Пероксисома

Схема строения пероксисомы

Пероксисома — клеточная органелла, окружённая единственной мембраной и не содержащая ДНК или рибосом (в отличие от митохондрий и хлоропластов). Пероксисомы присутствуют во всех эукариотических клетках. Они содержат окислительные ферменты, которые используют молекулярный кислород для удаления водорода с определённых органических веществ. В пероксисомах также протекает β-окисление жирных кислот. В них также протекают первые этапы образования плазмалогенов. У растений в пероксисомах протекает фотодыхание. Импорт белков в пероксисомы происходит при участии короткой сигнальной последовательности.

История изучения

Как отдельная структура пероксисома впервые была описана в 1954 году Родиным (англ. Rhodin) в клетках почки мыши. Эти структуры были окружены одной мембраной и содержали хорошо выраженный гранулярный матрикс. Из-за малого размера и неопределённого облика исследователь назвал их «микротельцами». В 1960 году и позднее де Дювом и коллегами (англ. de Duve) было показано, что пероксисомы содержат такие ферменты, как уратоксидаза, каталаза, оксидаза D-аминокислот. Оказалось, что в пероксисомах молекулярный кислород под действием оксидазы превращается в перекись водорода, которую каталаза разлагает на воду и кислород. Это открытие позволило де Дюву назвать эту органеллу «пероксисомой». Параллельно другая группа исследователей во главе с Биверсом (англ. Beevers) показала, что глиоксилатный цикл в прорастающих семенах протекает в неизвестных доселе цитоплазматических частицах, которые они назвали «глиоксисомами». Глиоксисомы по своим свойствам очень напоминали пероксисомы. Было установлено, что в глиоксисомах также протекает β-окисление жирных кислот. Позднее было открыто, что этот процесс происходит и в пероксисомах печени крысы. В настоящее время гликосисомы считают видоизменёнными пероксисомами.

Функции

В пероксисоме обычно присутствуют ферменты, использующие молекулярный кислород для отщепления атомов водорода от некоторых органических субстратов ($\mathrm {R}$) с образованием перекиси водорода ($\mathrm {H_{2}O_{2}}$):

$\mathrm {RH_{2}+O_{2}\rightarrow R+H_{2}O_{2}}$

Пероксидаза использует образующуюся $\mathrm {H_{2}O_{2}}$ для окисления множества субстратов — например, фенолов, муравьиной кислоты, формальдегида и этанола:

$\mathrm {H_{2}O_{2}+R'H_{2}\rightarrow R'+2H_{2}O}$

Этот тип окислительных реакций особенно важен в клетках печени и почек, пероксисомы которых обезвреживают множество ядовитых веществ, попадающих в кровоток. Почти половина поступающего в организм человека этанола окисляется до ацетальдегида этим способом. Кроме того, реакция имеет значения для детоксикации клетки от самой перекиси водорода.

Длительность жизни пероксисом незначительная — всего 5-6 суток. Новые органоиды образуются чаще всего в результате деления предшествующих, как митохондрии и хлоропласты. Они, однако, могут формироваться и de novo из эндоплазматического ретикулума, не содержат ДНК и рибосом, поэтому высказанные ранее предположения об их эндосимбиотическом происхожденим необоснованны.

Все ферменты, находящиеся в пероксисоме, должны быть синтезированы на рибосомах вне её. Для их переноса из цитозоля внутрь органеллы мембраны пероксисом имеют систему избирательного транспорта.

Литература

• Molecular Machines Involved in Peroxisome Biogenesis and Maintenance / Cecile Brocard, Andreas Hartig. — Springer Vienna, 2014. — ISBN 978-3-7091-1788-0. — doi:10.1007/978-3-7091-1788-0.
• Кассимерис Л., Лингаппа В. Р., Плоппер Д. . Клетки по Льюину. — М.: Лаборатория знаний, 2016. — 1056 с. — ISBN 978-5-906828-23-1.
• Ченцов Ю. С. Введение в клеточную биологию. — М.: ИКЦ «Академкнига», 2005. — 495 с. — ISBN 5-94628-105-4.
• Альбертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки: в 3-х томах. Т. 2. — М.: Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», Институт компьютерных исследований, 2013. — 992 с. — ISBN 978-5-4344-0113-5.
• Нельсон Д., Кокс М. Основы биохимии Ленинджера. — М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2014. — Т. 2. — 636 с. — ISBN 978-5-94774-366-1.