin = Titanosauria |
| latin = Titanosauria |
||
| author = Bonaparte |
| author = Bonaparte & Coria, [[1993 год в науке|1993]] |
||
| syn = |
| syn = |
||
| typus = |
| typus = |
||
| children name = |
| children name = |
||
| children = |
| children = |
||
| Возник = |
| Возник = 140 |
||
| Вымер = 66 |
| Вымер = 66 |
||
| wikispecies = Titanosauria |
| wikispecies = Titanosauria |
||
Строка 18: | Строка 18: | ||
}} |
}} |
||
'''Титанозавры''' {{L6e|la|Titanosauria}} — группа завроподовых [[Динозавры|динозавров]], существовавшая на протяжении почти всего [[Меловой период|мелового периода]], около 140<ref name="Ninjatitan">{{Статья|автор=Gallina P. A., Canale J. I., Carballido J. L.|заглавие=The Earliest Known Titanosaur Sauropod Dinosaur|год=2021|язык=en|издание={{нп4|Ameghiniana}}|тип=journal|том=58|номер=1|страницы=35—51|issn=0002-7014|doi=10.5710/AMGH.20.08.2020.3376}}</ref>—66 млн лет назад. Ископаемые остатки титанозавров обнаружены на всех континентах мира<ref>{{Статья|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/51883562_The_first_record_of_a_sauropod_dinosaur_from_Antarctica|автор=Cerda I. A., Carabajal A. P., Salgado L., Coria R. A., Reguero M. A.|заглавие=The first record of a sauropod dinosaur from Antarctica|год=2012|язык=en|издание=Naturwissenschaften|тип=journal|том=99|выпуск=1|страницы=83—87|issn=1432-1904|doi=10.1007/s00114-011-0869-x|bibcode=2005Sci...310.1177P|pmid=16293759}}</ref>. |
|||
'''Титанозавры''' {{L6e|la|Titanosauria}} — группа [[Ящеротазовые|ящеротазовых]] [[Динозавры|динозавров]] инфраотряда [[Завроподы|завропод]], живших в [[Юрский период|юрском]] и [[Меловой период|меловом периодах]] около 171—66 миллионов лет назад на всех континентах планеты, кроме [[Антарктида|Антарктиды]]. Являлись растительноядными динозаврами, обладавшими длинными шеями и хвостами, и передвигавшимися на четырёх ногах. В длину достигали до 35—40 метров и весили между 88 и 110 тоннами. |
|||
== Описание == |
== Описание == |
||
{{Кратное изображение |
|||
Самыми ранними представителями титанозавров на сегодняшний день являются ''[[Megaloolithus]]'', жившие около 171—164 млн лет назад. |
|||
|зона = left |
|||
|направление = vertical |
|||
|ширина = 230 |
|||
|изобр1 = Argentinosaurus 9.svg |
|||
В [[2004 год в науке|2004 году]] в [[Австралия|Австралии]] на ферме близ города [[Эроманга (город)|Эроманга]] были откопаны кости динозавров, отнесённые учёными к титанозаврам (которым дали клички Купер и Джордж), самых крупных динозавров, найденных в Австралии, которые могли достигать 25—30 метров в длину. Ныне скелеты выставлены в экспозиции музея [[Квинсленд]]а (''Queensland Museum'')<ref>{{Cite web |url=http://science.compulenta.ru/453380/ |title=В Австралии найдены останки неизвестного вида динозавров — Наука и техника — История, археология, палеонтология — Компьюлента |accessdate=2010-06-19 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20091001054414/http://science.compulenta.ru/453380 |archivedate=2009-10-01 |deadlink=yes }}</ref>. По словам исследователей данные динозавры принадлежат к новому виду, название которому ещё не дано<ref>[http://www.ammonit.ru/new/236.htm Титанозавры из Австралии — Палеонтологический портал «Аммонит.ру»]</ref>. |
|||
|подпись1 = Размеры [[аргентинозавр]]а |
|||
|изобр2 = Magyarosaurus- human size.JPG |
|||
В 2012 году в Патагонии (Аргентина) нашли останки 6 молодых динозавров, которых отнесли к новому виду ''[[patagotitan|Patagotitan mayorum]]''. ''P. mayorum'' жили в меловом периоде около 100 млн лет назад, их вес составлял 62—69 тонн, длина от головы до кончика хвоста — более 35 метров<ref>[http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/284/1860/20171219 A new giant titanosaur sheds light on body mass evolution among sauropod dinosaurs]</ref><ref>[http://www.vesti.ru/doc.html?id=2919186&cid=2161 Весом с космический зонд: палеонтологи описали крупнейшего в истории динозавра], 9 августа 2017</ref>. |
|||
|подпись2 = Размеры [[мадьярозавр]]а |
|||
}} |
|||
Подобно другим завроподам, титанозавры являлись растительноядными динозаврами, обладавшими длинными шеями и хвостами, и передвигавшимися на четырёх ногах. Наиболее ранним представителем титанозавров, известным на сегодняшний день, является ''[[Ninjatitan]]'', обитавший на территории Гондваны около 140 миллионов лет назад (окаменелости найдены в Аргентине)<ref name="Ninjatitan" /> |
|||
=== Размеры === |
|||
Титанозавры имеют самый большой диапазон размеров тела среди всех клад завроподовых динозавров: к ним относятся как одни из самых больших известных завропод, так и одни из самых маленьких. Крупнейшие титанозавры, такие как патаготитан и аргентинозавр, достигали более 30 м в длину, а их масса могла существенно превышать 50 тонн. По сравнению с ними, [[Островная карликовость|островной карлик]] [[мадьярозавр]] (''Magyarosaurus'') был совсем небольшим животным; согласно оценке Молины-Переса и Ларраменди (2020), при жизни образец мадьярозавра {{s|FGGUB R.1992}} достигал только {{s|5,4 м}} в длину при массе в {{s|520 кг}}{{sfn|Molina-Pérez & Larramendi|2020|pp=263—269|name=size}}. |
|||
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%" |
|||
|+Размеры крупнейших титанозавров по оценкам Молины-Переса и Ларраменди (2020)<ref name="size" /> |
|||
!Таксон |
|||
!Образец |
|||
!Длина тела |
|||
!Высота в плече |
|||
!Масса |
|||
|- |
|||
|''[[Bruhathkayosaurus matleyi]]'' |
|||
|Не каталогизирован ([[малоберцовая кость]]?) |
|||
|37 м (?) |
|||
|8 м (?) |
|||
|95 т (?) |
|||
|- |
|||
|cf. ''[[Argentinosaurus]]'' |
|||
|MLP-DP 46-VIII-21–3 (неполная бедренная кость) |
|||
|36 м |
|||
|7 м |
|||
|80 т |
|||
|- |
|||
|''[[Argentinosaurus huinculensis]]'' |
|||
|PVPH-1 (неполный скелет) |
|||
|35 м |
|||
|6,8 м |
|||
|75 т |
|||
|- |
|||
|''[[Patagotitan mayorum]]'' |
|||
|MPEF PV 3399 (неполный скелет) |
|||
|31 м |
|||
|6 м |
|||
|55 т |
|||
|- |
|||
|''“[[Antarctosaurus]]” giganteus'' |
|||
|MLP 26-316 (неполный скелет) |
|||
|30,5 м |
|||
|6,5 м |
|||
|45 т |
|||
|- |
|||
|''[[Puertasaurus reuili]]'' |
|||
|MPM 10002 (позвонки) |
|||
|28 м |
|||
|6 м |
|||
|50 т |
|||
|- |
|||
|''[[Notocolossus gonzalezparejasi]]'' |
|||
|UNCUYO-LD-301 (неполный скелет) |
|||
|28 м |
|||
|5,9 м |
|||
|40 т |
|||
|- |
|||
|''[[Alamosaurus sanjuanensis]]'' |
|||
|SMP VP-1850 ([[шейные позвонки]]) |
|||
|26 м |
|||
|6 м |
|||
|38 т |
|||
|} |
|||
=== Общая характеристика === |
|||
[[Файл:Notocolossus.jpg|слева|мини|Скелетная реконструкция ''[[Notocolossus]]''. Зелёным и оранжевым отмечены образцы UNCUYO-LD 301 и UNCUYO-LD 302 соответственно, белым — кости, воссозданные на основе данных о других титанозаврах.]] |
|||
[[Грудная клетка]] титанозавров была довольно широкой, что отличает их от брахиозаврид, обладавших узкой грудной клеткой. Кости предплечья титанозавров заметно мощнее и толще, чем у брахиозаврид. [[Подвздошная кость]] расширяется вбок, чего не наблюдается у других завропод. [[Седалищная кость]] короче [[Лобковая кость|лобковой кости]], в то время как у остальных завропод седалищная кость сопоставима по длине с лобковой костью, либо длиннее неё. Наконец, задние конечности титанозавров располагались дальше друг от друга, чем у большинства других завропод{{sfn|Holtz|2007|p=207—209|name=holtz}}. |
|||
[[Файл:Osteodermo museo Cipolletti.jpg|мини|[[Остеодермы]] титанозавра из отложений {{нп5|Формация Анаклето|формации Анаклето||Anacleto Formation}}]] |
|||
Известно, что многие титанозавры обладали «бронёй» — кожными окостенениями, называемыми [[Остеодермы|остеодермами]]. В большинстве случаев остеодермы представляют собой округлые диски с грубыми краями<ref name="holtz" />; длина ныне описанных отдельных остеодерм варьирует от 0,7 см (''[[Saltasaurus]]'', {{s|PVL 4017 L}}) до 57 см (''[[Rapetosaurus]]'', {{s|FMNH PR 2342}}){{sfn|Molina-Pérez & Larramendi|2020|pp=148—149}}. В 1980 году Ф. Дж. Бонапарт и Ф. Е. Пауэлл описали остеодермы, которые классифицировали как принадлежащие титанозавру [[сальтазавр]]у<ref>{{Статья|ссылка=|автор=Bonaparte J. F., Powell J. E.|заглавие=A continental assemblage of |
|||
tetrapods from the Upper Cretaceous beds of El Brete, northwestern Argentina (Sauropoda-Coelurosauria-Carnosauria-Aves)|год=1980|язык=en|издание=Mémoires de la Société Géologique de France, nouvelle série|том=139|страницы=19—28}}</ref>. После того как было доказано наличие остеодерм у сальтазавра, последовала серия открытий таких кожных окостенений у других титанозавров. В настоящее время подтверждено, что остеодермы были широко распространены среди титанозавров, причём ими обладали как сравнительно небольшие виды, так и такие гигантские животные как [[аламозавр]]<ref>{{Статья|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/272413111_Osteoderms_of_the_Titanosaur_Sauropod_Dinosaur_Alamosaurus_sanjuanensis_Gilmore_1922|автор=Carrano M. T., D’Emic M. D.|заглавие=Osteoderms of the titanosaur sauropod dinosaur ''Alamosaurus sanjuanensis'' Gilmore, 1922|год=2015|язык=en|издание=[[Journal of Vertebrate Paleontology]]|том=35|выпуск=1|страницы=e901334-1—e901334-7|issn=0272-4634|doi=10.1080/02724634.2014.901334}}</ref>. |
|||
== Классификация == |
== Классификация == |
||
{{cladogram|caption=[[Филогенетика|Филогенетическое]] положение титанозавров в пределах клады [[Eusauropoda]]|clades={{clade | style = font-size:85%;line-height:75%; |
|||
Семейство Titanosauridae (так же [[Lithostrotia]]) было названо по имени малоизученного рода ''[[Titanosaurus]]'', название которому дано Ричардом Лайдеккером (''Richard Lydekker'') в [[1877 год]]у, на основе частичной кости бедра и двух неполных хвостовых позвонков. Четырнадцать видов с тех пор были признаны родственными ''[[Titanosaurus]]'', которые обеспечивают пополнение семейства представителями из [[Аргентина|Аргентины]], [[Европа|Европы]], [[Мадагаскар]]а, [[Индия|Индии]] и [[Лаос]]а. |
|||
|1 = ''[[Shunosaurus]]'' |
|||
|2 = {{clade |
|||
|1 = [[Mamenchisauridae]] |
|||
|2 = {{clade |
|||
|1 = [[Turiasauria]] |
|||
|label2 = [[Neosauropoda]] |
|||
|2 = {{clade |
|||
|label1 = [[Diplodocoidea]] |
|||
|1 = {{clade |
|||
|1 = [[Rebbachisauridae]] |
|||
|2 = {{clade |
|||
|1 = [[Dicraeosauridae]] |
|||
|2 = [[Diplodocidae]] }} }} |
|||
|label2 = [[Macronaria]] |
|||
|2 = {{clade |
|||
|1 = ''[[Camarasaurus]]'' |
|||
|label2 = [[Titanosauriformes]] |
|||
|2 = {{clade |
|||
|1 = [[Brachiosauridae]] |
|||
|label2 = [[Somphospondyli]] |
|||
|2 = {{clade |
|||
|1 = [[Euhelopodidae]] |
|||
|2 = '''Titanosauria''' |
|||
}} }} }} }} }} }} }} }} |
|||
Дж. Сильва младший и соавторы (2021) определили Titanosauria как {{abbr|наиболее инклюзивную кладу|Тип филогенетического определения: «клада, состоящая из ближайшего общего предка А и B и всех его потомков» или «наиболее инклюзивная клада, содержащая А и B»|0}}, включающую {{btname|[[Andesaurus delgadoi]]|Calvo & Bonaparte, 1991}} и {{btname|[[Saltasaurus loricatus]]|Bonaparte & Powell, 1980}}<ref>{{Статья|автор=Silva J. C. G. Jr., Martinelli A. G., Fabiano V. L., Marinho T. S., Hechenleitner E. M.|заглавие=Reassessment of ''Aeolosaurus maximus'', a titanosaur dinosaur from the Late Cretaceous of Southeastern Brazil|год=2021|язык=en|издание={{нп3|Historical Biology}}|тип=journal|страницы=1—9|issn=0891-2963|doi=10.1080/08912963.2021.1920016}}</ref>. |
|||
Однако палеонтолог [[Пол Серено]] ([[2005 год в науке|2005]])<ref>Sereno, P. C. (2005). «Subclade: Archosauria: Avemetatarsalia to Neornithes; Taxon: Titanosauridae». TaxonSearch. http://www.taxonsearch.org/dev/taxon_edit.php?Action=View&tax_id=316 {{Wayback|url=http://www.taxonsearch.org/dev/taxon_edit.php?Action=View&tax_id=316 |date=20140903154246 }}. Retrieved 2009-01-18.</ref><ref>Sereno, P. C. (2005). «Stem Archosauria». TaxonSearch [version 1.0, 2005 November 7]. http://www.taxonsearch.org/Archive/stem-archosauria-1.0.php {{Wayback|url=http://www.taxonsearch.org/Archive/stem-archosauria-1.0.php |date=20090115093329 }}. Retrieved 2009-01-18.</ref> утверждает, что ''[[Titanosaurus]]'' слишком мало изучен, чтобы использовать его в качестве типового рода для семейства и ряда других вышестоящих таксонов (например Titanosaurinae, Titanosauridae, Titanosauroidea), в результате чего остальные рода также не должны относиться к семейству Titanosauridae. ''Weishampel'' и др., во втором издании ''Dinosauria'', тоже не использовали семейство Titanosauridae, вместо этого были употреблены ряд других небольших семейств, таких как: [[Saltosauridae]] и [[Nemegtosauridae]]<ref>Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka, ed (2004). The Dinosauria, Second Edition. Berkeley: University of California Press. ISBN 0-520-24209-2.</ref>. |
|||
Семейство Titanosauridae (так же [[Lithostrotia]]) было названо по имени малоизученного рода ''[[Titanosaurus]]'', название которому дано Ричардом Лайдеккером (''Richard Lydekker'') в [[1877 год]]у, на основе частичной кости бедра и двух неполных хвостовых позвонков. Четырнадцать видов с тех пор были признаны родственными ''[[Titanosaurus]]'', которые обеспечивают пополнение семейства представителями из [[Аргентина|Аргентины]], [[Европа|Европы]], [[Мадагаскар]]а, [[Индия|Индии]] и [[Лаос]]а. |
|||
Семейство [[Andesauridae]] было выделено ''[[Бонапарте, Хосе Фернандо|Bonaparte]]'' и ''Coria'' в 1993 году и включало ''Andesaurus'' и ''Argentinosaurus'' — два относительно малоизвестных рода, родственные отношения между которыми чётко не поддерживается кладистическим анализом. |
|||
Однако палеонтолог [[Пол Серено]] ([[2005 год в науке|2005]])<ref>Sereno, P. C. (2005). «Subclade: Archosauria: Avemetatarsalia to Neornithes; Taxon: Titanosauridae». TaxonSearch. http://www.taxonsearch.org/dev/taxon_edit.php?Action=View&tax_id=316 {{Wayback|url=http://www.taxonsearch.org/dev/taxon_edit.php?Action=View&tax_id=316 |date=20140903154246 }}. Retrieved 2009-01-18.</ref><ref>Sereno, P. C. (2005). «Stem Archosauria». TaxonSearch [version 1.0, 2005 November 7]. http://www.taxonsearch.org/Archive/stem-archosauria-1.0.php {{Wayback|url=http://www.taxonsearch.org/Archive/stem-archosauria-1.0.php |date=20090115093329 }}. Retrieved 2009-01-18.</ref> утверждает, что ''[[Titanosaurus]]'' слишком мало изучен, чтобы использовать его в качестве типового рода для семейства и ряда других вышестоящих таксонов (например Titanosaurinae, Titanosauridae, Titanosauroidea), в результате чего остальные рода также не должны относиться к семейству Titanosauridae. ''Weishampel'' и др., во втором издании ''Dinosauria'', тоже не использовали семейство Titanosauridae, вместо этого были употреблены ряд других небольших семейств, таких как: [[Saltosauridae]] и [[Nemegtosauridae]]<ref>Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmolska, Halszka, ed (2004). The Dinosauria, Second Edition. Berkeley: University of California Press. ISBN 0-520-24209-2.</ref>. |
|||
Семейство [[Antarctosauridae]] представлено одним родом — {{bt-ruslat|Антарктозавр|Antarctosaurus}}. |
|||
=== Таксономия === |
=== Таксономия === |
||
Классификация титанозавров на основе данных сайта [[Paleobiology Database]] по состоянию на июль 2021 года{{efn|Из списка, представленного на [[Paleobiology Database]], исключены роды, описанные М. С. Малкани в электронном журнале ''Open Journal of Geology''. В настоящее время ни один из них не зарегистрирован в ZooBank и поэтому, согласно статье 8.5.3 [[МКЗН]], эти роды должны рассматриваться как ''[[nomen nudum]]''. Издательство {{нп4|Scientific Research Publishing}}, которому принадлежит ''Open Journal of Geology'', имеет спорную репутацию и, по мнению, библиотековеда [[Билл, Джеффри|Джеффри Билла]], является «[[Хищнический журнал|хищническим]]».}}: |
|||
Группа ''[[Macronaria]]'' |
|||
{{столбцы}} |
|||
* Группа [[Titanosauriformes]] |
|||
{{столбец}} |
|||
** Группа '''Titanosauria''' |
|||
* Клада [[Lithostrotia]]{{bt-aut|Upchurch et al., 2004}} |
|||
*** Семейство [[Andesauridae]] |
|||
** {{btname|[[Alamosaurus]]|Gilmore, 1922}} |
|||
**** ''[[Andesaurus]]'' (Аргентина) |
|||
** {{btname|[[Antarctosaurus]]|Huene, 1927}} |
|||
**** ''[[Ruyangosaurus]]'' ([[Китай]]) |
|||
** {{btname|[[Arackar]]|Rubilar-Rogers et al., 2021}} |
|||
*** Клада [[Lithostrotia]] = Семейство Titanosauridae |
|||
** {{btname|[[Atacamatitan]]|Kellner et al., 2011}} |
|||
**** Клада [[Lognkosauria]] |
|||
** {{btname|[[Austroposeidon]]|Bandeira et al., 2016}} |
|||
**** Группа [[Eutitanosauria]] |
|||
** {{btname|[[Elaltitan]]|Mannion & Otero, 2012}} |
|||
***** Триба [[Aeolosaurini]] |
|||
** {{btname|[[Epachthosaurus]]|Powell, 1990}} |
|||
***** Триба [[Rinconsauria]] |
|||
** {{btname|[[Isisaurus]]|Wilson & Upchurch, 2003}} |
|||
***** Семейство [[Nemegtosauridae]] |
|||
** {{btname|[[Jainosaurus]]|Hunt et al., 1995}} |
|||
***** Семейство [[Saltasauridae]] |
|||
** {{btname|[[Lohuecotitan]]|Diez Diaz et al., 2016}} |
|||
*** Роды, не имеющие четкой классификации (''incertae sedis'') |
|||
** {{btname|[[Magyarosaurus]]|Huene, 1932}} |
|||
**** ''[[Abdarainurus]]'' |
|||
** {{btname|[[Malawisaurus]]|Jacobs et al., 1993}} |
|||
**** ''[[Adamantisaurus]]'' |
|||
** {{btname|[[Mansourasaurus]]|Sallam et al, 2018}} |
|||
**** ''[[Aegyptosaurus]]'' |
|||
** {{btname|[[Normanniasaurus]]|Le Loeuff et al., 2013}} |
|||
**** ''[[Amargatitanis]]'' |
|||
** {{btname|[[Nullotitan]]|Novas et al., 2019}} |
|||
**** ''[[Argentinosaurus]]'' ([[Аргентина]]) |
|||
** {{btname|[[Paludititan]]|Csiki et al., 2010}} |
|||
**** ''[[Baurutitan]]'' |
|||
** {{btname|[[Paralititan]]|Smith et al., 2001}} |
|||
**** ''[[Bruhathkayosaurus]]'' |
|||
** {{btname|[[Pellegrinisaurus]]|Salgado, 1996}} |
|||
**** ''[[Dreadnoughtus]]'' |
|||
** {{btname|[[Pitekunsaurus]]|Filippi & Garrido, 2008}} |
|||
**** ''[[Gobititan]]'' |
|||
** {{btname|[[Qingxiusaurus]]|Mo et al., 2008}} |
|||
**** ''[[Jainosaurus]]'' |
|||
** {{btname|[[Rapetosaurus]]|Curry Rogers & Forster, 2001}} |
|||
**** ''[[Janenschia]]'' |
|||
** {{btname|[[Shingopana]]|Gorscak et al., 2017}} |
|||
**** ''[[Jiangshanosaurus]]'' |
|||
** {{btname|[[Tengrisaurus]]|Averianov & Skutschas, 2017}} |
|||
**** ''[[Karongasaurus]]'' |
|||
** {{btname|[[Trigonosaurus]]|Campos et al., 2005}} |
|||
**** ''[[Laplatasaurus]]'' |
|||
** {{btname|[[Vahiny]]|Curry Rogers & Wilson, 2014}} |
|||
**** ''[[Magyarosaurus]]'' ([[Румыния]]) |
|||
** {{btname|[[Volgatitan]]|Averianov & Efimov, 2018}} |
|||
**** ''[[Paludititan]]'' (Румыния) |
|||
** Клада [[Lirainosaurinae]]{{bt-aut|Diez Diaz et al., 2018}} |
|||
**** ''[[Paralititan]]'' |
|||
*** {{btname|[[Ampelosaurus]]|Le Loeuff, 1995}} |
|||
**** ''[[Petrobrasaurus]]'' |
|||
*** {{btname|[[Atsinganosaurus]]|Garcia et al., 2010}} |
|||
**** ''[[Quetecsaurus]]'' |
|||
*** {{btname|[[Garrigatitan]]|Diez Diaz et al., 2020}} |
|||
**** ''[[Savannasaurus]]'' |
|||
*** {{btname|[[Lirainosaurus]]|Sanz et al., 1999}} |
|||
**** ''[[Titanosaurus]]'' |
|||
** Семейство [[Nemegtosauridae]]{{bt-aut|Upchurch, 1995}} |
|||
**** ''[[Uberabatitan]]'' |
|||
*** {{btname|[[Nemegtosaurus]]|Nowinski, 1971}} |
|||
**** ''[[Venenosaurus]]'' |
|||
*** {{btname|[[Quaesitosaurus]]|Kurzanov & Bannikov, 1983}} |
|||
**** ''[[Wintonotitan]]'', также ''Clancy'' |
|||
*** {{btname|[[Tapuiasaurus]]|Zaher et al., 2011}} |
|||
**** ''[[Yongjinglong]]'' |
|||
** Семейство [[Saltasauridae]]{{bt-aut|Sereno, 1998}} |
|||
**** ''[[Diamantinasaurus]]'', также ''Matilda'' |
|||
*** {{btname|[[Bonatitan]]|Martinelli & Forasiepi, 2004}} |
|||
*** {{btname|[[Neuquensaurus]]|Powell, 1992}} |
|||
*** {{btname|[[Opisthocoelicaudia]]|Borsuk-Bialynicka, 1977}} |
|||
*** {{btname|[[Rocasaurus]]|Salgado & Azpilicueta, 2000}} |
|||
*** {{btname|[[Saltasaurus]]|Bonaparte & Powell, 1980}} |
|||
*** {{btname|[[Yamanasaurus]]|Apesteguia et al., 2020}} |
|||
*** {{btname|[[Zhuchengtitan]]|Mo et al., 2017}} |
|||
{{столбец}} |
|||
* Клада [[Diamantinasauria]]{{bt-aut|Poropat et al., 2021}} |
|||
** {{btname|[[Australotitan]]|Hocknull et al., 2021}} |
|||
** {{btname|[[Diamantinasaurus]]|Hocknull et al., 2009}} |
|||
** {{btname|[[Sarmientosaurus]]|Martinez et al., 2016}} |
|||
** {{btname|[[Savannasaurus]]|Poropat et al., 2016}} |
|||
* ''[[incertae sedis]]'' и [[Базальная группа|базальные]] роды |
|||
** {{btname|[[Adamantisaurus]]|Santucci & Bertini, 2006}} |
|||
** {{btname|[[Aegyptosaurus]]|Stromer, 1932}} |
|||
** {{btname|[[Andesaurus]]|Calvo & Bonaparte, 1991}} |
|||
** {{btname|[[Argyrosaurus]]|Lydekker, 1893}} |
|||
** {{btname|[[Baalsaurus]]|Calvo & Riga, 2019}} |
|||
** {{btname|[[Baotianmansaurus]]|Zhang et al., 2009}} |
|||
** {{btname|[[Barrosasaurus]]|Salgado & Coria, 2009}} |
|||
** {{btname|[[Brasilotitan]]|Machado et al., 2013}} |
|||
** {{btname|[[Choconsaurus]]|Simon et al., 2018}} |
|||
** {{btname|[[Dongyangosaurus]]|Lu et al., 2008}} |
|||
** {{btname|[[Dzharatitanis]]|Averianov & Sues, 2021}} |
|||
** {{btname|[[Hamititan]]|Wang et al., 2021}} |
|||
** {{btname|[[Kaijutitan]]|Filippi et al., 2019}} |
|||
** {{btname|[[Karongasaurus]]|Gomani, 2005}} |
|||
** {{btname|[[Laplatasaurus]]|Huene, 1927}} |
|||
** {{btname|[[Malarguesaurus]]|Gonzalez Riga et al., 2008}} |
|||
** {{btname|[[Mnyamawamtuka]]|Gorscak & O'Connor, 2019}} |
|||
** {{btname|[[Mongolosaurus]]|Gilmore, 1933}} |
|||
** {{btname|[[Narambuenatitan]]|Filippi et al., 2011}} |
|||
** {{btname|[[Ninjatitan]]|Gallina et al., 2021}} |
|||
** {{btname|[[Petrobrasaurus]]|Filippi et al., 2011}} |
|||
** {{btname|[[Rukwatitan]]|Gorscak et al., 2014}} |
|||
** {{btname|[[Titanopodus]]|Gonzalez Riga & Calvo, 2009}} |
|||
{{столбец}} |
|||
{{столбцы/конец}} |
|||
{{начало скрытого блока|Заголовок=Кладограммы}} |
|||
=== Кладограммы === |
|||
{{col-begin|width=100%}} |
|||
{{clade| style=font-size:85%;line-height:85% |
|||
{{col-break}} |
|||
'''Carballido ''et al.'' (2017)'''<ref>{{Статья|ссылка=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2017.1219|автор=Carballido J. L., Pol D., Otero A., Cerda I. A., Salgado L.|заглавие=A new giant titanosaur sheds light on body mass evolution among sauropod dinosaurs|год=2017|язык=en|издание=[[Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences]]|тип=journal|том=284|выпуск=1860|страницы=20171219|issn=0962-8452, 1471-2954|doi=10.1098/rspb.2017.1219|pmid=28794222}}</ref> |
|||
{{clade|style=font-size:85%; line-height:85%; |
|||
|label1='''Titanosauria''' |
|label1='''Titanosauria''' |
||
|1={{clade |
|1={{clade |
||
|1=''[[Andesaurus]]'' |
|||
|2=''[[Wintonotitan]]'' |
|||
|label2=[[Titanosauridae]]/[[Lithostrotia]] |
|||
|3={{clade |
|||
|1={{clade |
|||
|1=''[[Malarguesaurus]]'' |
|||
|2=''[[Ruyangosaurus]]'' }} |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Epachthosaurus]]'' |
|||
|label2=[[Eutitanosauria|Eu-]] |
|||
|2={{clade |
|2={{clade |
||
|1={{clade |
|||
|1={{clade |
|||
|label1=[[Rinconsauria]] |
|||
|1={{clade |
|||
|1=''[[Rinconsaurus]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Muyelensaurus]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Overosaurus]]'' |
|||
|2=''[[Aeolosaurus maximus]]'' }} }} }} }} |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Bonitasaura]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Notocolossus]]'' |
|||
|label2=[[Lognkosauria]] |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Mendozasaurus]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1={{clade |
|||
|1=''[[Quetecsaurus]]'' |
|||
|2=''[[Futalognkosaurus]]'' }} |
|||
|2={{clade |
|2={{clade |
||
|1=''[[Puertasaurus]]'' |
|||
|2=''[[Drusilasaura]]'' |
|||
|3={{clade |
|||
|1=''[[Argentinosaurus]]'' |
|||
|2=''[[Patagotitan]]'' }} }} }} }} }} }} }} |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Dreadnoughtus]]'' |
|||
|label2=[[Lithostrotia]] |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Malawisaurus]]'' |
|||
|2={{clade |
|2={{clade |
||
|1=''[[Baurutitan]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1={{clade |
|||
|1=''[[Rapetosaurus]]'' |
|||
|2={{clade |
|2={{clade |
||
|1=''[[Tapuiasaurus]]'' |
|||
|2=''[[Isisaurus]]'' }} }} |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Alamosaurus]]'' |
|||
|label2=[[Saltasauridae]] |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Opisthocoelicaudia]]'' |
|||
|label2=[[Saltasaurinae|-inae]] |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Neuquensaurus]]'' |
|||
|2=''[[Saltasaurus]]'' }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} |
|||
{{col-break}} |
|||
|2=''[[Muyelensaurus]]'' |
|||
'''Mannion ''et al.'' (2019)'''<ref>{{Статья|ссылка=https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zly068|автор=Mannion P. D., Upchurch P., Schwarz D., Wings O.|заглавие=Taxonomic affinities of the putative titanosaurs from the Late Jurassic Tendaguru Formation of Tanzania: phylogenetic and biogeographic implications for eusauropod dinosaur evolution|год=2019|язык=en|издание={{нп4|Zoological Journal of the Linnean Society}}|тип=journal|том=185|выпуск=3|страницы=784—909|issn=0024-4082|doi=10.1093/zoolinnean/zly068}}</ref> |
|||
}} }} |
|||
{{clade|style=font-size:85%; line-height:85%; |
|||
|3={{clade |
|||
|1=''[[Lirainosaurus]]'' |
|||
|label2=[[Saltasauridae]] |
|||
|2={{clade |
|||
|label1=[[Opisthocoelicaudiinae]] |
|||
|1={{clade |
|||
|1=''[[Opisthocoelicaudia]]'' |
|||
|2=''[[Alamosaurus]]'' |
|||
}} |
|||
|label2=[[Saltasaurinae]] |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Neuquensaurus]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Saltasaurus]]'' |
|||
|2=''[[Rocasaurus]]'' |
|||
}} }} }} }} }} }} }} }} }} }} |
|||
Кладограмма по ''Gallina'' и ''Apesteguía'' 2011 года: |
|||
{{clade | style=font-size:85%;line-height:85% |
|||
|label1='''Titanosauria''' |
|label1='''Titanosauria''' |
||
|1={{clade |
|1={{clade |
||
|1={{clade |
|||
|1=''[[Andesaurus]]'' |
|1=''[[Andesaurus]]'' |
||
|2=''[[Malawisaurus]]'' |
|||
}} |
|||
|label2=Titanosauroidea |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Lirainosaurus]]'' |
|||
|2={{clade |
|2={{clade |
||
|1=''[[Ruyangosaurus]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1={{clade |
|||
|1=''[[Daxiatitan]]'' |
|||
|2=''[[Xianshanosaurus]]'' }} |
|||
|label2=[[Lithostrotia]] |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Malawisaurus]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1={{clade |
|||
|1={{clade |
|||
|1=''[[Tapuiasaurus]]'' |
|||
|2=''[[Nemegtosaurus]]'' }} |
|||
|2={{clade |
|||
|1={{clade |
|||
|1=''[[Aeolosaurus]]'' |
|||
|2=''[[Rapetosaurus]]'' }} |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Alamosaurus]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Isisaurus]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Saltasaurus]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Opisthocoelicaudia]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Savannasaurus]]'' |
|||
|2=''[[Diamantinasaurus]]'' }} }} }} }} }} }} }} |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Epachthosaurus]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1={{clade |
|||
|1={{clade |
|||
|1=''[[Muyelensaurus]]'' |
|||
|2=''[[Rinconsaurus]]'' }} |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Pitekunsaurus]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Antarctosaurus]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Jainosaurus]]'' |
|||
|2=''[[Vahiny]]'' }} }} }} }} |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Normanniasaurus]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|label1=[[Lognkosauria]] |
|||
|1={{clade |
|||
|1=''[[Argentinosaurus]]'' |
|||
|2=''[[Futalognkosaurus]]'' |
|||
|3=''[[Mendozasaurus]]'' |
|||
|4={{clade |
|||
|1=''[[Notocolossus]]'' |
|||
|2=''[[Patagotitan]]'' |
|||
|3=''[[Puertasaurus]]'' }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} |
|||
{{col-end}} |
|||
{{col-begin|width=90%}} |
|||
{{col-2}} |
|||
'''Sallam ''et al.'' (2017)'''<ref>{{Статья|автор=Sallam H. M., Gorscak E., O’Connor P. M., El-Dawoudi I. A., El-Sayed S.|заглавие=New Egyptian sauropod reveals Late Cretaceous dinosaur dispersal between Europe and Africa|год=2018|язык=en|издание={{нп4|Nature Ecology & Evolution}}|тип=journal|том=2|выпуск=3|страницы=445—451|issn=2397-334X|doi=10.1038/s41559-017-0455-5|pmid=29379183}}</ref> |
|||
{{clade| style=font-size:85%; line-height:85% |
|||
|label1='''Titanosauria''' |
|||
|1={{clade |
|||
|1={{clade |
|1={{clade |
||
|1=''[[Karongasaurus]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1={{clade |
|||
|1=''[[Argentinosaurus]]'' |
|||
|1={{clade |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Rinconsaurus]]'' |
|||
|1=''[[Andesaurus]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|2=''[[Ligabuesaurus]]'' }} }} |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Jiangshanosaurus]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1={{clade |
|||
|1=''[[Angolatitan]]'' |
|||
|2=''[[Malarguesaurus]]'' }} |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Chubutisaurus]]'' |
|||
|2=''[[Wintonotitan]]'' }} }} }} }} }} |
|||
|2={{clade |
|2={{clade |
||
|1=''[[Tastavinsaurus]]'' |
|||
|label2=[[Lithostrotia]] |
|||
|2={{clade |
|||
|1={{clade |
|||
|1=''[[Mendozasaurus]]'' |
|||
|1=''[[Malawisaurus]]'' |
|||
|2=''[[Mnyamawamtuka]]'' }} |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Tapuiasaurus]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Normanniasaurus]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1={{clade |
|||
|1={{clade |
|||
|1=''[[Rinconsaurus]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Isisaurus]]'' |
|||
|2=''[[Rapetosaurus]]'' }} }} |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Muyelensaurus]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Bonitasaura]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Gondwanatitan]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1={{clade |
|||
|1=''[[Panamericansaurus]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Overosaurus]]'' |
|||
|2=''[[Shingopana]]'' }} }} |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Trigonosaurus]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Aeolosaurus]]'' |
|||
|2=''[[Argyrosaurus]]'' }} }} }} }} }} }} }} |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Diamantinasaurus]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Patagotitan]]'' |
|||
|label2=[[Saltasauridae]] |
|||
|2={{clade |
|||
|1={{clade |
|||
|1=''[[Paralititan]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Maxakalisaurus]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Neuquensaurus]]'' |
|||
|2=''[[Saltasaurus]]'' }} }} }} |
|||
|2={{clade |
|||
|1={{clade |
|||
|1=''[[Epachthosaurus]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Futalognkosaurus]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Mendozasaurus]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Atsinganosaurus]]'' |
|||
|2=''[[Notocolossus]]'' }} }} }} }} |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Rukwatitan]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1={{clade |
|||
|1=''[[Lohuecotitan]]'' |
|||
|2=''[[Nemegtosaurus]]'' }} |
|||
|2={{clade |
|||
|1={{clade |
|||
|1=''[[Lirainosaurus]]'' |
|||
|2=''[[Opisthocoelicaudia]]'' }} |
|||
|2={{clade |
|||
|1={{clade |
|||
|1=''[[Ampelosaurus]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Mansourasaurus]]'' |
|||
|2=''[[Paludititan]]'' }} }} |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Pellegrinisaurus]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Dreadnoughtus]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Alamosaurus]]'' |
|||
|2=''[[Baurutitan]]'' }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} |
|||
{{col-2}} |
|||
'''Silva Junior ''et al.'' (2021)'''<ref>{{Статья|автор=Silva J. C. G. Jr., Martinelli A. G., Fabiano V. L., Marinho T. S., Hechenleitner E. M.|заглавие=Reassessment of ''Aeolosaurus maximus'', a titanosaur dinosaur from the Late Cretaceous of Southeastern Brazil|год=2021|язык=en|издание={{нп3|Historical Biology}}|тип=journal|страницы=1—9|issn=0891-2963|doi=10.1080/08912963.2021.1920016}}</ref> |
|||
{{clade|{{clade |
|||
|1=''[[Wintonotitan]]'' |state1=dashed |
|||
|label2='''Titanosauria''' |
|||
|2={{clade |
|||
|1={{clade |
|||
|1=''[[Andesaurus]]'' |
|||
|2=''[[Wintonotitan]]'' |state2=dashed |
|||
}} |
|||
|2={{clade |
|||
|1={{clade |
|||
|1=''[[Dreadnoughtus]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Epachtosaurus]]'' |
|||
|label2=[[Lithostrotia]] |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Malawisaurus]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1={{clade |
|||
|1=''[[Rapetosaurus]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Isisaurus]]'' |
|||
|2=''[[Tapuiasaurus]]'' |
|||
}} }} |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Nemegtosaurus]]'' |
|||
|2=''[[Alamosaurus]]'' |
|||
|label3=[[Saltasauridae]] |
|||
|3={{clade |
|||
|1=''[[Opisthocoelicaudia]]'' |
|||
|label2=[[Saltasaurinae|-inae]] |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Neuquenosaurus]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Saltasaurus]]'' |
|||
|2=''[[Rocasaurus]]'' |
|||
}} }} }} }} }} }} }} }} |
|||
|label2=[[Colossosauria]] |
|||
|2={{clade |
|||
|label1=[[Lognkosauria]] |
|||
|1={{clade |
|||
|1=''[[Mendozasaurus]]'' |
|||
|2=''[[Notocolossus]]'' |
|||
|3=''[[Puertasaurus]]'' |
|||
|4={{clade |
|||
|1=''[[Quetecsaurus]]'' |
|||
|2=''[[Futalognkosaurus]]'' |
|||
|3={{clade |
|||
|1=''[[Bonitasaura]]'' |
|||
|2=''[[Drusilasaura]]'' |
|||
|3={{clade |
|||
|1=''[[Patagotitan]]'' |
|||
|2=''[[Argentinosaurus]]'' |
|||
}} }} }} }} |
}} }} }} }} |
||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Baurutitan]]'' |
|||
|label2=[[Rinconsauria]] |
|||
|2=''[[Aeolosaurus]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Rinconsaurus]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Muyelensaurus]]'' |
|||
|label2=[[Aeolosaurini]] |
|||
|2={{clade |
|||
|1={{clade |
|||
|1=''[[Uberabatitan]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Gondwanatitan]]'' |
|||
|2=''[[Bravasaurus]]'' |
|||
|3=''[[Trigonosaurus]]'' |
|||
}} }} |
}} }} |
||
|2={{clade |
|||
|label2=[[Nemegtosauridae]] |
|||
|1=''[[Overosaurus]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Nemegtosaurus]]'' |
|||
|1=''[[Arrudatitan]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
}} }} }} |
|||
|1=''[[Punatitan]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
|2=''[[Aeolosaurus]]'' |
|||
|1={{clade |
|||
}} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }}|style=font-size:85%; line-height:85%}} |
|||
| 1 = ''[[Opisthocoelicaudia]]'' |
|||
{{col-end}} |
|||
| 2 = ''[[Alamosaurus]]'' |
|||
{{конец скрытого блока}} |
|||
}} |
|||
|label2=[[Saltasaurinae]] |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[Neuquensaurus]]'' |
|||
|2={{clade |
|||
| 1 = ''[[Saltasaurus]]'' |
|||
| 2 = ''[[Rocasaurus]]'' |
|||
}} }} }} }} }} }} }} |
|||
== См. также == |
== См. также == |
||
*[[Patagotitan|Патаготитан]] |
* [[Patagotitan|Патаготитан]] |
||
*[[Аргентинозавр]] |
* [[Аргентинозавр]] |
||
*[[Puertasaurus|Пуэртозавр]] |
* [[Puertasaurus|Пуэртозавр]] |
||
* [[Физиология динозавров]] |
|||
*[[Зауроподы]] |
|||
*[[Диплодоки]] |
|||
*[[Физиология динозавров]] |
|||
* [[Мел-палеогеновое вымирание]] |
* [[Мел-палеогеновое вымирание]] |
||
== Примечания == |
== Примечания == |
||
=== Комментарии === |
|||
{{комментарии}} |
|||
=== Источники === |
|||
{{примечания}} |
{{примечания}} |
||
== Литература == |
== Литература == |
||
* {{книга|ref=Holtz|ссылка=https://archive.org/details/dinosaursmostcom00holt|автор=[[Хольц, Томас|Holtz Jr. T. R.]]|заглавие=Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages|ответственный=Illustrated by L. V. Rey|год=2007|язык=en|место=New York|издательство=[[Random House]]|страниц=432|isbn=978-0-375-82419-7}} |
|||
*{{книга|ref=Molina-Pérez & Larramendi|ссылка=https://www.google.ru/books/edition/Dinosaur_Facts_and_Figures/eeHFDwAAQBAJ|автор=Molina-Pérez R., Larramendi A.|заглавие=Dinosaur Facts and Figures: The Sauropods and Other Sauropodomorphs|год=2020|язык=en|место=Princeton, New Jersey|издательство=[[Princeton University Press]]|страниц=272|isbn=978-0-691-20297-6|ответсвенный=Illustrations by [[Атучин, Андрей Анатольевич|A. Atuchin]] and S. Mazzei}} |
|||
* {{cite web|author=Sereno, P. C.|year=2005|url=http://www.taxonsearch.org/Archive/stem-archosauria-1.0.php|title=Stem Archosauria|work=TaxonSearch <nowiki>[version 1.0, 2005 November 7]</nowiki>|accessdate=2009-01-18|archiveurl=https://web.archive.org/web/20090115093329/http://www.taxonsearch.org/Archive/stem-archosauria-1.0.php|archivedate=2009-01-15|deadlink=yes}} |
* {{cite web|author=Sereno, P. C.|year=2005|url=http://www.taxonsearch.org/Archive/stem-archosauria-1.0.php|title=Stem Archosauria|work=TaxonSearch <nowiki>[version 1.0, 2005 November 7]</nowiki>|accessdate=2009-01-18|archiveurl=https://web.archive.org/web/20090115093329/http://www.taxonsearch.org/Archive/stem-archosauria-1.0.php|archivedate=2009-01-15|deadlink=yes}} |
||
* ''Нэйш Д., Барретт П.'' Динозавры: 150 000 000 лет господства на Земле / Переводчик Рыбаков К. Научный редактор Аверьянов А., д-р биол. наук. — 1. — ООО «Альпина нон-фикшн», 2018. — 223 с. — ISBN 978-5-0013-9010-7 |
* ''Нэйш Д., Барретт П.'' Динозавры: 150 000 000 лет господства на Земле / Переводчик Рыбаков К. Научный редактор Аверьянов А., д-р биол. наук. — 1. — ООО «Альпина нон-фикшн», 2018. — 223 с. — ISBN 978-5-0013-9010-7 |
Версия от 10:03, 24 августа 2021
† Титанозавры | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Подотряд: Клада: Клада: Инфраотряд: Клада: Клада: Клада: Клада: † Титанозавры |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Titanosauria Bonaparte & Coria, 1993 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Геохронология 140—66 млн лет
◄ Наше время
◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание
◄ Массовоепермское вымирание ◄ Девонское вымирание
◄ Ордовикско-силурийское вымирание
◄ Кембрийский взрыв
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Титанозавры (лат. Titanosauria) — группа завроподовых динозавров, существовавшая на протяжении почти всего мелового периода, около 140[1]—66 млн лет назад. Ископаемые остатки титанозавров обнаружены на всех континентах мира[2].
Описание
Подобно другим завроподам, титанозавры являлись растительноядными динозаврами, обладавшими длинными шеями и хвостами, и передвигавшимися на четырёх ногах. Наиболее ранним представителем титанозавров, известным на сегодняшний день, является Ninjatitan, обитавший на территории Гондваны около 140 миллионов лет назад (окаменелости найдены в Аргентине)[1]
Размеры
Титанозавры имеют самый большой диапазон размеров тела среди всех клад завроподовых динозавров: к ним относятся как одни из самых больших известных завропод, так и одни из самых маленьких. Крупнейшие титанозавры, такие как патаготитан и аргентинозавр, достигали более 30 м в длину, а их масса могла существенно превышать 50 тонн. По сравнению с ними, островной карлик мадьярозавр (Magyarosaurus) был совсем небольшим животным; согласно оценке Молины-Переса и Ларраменди (2020), при жизни образец мадьярозавра FGGUB R.1992 достигал только 5,4 м в длину при массе в 520 кг[3].
Таксон | Образец | Длина тела | Высота в плече | Масса |
---|---|---|---|---|
Bruhathkayosaurus matleyi | Не каталогизирован (малоберцовая кость?) | 37 м (?) | 8 м (?) | 95 т (?) |
cf. Argentinosaurus | MLP-DP 46-VIII-21–3 (неполная бедренная кость) | 36 м | 7 м | 80 т |
Argentinosaurus huinculensis | PVPH-1 (неполный скелет) | 35 м | 6,8 м | 75 т |
Patagotitan mayorum | MPEF PV 3399 (неполный скелет) | 31 м | 6 м | 55 т |
“Antarctosaurus” giganteus | MLP 26-316 (неполный скелет) | 30,5 м | 6,5 м | 45 т |
Puertasaurus reuili | MPM 10002 (позвонки) | 28 м | 6 м | 50 т |
Notocolossus gonzalezparejasi | UNCUYO-LD-301 (неполный скелет) | 28 м | 5,9 м | 40 т |
Alamosaurus sanjuanensis | SMP VP-1850 (шейные позвонки) | 26 м | 6 м | 38 т |
Общая характеристика
Грудная клетка титанозавров была довольно широкой, что отличает их от брахиозаврид, обладавших узкой грудной клеткой. Кости предплечья титанозавров заметно мощнее и толще, чем у брахиозаврид. Подвздошная кость расширяется вбок, чего не наблюдается у других завропод. Седалищная кость короче лобковой кости, в то время как у остальных завропод седалищная кость сопоставима по длине с лобковой костью, либо длиннее неё. Наконец, задние конечности титанозавров располагались дальше друг от друга, чем у большинства других завропод[4].
Известно, что многие титанозавры обладали «бронёй» — кожными окостенениями, называемыми остеодермами. В большинстве случаев остеодермы представляют собой округлые диски с грубыми краями[4]; длина ныне описанных отдельных остеодерм варьирует от 0,7 см (Saltasaurus, PVL 4017 L) до 57 см (Rapetosaurus, FMNH PR 2342)[5]. В 1980 году Ф. Дж. Бонапарт и Ф. Е. Пауэлл описали остеодермы, которые классифицировали как принадлежащие титанозавру сальтазавру[6]. После того как было доказано наличие остеодерм у сальтазавра, последовала серия открытий таких кожных окостенений у других титанозавров. В настоящее время подтверждено, что остеодермы были широко распространены среди титанозавров, причём ими обладали как сравнительно небольшие виды, так и такие гигантские животные как аламозавр[7].
Классификация
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Филогенетическое положение титанозавров в пределах клады Eusauropoda |
Дж. Сильва младший и соавторы (2021) определили Titanosauria как наиболее инклюзивную кладу, включающую Andesaurus delgadoi Calvo & Bonaparte, 1991 и Saltasaurus loricatus Bonaparte & Powell, 1980[8].
Семейство Titanosauridae (так же Lithostrotia) было названо по имени малоизученного рода Titanosaurus, название которому дано Ричардом Лайдеккером (Richard Lydekker) в 1877 году, на основе частичной кости бедра и двух неполных хвостовых позвонков. Четырнадцать видов с тех пор были признаны родственными Titanosaurus, которые обеспечивают пополнение семейства представителями из Аргентины, Европы, Мадагаскара, Индии и Лаоса.
Однако палеонтолог Пол Серено (2005)[9][10] утверждает, что Titanosaurus слишком мало изучен, чтобы использовать его в качестве типового рода для семейства и ряда других вышестоящих таксонов (например Titanosaurinae, Titanosauridae, Titanosauroidea), в результате чего остальные рода также не должны относиться к семейству Titanosauridae. Weishampel и др., во втором издании Dinosauria, тоже не использовали семейство Titanosauridae, вместо этого были употреблены ряд других небольших семейств, таких как: Saltosauridae и Nemegtosauridae[11].
Таксономия
Классификация титанозавров на основе данных сайта Paleobiology Database по состоянию на июль 2021 года[a]:
|
|
Carballido et al. (2017)[12]
|
Mannion et al. (2019)[13]
|
Sallam et al. (2017)[14]
|
Silva Junior et al. (2021)[15]
|
См. также
Примечания
Комментарии
- ↑ Из списка, представленного на Paleobiology Database, исключены роды, описанные М. С. Малкани в электронном журнале Open Journal of Geology. В настоящее время ни один из них не зарегистрирован в ZooBank и поэтому, согласно статье 8.5.3 МКЗН, эти роды должны рассматриваться как nomen nudum. Издательство Scientific Research Publishing[англ.], которому принадлежит Open Journal of Geology, имеет спорную репутацию и, по мнению, библиотековеда Джеффри Билла, является «хищническим».
Источники
- ↑ 1 2 Gallina P. A., Canale J. I., Carballido J. L. The Earliest Known Titanosaur Sauropod Dinosaur (англ.) // Ameghiniana[англ.] : journal. — 2021. — Vol. 58, no. 1. — P. 35—51. — ISSN 0002-7014. — doi:10.5710/AMGH.20.08.2020.3376.
- ↑ Cerda I. A., Carabajal A. P., Salgado L., Coria R. A., Reguero M. A. The first record of a sauropod dinosaur from Antarctica (англ.) // Naturwissenschaften : journal. — 2012. — Vol. 99, iss. 1. — P. 83—87. — ISSN 1432-1904. — doi:10.1007/s00114-011-0869-x. — . — PMID 16293759.
- ↑ 1 2 Molina-Pérez & Larramendi, 2020, pp. 263—269.
- ↑ 1 2 Holtz, 2007, p. 207—209.
- ↑ Molina-Pérez & Larramendi, 2020, pp. 148—149.
- ↑ Bonaparte J. F., Powell J. E. A continental assemblage of tetrapods from the Upper Cretaceous beds of El Brete, northwestern Argentina (Sauropoda-Coelurosauria-Carnosauria-Aves) (англ.) // Mémoires de la Société Géologique de France, nouvelle série. — 1980. — Vol. 139. — P. 19—28.
- ↑ Carrano M. T., D’Emic M. D. Osteoderms of the titanosaur sauropod dinosaur Alamosaurus sanjuanensis Gilmore, 1922 (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2015. — Vol. 35, iss. 1. — P. e901334-1—e901334-7. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2014.901334.
- ↑ Silva J. C. G. Jr., Martinelli A. G., Fabiano V. L., Marinho T. S., Hechenleitner E. M. Reassessment of Aeolosaurus maximus, a titanosaur dinosaur from the Late Cretaceous of Southeastern Brazil (англ.) // Historical Biology[англ.] : journal. — 2021. — P. 1—9. — ISSN 0891-2963. — doi:10.1080/08912963.2021.1920016.
- ↑ Sereno, P. C. (2005). «Subclade: Archosauria: Avemetatarsalia to Neornithes; Taxon: Titanosauridae». TaxonSearch. http://www.taxonsearch.org/dev/taxon_edit.php?Action=View&tax_id=316 Архивная копия от 3 сентября 2014 на Wayback Machine. Retrieved 2009-01-18.
- ↑ Sereno, P. C. (2005). «Stem Archosauria». TaxonSearch [version 1.0, 2005 November 7]. http://www.taxonsearch.org/Archive/stem-archosauria-1.0.php Архивная копия от 15 января 2009 на Wayback Machine. Retrieved 2009-01-18.
- ↑ Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmolska, Halszka, ed (2004). The Dinosauria, Second Edition. Berkeley: University of California Press. ISBN 0-520-24209-2.
- ↑ Carballido J. L., Pol D., Otero A., Cerda I. A., Salgado L. A new giant titanosaur sheds light on body mass evolution among sauropod dinosaurs (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences : journal. — 2017. — Vol. 284, iss. 1860. — P. 20171219. — ISSN 1471-2954 0962-8452, 1471-2954. — doi:10.1098/rspb.2017.1219. — PMID 28794222.
- ↑ Mannion P. D., Upchurch P., Schwarz D., Wings O. Taxonomic affinities of the putative titanosaurs from the Late Jurassic Tendaguru Formation of Tanzania: phylogenetic and biogeographic implications for eusauropod dinosaur evolution (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society[англ.] : journal. — 2019. — Vol. 185, iss. 3. — P. 784—909. — ISSN 0024-4082. — doi:10.1093/zoolinnean/zly068.
- ↑ Sallam H. M., Gorscak E., O’Connor P. M., El-Dawoudi I. A., El-Sayed S. New Egyptian sauropod reveals Late Cretaceous dinosaur dispersal between Europe and Africa (англ.) // Nature Ecology & Evolution[англ.] : journal. — 2018. — Vol. 2, iss. 3. — P. 445—451. — ISSN 2397-334X. — doi:10.1038/s41559-017-0455-5. — PMID 29379183.
- ↑ Silva J. C. G. Jr., Martinelli A. G., Fabiano V. L., Marinho T. S., Hechenleitner E. M. Reassessment of Aeolosaurus maximus, a titanosaur dinosaur from the Late Cretaceous of Southeastern Brazil (англ.) // Historical Biology[англ.] : journal. — 2021. — P. 1—9. — ISSN 0891-2963. — doi:10.1080/08912963.2021.1920016.
Литература
- Holtz Jr. T. R. Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages (англ.) / Illustrated by L. V. Rey. — New York: Random House, 2007. — 432 p. — ISBN 978-0-375-82419-7.
- Molina-Pérez R., Larramendi A. Dinosaur Facts and Figures: The Sauropods and Other Sauropodomorphs (англ.). — Princeton, New Jersey: Princeton University Press, 2020. — 272 p. — ISBN 978-0-691-20297-6.
- Sereno, P. C. Stem Archosauria . TaxonSearch [version 1.0, 2005 November 7] (2005). Дата обращения: 18 января 2009. Архивировано из оригинала 15 января 2009 года.
- Нэйш Д., Барретт П. Динозавры: 150 000 000 лет господства на Земле / Переводчик Рыбаков К. Научный редактор Аверьянов А., д-р биол. наук. — 1. — ООО «Альпина нон-фикшн», 2018. — 223 с. — ISBN 978-5-0013-9010-7