Мозазавры (род): различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
(Показать все непатрулированные изменения)
[непроверенная версия][непроверенная версия]
← Предыдущая правкаСледующая правка →
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
Нет описания правки
Нет описания правки
Строка 27: Строка 27:


== Анатомия ==
== Анатомия ==
У представителей данного рода примерно 45—46 предкрестцовых позвонков, 8 крестцовых, 21 промежуточных хвостовых с «шевронами», более 54 терминальных хвостовых. Хвост составляет примерно половину от общей длинны и, скорее всего, оканчивался небольшим хвостовым плавником. Ранее считалось, что эти мозазавры использовали "угревидный" способ плавания, но на самом деле им также, как и мелким сородичам, был свойственно что-то вроде более продвинутого "подводного полета". Биомеханические реконструкции показали, что во время броска мозазавры могли передвигаться со скоростью более двух десятков километров в час<ref>{{Cite web|url=http://www.nat-geo.ru/travel/40006-volzhskie-leviafany/|title=Волжские левиафаны — National Geographic Россия|publisher=Nat-geo.ru|accessdate=2016-05-23}}</ref>, даже если бы у них не было хвостового плавника. Они также отличались довольно мощным черепом с частично утраченной подвижностью между костями, и массивными зубами, приспособленными к дроблению костей и разрыванию плоти крупной добычи<ref name=":1">''Russell, D.A.'' 1967. Systematics and morphology of American mosasaurs. Peabody Museum of Natural History, Yale University, Bulletin 23.</ref>. Хотя, зубы небольших мозазавров, таких как некоторые представители вида ''Mosasaurus condon'' и ''M. missouriensis'', больше подходили скорее для прокалывания, чем для разрывания<ref>[http://www.nwmissouri.edu/library/theses/2011/PoynterJeremy.pdf Using dental microwear analysis for predicting feeding types im mesosoic marine reptiles].
У представителей данного рода примерно 45—46 предкрестцовых позвонков, 8 крестцовых, 21 промежуточных хвостовых с «шевронами», более 54 терминальных хвостовых. Хвост составлял примерно половину от общей длинны. Ранее считалось, что эти мозазавры использовали примитивный "угревидный" способ плавания, но позже было вяснено что их хвосты оканчивались небольшими хвостовыми плавниками<ref>{{Статья|автор=Johan Lindgren, Michael J. Polcyn, Bruce A. Young|заглавие=Landlubbers to leviathans: evolution of swimming in mosasaurine mosasaurs|ссылка=http://www.jstor.org/stable/23014733|издание=Paleobiology|год=2011-01-01|том=37|выпуск=3|страницы=445–469}}</ref>. Биомеханические реконструкции показали, что во время броска даже крупные мозазавры могли передвигаться со скоростью более двух десятков километров в час, в том числе если бы у них не было хвостового плавника<ref>{{Cite web|url=http://www.nat-geo.ru/travel/40006-volzhskie-leviafany/|title=Волжские левиафаны — National Geographic Россия|publisher=Nat-geo.ru|accessdate=2016-05-23}}</ref>. Предстаивтели данного рода также отличались довольно мощным черепом с частично утраченной подвижностью между костями и массивными зубами, приспособленными к дроблению костей и разрыванию плоти крупной добычи<ref name=":1">''Russell, D.A.'' 1967. Systematics and morphology of American mosasaurs. Peabody Museum of Natural History, Yale University, Bulletin 23.</ref>. Хотя, зубы небольших мозазавров, таких как ''Mosasaurus condon,'' ''M. missouriensis'' и молодые особи более крупных видов, больше подходили скорее для прокалывания, чем для разрывания<ref>[http://www.nwmissouri.edu/library/theses/2011/PoynterJeremy.pdf Using dental microwear analysis for predicting feeding types im mesosoic marine reptiles].
</ref>. [[Бинокулярное зрение]] развито слабо — глаза направлены скорее вбок, хотя относительно большие глазницы говорят о довольно таки хорошем зрении. Обоняние также не играло значимой роли в обнаружении добычи — [[орган Якобсона]] меньше, чем у современных варанов или представителей других родов семейства мозазавров<ref name=":2">{{Статья|автор=Theagarten Lingham-Soliar|заглавие=Anatomy and Functional Morphology of the Largest Marine Reptile Known, Mosasaurus hoffmanni (Mosasauridae, Reptilia) from the Upper Cretaceous, Upper Maastrichtian of the Netherlands|ссылка=http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/347/1320/155|язык=en|издание=Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences|год=1995-01-30|том=347|выпуск=1320|страницы=155–172|issn=0962-8436, 1471-2970|doi=10.1098/rstb.1995.0019}}</ref>.
</ref>. [[Бинокулярное зрение]] развито слабо — глаза направлены скорее вбок, но относительно большие глазницы говорят о довольно таки хорошем зрении. Обоняние также не играло значимой роли в обнаружении добычи — [[орган Якобсона]] меньше, чем у современных варанов или представителей других родов семейства мозазавров<ref name=":2">{{Статья|автор=Theagarten Lingham-Soliar|заглавие=Anatomy and Functional Morphology of the Largest Marine Reptile Known, Mosasaurus hoffmanni (Mosasauridae, Reptilia) from the Upper Cretaceous, Upper Maastrichtian of the Netherlands|ссылка=http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/347/1320/155|язык=en|издание=Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences|год=1995-01-30|том=347|выпуск=1320|страницы=155–172|issn=0962-8436, 1471-2970|doi=10.1098/rstb.1995.0019}}</ref>.


=== Механизмы кормления ===
=== Механизмы кормления ===
Вероятно, мозазавры питались преимущественно морскими рептилиями, в особенности — другими мозазаврами и плезиозаврами. Однако, менее развитый, чем, например, у [[тилозавр]]а, кинетизм черепа не позволял представителям этого рода глотать добычу крупнее зева своей пасти целиком и требовал от них умения эффективно расчленять жертву. Этого мозазавры добивались следующим образом: несмотря на то, что кинетичность черепов у специализирующихся на крупной добыче мозазавров была снижена относительно генерализированных форм, стрептостилия и интрамандибулярный сустав все равно сохранялись. Это позволяло мозазаврам двигать нижней челюстью вперед-назад. Такая подвижность поглощает нагрузки при сопротивлении добычи и, в сочетании с зазубренными и сжатыми с боков зубами, позволяет буквально распиливать крупную добычу, не выпуская её из пасти. Это очень эффективный механизм кормления на крупной добыче, поскольку, например, акулы (такие как [[мегалодон]]), просто дергают головой из стороны в стороны, вынуждая себя при этом преодолевать сопротивления воды и предварительно обездвиживать сравнительно крупных животных. Другие мозазавры, возможно, также могли совершать со своей жертвой подобные манипуляции, но как охотники за крупной добычей наиболее эффективно таким образом кормились, собственно, мозазавры, [[лиодоны]], некоторые виды [[Прогнатодоны|прогнатодонов]], [[хайнозавр|гайнозавр]] и, в какой-то мере — тилозавр, [[плезиотилозавр]] и некоторые другие.
Менее развитый чем например у [[тилозавр|тилозавров]] кинетизм черепа не позволял представителям данного рода глотать добычу крупнее зева своей пасти целиком и требовал от них умения эффективно расчленять жертву. Этого мозазавры добивались следующим образом: несмотря на то, что кинетичность черепов у специализирующихся на крупной добыче мозазавров была снижена относительно генерализированных форм, стрептостилия и интрамандибулярный сустав у них все равно сохранялись. Это позволяло мозазаврам двигать нижней челюстью вперед-назад. Такая подвижность поглощает нагрузки при сопротивлении добычи и, в сочетании с зазубренными и сжатыми с боков зубами, позволяет буквально распиливать крупную добычу не выпуская её из пасти. Это очень эффективный механизм кормления на крупной добыче, поскольку, например, акулы (такие как [[мегалодон]]), просто дергают головой из стороны в стороны, вынуждая себя при этом преодолевать сопротивления воды и предварительно обездвиживать сравнительно крупных животных. Многие другие мозазавры, возможно, также могли совершать со своей жертвой подобные манипуляции<ref>[http://peabody.yale.edu/sites/default/files/documents/scientific-publications/ypmP086_1964.pdf ''Russell D.A.'' (1964) Intracranial mobility in mosasaurs.]</ref>.


== Образ жизни ==
== Образ жизни ==
Анатомические признаки крупных мозазавров предполагают обитание в мелких и глубоких прибрежных водах и предпочтение в охоте на очень крупную добычу, не требующую умения точно определять дистанцию до нее или иметь высокую точность при атаке. Плохой нюх также ограничивает возможность выискивать падаль. Находки поврежденных и в следствии залеченных челюстей мозазавров показывают, что они часто атаковали животных значительно крупнее себя (вероятно, плезиозавров или других гигантских мозазавров). Известны находки панцирей морских черепах ([[аллоплеврон]] — ''Allopleuron hofmanni'') со следами от, предположительно, зубов крупных мозазавров<ref name=":2" />.
Анатомические признаки крупных мозазавров предполагают обитание в мелких и глубоких прибрежных водах и предпочтение в охоте на очень крупную добычу, не требующую умения точно определять дистанцию до нее или иметь высокую точность при атаке. Плохой нюх также ограничивает возможность выискивать падаль. Вероятно, мозазавры питались преимущественно морскими рептилиями, в особенности — представителями других родов мозазавров и плезиозаврами. Находки поврежденных и в следствии залеченных челюстей показывают, что они часто атаковали животных значительно крупнее себя (вероятно, плезиозавров или других гигантских мозазавров). Известны находки панцирей морских черепах ([[аллоплеврон]] — ''Allopleuron hofmanni'') со следами от, предположительно, зубов крупных мозазавров<ref name=":2" />.


Впрочем, молодые мозазавры, а также такие виды как ''Mosasaurus condon'', вероятно, были менее специализированными охотниками за относительно крупной добычей и временами могли разнообразить свой рацион костными и хрящевыми рыбами, птицами, моллюсками и другими животными. Это подтверждает до недавних пор единственное известное содержимое желудка представителя данного рода - более чем метровая костная рыба, найденная в желуде примерно 6.5 метрового ''Mosasaurus missouriensis''. Впрочем, и этот мозазавр расчленил свою жертву перед проглатыванием, что говорит о том, что ему свойственно поведение охотника на крупную добычу<ref>{{Статья|автор=Takuya Konishi, Michael G. Newbrey, Michael W. Caldwell|заглавие=A small, exquisitely preserved specimen of Mosasaurus missouriensis (Squamata, Mosasauridae) from the upper Campanian of the Bearpaw Formation, western Canada, and the first stomach contents for the genus|ссылка=http://dx.doi.org/10.1080/02724634.2014.838573|издание=Journal of Vertebrate Paleontology|год=2014-06-07|том=34|выпуск=4|страницы=802–819|issn=0272-4634|doi=10.1080/02724634.2014.838573}}</ref>. В желудке другого мозазавра этого рода, неидентифицированного до конкретного вида, был найден неопознанный плиоплатекарпин и останки не являющегося мозазавром животного<ref>[http://oceansofkansas.com/2ndMosaMtg/Abstracts.pdf SECOND MOSASAUR MEETING] May 2—6, 2007 Abstract Booklet Michael J. Everhart, (ed.) Fort Hays State University Sternberg Museum of Natural History 3000 Sternberg Drive Hays, Kansas 67601-2006.</ref>.
Впрочем, молодые мозазавры, а также относительно небольшие виды, такие как как ''Mosasaurus condon'', вероятно были менее специализированными хищниками и временами могли разнообразить свой рацион также костными и хрящевыми рыбами, птицами, моллюсками и другими животными. Это подтверждает содержимое желудка 6.5 метрового ''Mosasaurus missouriensis'' - костная рыба чуть более метра длиной. Впрочем, и этот мозазавр расчленил свою жертву перед проглатыванием, что говорит о том, что ему было свойственно поведение охотника на крупную добычу<ref>{{Статья|автор=Takuya Konishi, Michael G. Newbrey, Michael W. Caldwell|заглавие=A small, exquisitely preserved specimen of Mosasaurus missouriensis (Squamata, Mosasauridae) from the upper Campanian of the Bearpaw Formation, western Canada, and the first stomach contents for the genus|ссылка=http://dx.doi.org/10.1080/02724634.2014.838573|издание=Journal of Vertebrate Paleontology|год=2014-06-07|том=34|выпуск=4|страницы=802–819|issn=0272-4634|doi=10.1080/02724634.2014.838573}}</ref>. В желудке другого мозазавра этого рода, неидентифицированного до конкретного вида, был найден неопознанный мозазавр-[[Plioplatecarpus|плиоплатекарпин]] и останки не являющегося мозазавром животного<ref>[http://oceansofkansas.com/2ndMosaMtg/Abstracts.pdf SECOND MOSASAUR MEETING] May 2—6, 2007 Abstract Booklet Michael J. Everhart, (ed.) Fort Hays State University Sternberg Museum of Natural History 3000 Sternberg Drive Hays, Kansas 67601-2006.</ref>.


Кости мозазавров часто несут следы заросших переломов — результаты драк с себе подобными. Считается, что мало какие мозазавры доживали до старости по причине высокого уровня внутривидовой агрессии и схваток с другими крупными видами мозазавров<ref>{{Cite web|accessdate = 2016-01-20|title = Mosasaur Pathology|url = http://oceansofkansas.com/mosapath.html|publisher = oceansofkansas.com}}</ref> (череп одного 11-12 метрового молодого представителя вида ''Mosasaurus hoffmanni'', очевидно, был пробит [[Rostrum (значения)|рострумом]] крупного [[Тилозаврины|тилозаврина]], скорей всего [[Хайнозавр|гайнозавра]]<ref>{{Cite web|url=http://www.paleofile.com/Lizards/Mosasaurus.asp|title=Untitled Document|publisher=www.paleofile.com|accessdate=2016-05-23}}</ref><ref>{{Статья|автор=Theagarten Lingham-Soliar|заглавие=Unusual death of a Cretaceous giant|ссылка=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1502-3931.1998.tb00520.x/abstract|язык=en|издание=Lethaia|год=1998-12-01|том=31|выпуск=4|страницы=308–310|issn=1502-3931|doi=10.1111/j.1502-3931.1998.tb00520.x}}</ref>). Вероятно, у них был весьма распространен [[Каннибализм (зоология)|каннибализм]]<ref>Anne S. Schulp, Geert H.I.M. Walenkamp, Paul A.M. Hofman4, Yvonne Stuip5 & Bruce M. Rothschild, 2006. Chronic bone infection in the jaw of Mosasaurus hoffmanni (Squamata).</ref>.
Кости мозазавров часто несут на себе следы заросших переломов и разрезов от зубов — результатов драк с себе подобными<ref>{{Книга|автор=Bruce M. Rothschild, Hans-Peter Schultze, Rodrigo Pellegrini|заглавие=Herpetological Osteopathology: Annotated Bibliography of Amphibians and Reptiles|ссылка=https://books.google.ru/books?id=bVAtjQiTAesC&printsec=frontcover&dq=Bruce+M.+Rothschild,+Hans-Peter+Schultze,+Rodrigo+Pellegrini.+Herpetological+Osteopathology:+Annotated+Bibliography+of+Amphibians+and+Reptiles&hl=ru&sa=X&redir_esc=y#v=onepage&q=Mosasaurus&f=false|издательство=Springer Science & Business Media|год=2012-01-05|страниц=458|isbn=9781461408246}}</ref>. Считается, что мало какие мозазавры доживали до старости по причине высокого уровня внутривидовой агрессии и частых схваток с другими крупными видами мозазавров<ref>{{Cite web|accessdate = 2016-01-20|title = Mosasaur Pathology|url = http://oceansofkansas.com/mosapath.html|publisher = oceansofkansas.com}}</ref> (например, череп одного 11-12 метрового молодого представителя вида ''Mosasaurus hoffmanni'', очевидно, был пробит [[Rostrum (значения)|рострумом]] крупного [[Тилозаврины|тилозаврина]], скорей всего [[Хайнозавр|гайнозавра]]<ref>{{Cite web|url=http://www.paleofile.com/Lizards/Mosasaurus.asp|title=Untitled Document|publisher=www.paleofile.com|accessdate=2016-05-23}}</ref><ref>{{Статья|автор=Theagarten Lingham-Soliar|заглавие=Unusual death of a Cretaceous giant|ссылка=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1502-3931.1998.tb00520.x/abstract|язык=en|издание=Lethaia|год=1998-12-01|том=31|выпуск=4|страницы=308–310|issn=1502-3931|doi=10.1111/j.1502-3931.1998.tb00520.x}}</ref>). Вероятно, у них был весьма распространен [[Каннибализм (зоология)|каннибализм]]<ref>Anne S. Schulp, Geert H.I.M. Walenkamp, Paul A.M. Hofman4, Yvonne Stuip5 & Bruce M. Rothschild, 2006. Chronic bone infection in the jaw of Mosasaurus hoffmanni (Squamata).</ref>.


== История открытия ==
== История открытия ==
Строка 50: Строка 50:
[[Файл:MosasaurusHoffmann.jpg|thumb|300px|Зарисовка голотипа ''Mosasaurus hoffmanni'']]
[[Файл:MosasaurusHoffmann.jpg|thumb|300px|Зарисовка голотипа ''Mosasaurus hoffmanni'']]
В научном сообществе приняты<ref>Hallie P. Street and Michael W. Caldwell (2016). "Rediagnosis and redescription of Mosasaurus hoffmannii (Squamata: Mosasauridae) and an assessment of species assigned to the genus Mosasaurus". Geological Magazine. in press. doi:10.1017/S0016756816000236.</ref> следующие виды мозазавра:
В научном сообществе приняты<ref>Hallie P. Street and Michael W. Caldwell (2016). "Rediagnosis and redescription of Mosasaurus hoffmannii (Squamata: Mosasauridae) and an assessment of species assigned to the genus Mosasaurus". Geological Magazine. in press. doi:10.1017/S0016756816000236.</ref> следующие виды мозазавра:
* ''[[Mosasaurus hoffmanni]]'' — типовой вид, названный в честь первооткрывателя. Первоначально известен из [[Маастрихский ярус|маастрихта]] Нидерландов. Один из самых крупных водных хищников в истории — длина одного из крупнейших известных образцов, происходящего из маастрихтских отложений [[Пенза|Пензы]], могла превышать 17 метров<ref name=":0" />. Также известны останки примерно 12—17.6 м<ref name=":1" /><ref name=":2" /> животных и фрагментарные окаменелости мозазавров длинной более 20 метров<ref name=":2" />. Синонимы — M. camperi, возможно — M. giganteus.
* ''[[Mosasaurus hoffmanni]]'' — типовой вид, названный в честь первооткрывателя. Первоначально известен из [[Маастрихский ярус|маастрихта]] Нидерландов. Один из самых крупных водных хищников в истории — длина одного из крупнейших известных образцов, происходящего из маастрихтских отложений [[Пенза|Пензы]], могла превышать 17 метров<ref name=":0" />. Также известны останки примерно 12—17.6 м<ref name=":1" /><ref name=":2" /> животных и фрагментарные окаменелости мозазавров длинной более 20 метров<ref name=":2" />. Синонимы — по крайней мере M. camperi и M. giganteus.
* ''Mosasaurus conodon'' — североамериканский вид, описанный Э. Д. Коупом в 1881 году. Найден в формации Навесник в [[Нью-Джерси]]. Длина известных экземпляров до 10—12 метров. Зубы этого вида мозазавров лучше приспособлены для прокалывания, но хуже — для разрывания, чем у других.
* ''Mosasaurus conodon'' — североамериканский вид, описанный Э. Д. Коупом в 1881 году. Найден в формации Навесник в [[Нью-Джерси]]. Длина известных экземпляров до 10—12 метров. Зубы этого вида мозазавров лучше приспособлены для прокалывания, но хуже — для разрывания, чем у других.
* ''Mosasaurus lemonnieri'' — описан [[Долло, Луи|Л. Долло]] в 1889 году по черепу из позднего мела [[Бельгия|Бельгии]]. Вероятно, очень тесно связан с ''M. condon'' и может даже являться его синонимом. Также может быть молодой особью типового вида<ref name=":0" />.
* ''Mosasaurus lemonnieri'' — описан [[Долло, Луи|Л. Долло]] в 1889 году по черепу из позднего мела [[Бельгия|Бельгии]]. Вероятно, очень тесно связан с ''M. condon'' и может даже являться его синонимом. Также может быть молодой особью типового вида<ref name=":0" />.


* ''Mosasaurus missouriensis'' — первый из найденных американских мозазавров, описан Харланом в 1834 году как «Ichthyosaurus» missouriensis. Из позднего мела Южной Дакоты.
* ''Mosasaurus missouriensis'' — первый из найденных американских мозазавров, описан Харланом в 1834 году как «Ichthyosaurus» missouriensis. Из позднего мела Южной Дакоты.
* ''Mosasaurus beaugei''<ref>{{Статья|автор=Nathalie Bardet, Xabier Pereda Suberbiola, Mohamed Iarochene, Fatima Bouyahyaoui, Baadi Bouya|заглавие=Mosasaurus beaugei Arambourg, 1952 (Squamata, Mosasauridae) from the Late Cretaceous phosphates of Morocco|ссылка=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0016699504000282|издание=Geobios|год=2004-05-01|том=37|выпуск=3|страницы=315–324|doi=10.1016/j.geobios.2003.02.006}}</ref> — из позднего мела [[Марокко]]. Описан К. Арамбуром в 1950-х годах по разрозненным зубам. В последнее время обнаружены более полные остатки, включая скелет длиной около 10 метров. Отдельные обломки челюстей показывают, что вид мог достигать по меньшей мере 15 метров в длину, возможно, являясь экологическим аналогом ''M. hoffmanni''.
* ''Mosasaurus beaugei''<ref>{{Статья|автор=Nathalie Bardet, Xabier Pereda Suberbiola, Mohamed Iarochene, Fatima Bouyahyaoui, Baadi Bouya|заглавие=Mosasaurus beaugei Arambourg, 1952 (Squamata, Mosasauridae) from the Late Cretaceous phosphates of Morocco|ссылка=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0016699504000282|издание=Geobios|год=2004-05-01|том=37|выпуск=3|страницы=315–324|doi=10.1016/j.geobios.2003.02.006}}</ref> — крупный вид из позднего мела [[Марокко]]. Описан К. Арамбуром в 1950-х годах по разрозненным зубам с многочисленными режущими поверхностями. В последнее время обнаружены более полные остатки, включая скелет длиной около 10 метров. Отдельные обломки челюстей показывают, что некоторые представители этого вида могли достигать более 15 метров в длину. Возможно, являлся экологическим аналогом ''M. hoffmanni''.
[[Файл:Mosasaurus beaugei Arambourg, 1952 (Khouribga - Maroc).JPG|слева|мини|170x170пкс|Зуб Mosasaurus beaugei из [[Марокко]].]]
[[Файл:Mosasaurus beaugei Arambourg, 1952 (Khouribga - Maroc).JPG|слева|мини|170x170пкс|Зуб Mosasaurus beaugei из [[Марокко]].]]
Часто указываются дополнительные, спорные виды, пока что известные только по фрагментарным останкам:
Часто указываются дополнительные, спорные виды, пока что известные только по фрагментарным останкам:

Версия от 07:07, 3 мая 2017

Не следует путать с мезозавром.
?
† Мозазавр
Мозазавры (род)
Mosasaurus hoffmanni без хвостового плавника.
Научная классификация
Царство: Животные
Тип: Хордовые
Подтип: Позвоночные
Класс: Пресмыкающиеся
Отряд: Чешуйчатые
Подотряд: Ящерицы
Семейство: Mosasauridae
Род: Мозазавр
Латинское название
Mosasaurus Conybeare, 1822
Виды

†M. hoffmannii (Mantell, 1829)
†M. missouriensis (Harlan, 1834)
†M. conodon (Cope, 1881)
†M. lemonnieri (Dollo, 1889)
†M. beaugei (Arambourg, 1952)

Логотип Викивидов
Систематика
в Викивидах

Логотип Викисклада
Изображения
на Викискладе

Мозазавр (лат. Mosasaurus, «ящер с реки Моза», лат. Mosa — название реки Маас, др.-греч. σαῦρος — ящерица) — род вымерших морских пресмыкающихся из семейства мозазавров отряда чешуйчатых. Одни из последних представителей семейства.

Mosasaurus hoffmanni — самый крупный и первый описанный представитель мозазавров, отдельные особи этого вида достигали длины более 17 метров[1].

Анатомия

У представителей данного рода примерно 45—46 предкрестцовых позвонков, 8 крестцовых, 21 промежуточных хвостовых с «шевронами», более 54 терминальных хвостовых. Хвост составлял примерно половину от общей длинны. Ранее считалось, что эти мозазавры использовали примитивный "угревидный" способ плавания, но позже было вяснено что их хвосты оканчивались небольшими хвостовыми плавниками[2]. Биомеханические реконструкции показали, что во время броска даже крупные мозазавры могли передвигаться со скоростью более двух десятков километров в час, в том числе если бы у них не было хвостового плавника[3]. Предстаивтели данного рода также отличались довольно мощным черепом с частично утраченной подвижностью между костями и массивными зубами, приспособленными к дроблению костей и разрыванию плоти крупной добычи[4]. Хотя, зубы небольших мозазавров, таких как Mosasaurus condon, M. missouriensis и молодые особи более крупных видов, больше подходили скорее для прокалывания, чем для разрывания[5]. Бинокулярное зрение развито слабо — глаза направлены скорее вбок, но относительно большие глазницы говорят о довольно таки хорошем зрении. Обоняние также не играло значимой роли в обнаружении добычи — орган Якобсона меньше, чем у современных варанов или представителей других родов семейства мозазавров[6].

Механизмы кормления

Менее развитый чем например у тилозавров кинетизм черепа не позволял представителям данного рода глотать добычу крупнее зева своей пасти целиком и требовал от них умения эффективно расчленять жертву. Этого мозазавры добивались следующим образом: несмотря на то, что кинетичность черепов у специализирующихся на крупной добыче мозазавров была снижена относительно генерализированных форм, стрептостилия и интрамандибулярный сустав у них все равно сохранялись. Это позволяло мозазаврам двигать нижней челюстью вперед-назад. Такая подвижность поглощает нагрузки при сопротивлении добычи и, в сочетании с зазубренными и сжатыми с боков зубами, позволяет буквально распиливать крупную добычу не выпуская её из пасти. Это очень эффективный механизм кормления на крупной добыче, поскольку, например, акулы (такие как мегалодон), просто дергают головой из стороны в стороны, вынуждая себя при этом преодолевать сопротивления воды и предварительно обездвиживать сравнительно крупных животных. Многие другие мозазавры, возможно, также могли совершать со своей жертвой подобные манипуляции[7].

Образ жизни

Анатомические признаки крупных мозазавров предполагают обитание в мелких и глубоких прибрежных водах и предпочтение в охоте на очень крупную добычу, не требующую умения точно определять дистанцию до нее или иметь высокую точность при атаке. Плохой нюх также ограничивает возможность выискивать падаль. Вероятно, мозазавры питались преимущественно морскими рептилиями, в особенности — представителями других родов мозазавров и плезиозаврами. Находки поврежденных и в следствии залеченных челюстей показывают, что они часто атаковали животных значительно крупнее себя (вероятно, плезиозавров или других гигантских мозазавров). Известны находки панцирей морских черепах (аллоплеврон — Allopleuron hofmanni) со следами от, предположительно, зубов крупных мозазавров[6].

Впрочем, молодые мозазавры, а также относительно небольшие виды, такие как как Mosasaurus condon, вероятно были менее специализированными хищниками и временами могли разнообразить свой рацион также костными и хрящевыми рыбами, птицами, моллюсками и другими животными. Это подтверждает содержимое желудка 6.5 метрового Mosasaurus missouriensis - костная рыба чуть более метра длиной. Впрочем, и этот мозазавр расчленил свою жертву перед проглатыванием, что говорит о том, что ему было свойственно поведение охотника на крупную добычу[8]. В желудке другого мозазавра этого рода, неидентифицированного до конкретного вида, был найден неопознанный мозазавр-плиоплатекарпин и останки не являющегося мозазавром животного[9].

Кости мозазавров часто несут на себе следы заросших переломов и разрезов от зубов — результатов драк с себе подобными[10]. Считается, что мало какие мозазавры доживали до старости по причине высокого уровня внутривидовой агрессии и частых схваток с другими крупными видами мозазавров[11] (например, череп одного 11-12 метрового молодого представителя вида Mosasaurus hoffmanni, очевидно, был пробит рострумом крупного тилозаврина, скорей всего гайнозавра[12][13]). Вероятно, у них был весьма распространен каннибализм[14].

История открытия

Гравюра, иллюстрирующая находку черепа в 1786 году в меловой каменоломне на горе Сент-Петер

Первый ставший знаменитым череп мозазавра (относимый к виду Mosasaurus hoffmanni) найден между 1770 и 1774 годами в каменоломнях Петерсберга, в окрестностях Маастрихта отставным военным хирургом К. Гофманом, который отдал его владельцу каменоломни, канонику Годену. Но и тот владел им недолго — в 1795 году в Голландию вторглась французская армия, и в дальнейшем череп был отвезен в Париж в музей Сада растений. Изначально череп посчитали черепом крокодила, но Ж. Кювье установил, что кости принадлежат гигантской ящерице, близкой к варанам. Род описан Конибиром в 1822 году, название «мозазавр» означает «Ящер с реки Маас».

Изложенная выше история кочует из книги в книгу с середины XIX века, но последние изыскания голландских ученых показали, что она не совсем верна. Первый череп мозазавра (причем, представителя этого же вида) был обнаружен ещё в 1766 году и до сих пор хранится в музее Тейлора в Харлеме. Второй череп, по-видимому, никогда не был собственностью Гофмана. Он изначально хранился у Годена, который обсуждал его природу со своими заинтересованными современниками. Гофман, Кампер и другие ученые той эпохи исследовали известные остатки мозазавров, обнаруженные в меловых отложениях Голландии. Гофман склонялся к тому, что череп принадлежит крокодилу. Петрус Кампер в 1786 году предположил, что челюсти («первый» череп) принадлежат ископаемому кашалоту, поскольку морские крокодилы в то время не были известны. Сын П. Кампера, Адриан Гиллес, в конце XVIII века показал, что мозазавр безусловно сходен с варановыми ящерицами. Позднее это мнение подтвердил Ж. Кювье, состоявший с Кампером-младшим в переписке.

Классификация

Зарисовка голотипа Mosasaurus hoffmanni

В научном сообществе приняты[15] следующие виды мозазавра:

  • Mosasaurus hoffmanni — типовой вид, названный в честь первооткрывателя. Первоначально известен из маастрихта Нидерландов. Один из самых крупных водных хищников в истории — длина одного из крупнейших известных образцов, происходящего из маастрихтских отложений Пензы, могла превышать 17 метров[1]. Также известны останки примерно 12—17.6 м[4][6] животных и фрагментарные окаменелости мозазавров длинной более 20 метров[6]. Синонимы — по крайней мере M. camperi и M. giganteus.
  • Mosasaurus conodon — североамериканский вид, описанный Э. Д. Коупом в 1881 году. Найден в формации Навесник в Нью-Джерси. Длина известных экземпляров до 10—12 метров. Зубы этого вида мозазавров лучше приспособлены для прокалывания, но хуже — для разрывания, чем у других.
  • Mosasaurus lemonnieri — описан Л. Долло в 1889 году по черепу из позднего мела Бельгии. Вероятно, очень тесно связан с M. condon и может даже являться его синонимом. Также может быть молодой особью типового вида[1].
  • Mosasaurus missouriensis — первый из найденных американских мозазавров, описан Харланом в 1834 году как «Ichthyosaurus» missouriensis. Из позднего мела Южной Дакоты.
  • Mosasaurus beaugei[16] — крупный вид из позднего мела Марокко. Описан К. Арамбуром в 1950-х годах по разрозненным зубам с многочисленными режущими поверхностями. В последнее время обнаружены более полные остатки, включая скелет длиной около 10 метров. Отдельные обломки челюстей показывают, что некоторые представители этого вида могли достигать более 15 метров в длину. Возможно, являлся экологическим аналогом M. hoffmanni.
Зуб Mosasaurus beaugei из Марокко.

Часто указываются дополнительные, спорные виды, пока что известные только по фрагментарным останкам:

  • Mosasaurus dekayi — ещё один американский вид, описан Бронном в 1838 году. Из позднего маастрихта Нью-Джерси и Южной Дакоты.
  • Mosasaurus ivoensis — описан по зубам из позднего мела Швеции. Недавно доказано, что на самом деле он принадлежит к роду Тилозавр.
  • Mosasaurus maximus — крупнейший из американских видов, описан Э. Д. Коупом в 1869 году из позднего мела Нью-Джерси. Изначально считалось, что длина этого вида достигала 30 метров (Коуп представлял мозазавров как змееподобных животных без задних конечностей, с длинной шеей и очень длинным хвостом). В действительности, около 12.4 метров в длину. Скорей всего, относится к типовому виду[4].
  • Mosasaurus mokoroa — из позднего мела Новой Зеландии, длиной около 10 метров.
  • Mosasaurus hobetsuensis — из раннего маастрихта острова Хоккайдо, описан в 1985 году. Мало отличается от американских видов (M. conodon).

Синонимы рода

  • Batrachiosaurus Harlan, 1839
  • Batrachotherium Harlan, 1839
  • Drepanodon Leidy, 1861 non Nesti, 1826
  • Lesticodus Leidy, 1861
  • Baseodon Leidy, 1865
  • Nectoportheus Cope, 1868
  • Pterycollosaurus Dollo, 1882.
Череп Mosasaurus lemonnieri.
Реконструкция Mosasaurus hoffmanni.
Реконструкция Mosasaurus beaugei.

Неописанные остатки, вероятно, принадлежащие этому роду известны также из сантона-маастрихта Африки, Италии, Антарктики, Японии, Волгоградской области, Казахстана. Вид M. donicus из мела Донского бассейна выделен профессором Православлевым в 1914 году, но основан на крайне фрагментарных остатках, может быть одним из видов прогнатодона. Из раннего маастрихта Тургайского бассейна в Казахстане (разрез Приозерный) известны остатки, отнесенные к типовому виду мозазавра. Для Волгоградской области есть упоминания о нахождении остатков в раннепалеогеновых (датский ярус) отложениях, впрочем, «датский» ярус может быть последним подразделением мела.

Кладограмма мозазавров, составленная в 2012 году Аароном Лебланком (Aaron R. H. Leblanc), Майклом Кедвеллом (Michael W. Caldwell) и Натали Бардет (Nathalie Bardet)[17]. Ранее некоторые авторы называли таксон парафилетическим.

Мозазавр в старом варианте реконструкции на почтовой марке Казахстана.

В массовой культуре

Мозазавр представлен в игре для мобильных устройств Hungry Shark Evolution.

См. также

Литература

  • Цареградский В. А. Детальное описание мозазавра Dollosaurus lutugini (Yakovlev, 1901) // Ежегодник Русского палеонтологического общества. 1935. Т. 10. С. 49-54.
  • Цареградский В. А. Остатки мозазавров из Саратовской губ. в Уральской области // Известия Геологического комитета. 1926. Т. 45. № 5. С. 563—571 : табл.
  • Основы палеонтологии: Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / под ред. А. К. Рождественского, Л. П. Татаринова. — М., 1964. — С. 475.
  • Яковлев Н. Н. Остатки мозазавра из верхнемеловых отложений юга России // Известия Геологического комитета. 1901.
  • Ярков А. Мозазавры в степях Волгограда // Палеомир. 2007. № 2(3). С. 15-28.

Ссылки

Примечания

  1. ↑ 1 2 3 D V Grigoriev. Giant Mosasaurus hoffmanni (Squamata, Mosasauridae) from the Late Cretaceous (Maastrichtian) of Penza, Russia. — 2014-01-01. — Т. 318, вып. 2.
  2. ↑ Johan Lindgren, Michael J. Polcyn, Bruce A. Young. Landlubbers to leviathans: evolution of swimming in mosasaurine mosasaurs // Paleobiology. — 2011-01-01. — Т. 37, вып. 3. — С. 445–469.
  3. ↑ Волжские левиафаны — National Geographic Россия. Nat-geo.ru. Дата обращения: 23 мая 2016.
  4. ↑ 1 2 3 Russell, D.A. 1967. Systematics and morphology of American mosasaurs. Peabody Museum of Natural History, Yale University, Bulletin 23.
  5. ↑ Using dental microwear analysis for predicting feeding types im mesosoic marine reptiles.
  6. ↑ 1 2 3 4 Theagarten Lingham-Soliar. Anatomy and Functional Morphology of the Largest Marine Reptile Known, Mosasaurus hoffmanni (Mosasauridae, Reptilia) from the Upper Cretaceous, Upper Maastrichtian of the Netherlands (англ.) // Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences. — 1995-01-30. — Vol. 347, iss. 1320. — P. 155–172. — ISSN 1471-2970 0962-8436, 1471-2970. — doi:10.1098/rstb.1995.0019.
  7. ↑ Russell D.A. (1964) Intracranial mobility in mosasaurs.
  8. ↑ Takuya Konishi, Michael G. Newbrey, Michael W. Caldwell. A small, exquisitely preserved specimen of Mosasaurus missouriensis (Squamata, Mosasauridae) from the upper Campanian of the Bearpaw Formation, western Canada, and the first stomach contents for the genus // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2014-06-07. — Т. 34, вып. 4. — С. 802–819. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2014.838573.
  9. ↑ SECOND MOSASAUR MEETING May 2—6, 2007 Abstract Booklet Michael J. Everhart, (ed.) Fort Hays State University Sternberg Museum of Natural History 3000 Sternberg Drive Hays, Kansas 67601-2006.
  10. ↑ Bruce M. Rothschild, Hans-Peter Schultze, Rodrigo Pellegrini. Herpetological Osteopathology: Annotated Bibliography of Amphibians and Reptiles. — Springer Science & Business Media, 2012-01-05. — 458 с. — ISBN 9781461408246.
  11. ↑ Mosasaur Pathology. oceansofkansas.com. Дата обращения: 20 января 2016.
  12. ↑ Untitled Document. www.paleofile.com. Дата обращения: 23 мая 2016.
  13. ↑ Theagarten Lingham-Soliar. Unusual death of a Cretaceous giant (англ.) // Lethaia. — 1998-12-01. — Vol. 31, iss. 4. — P. 308–310. — ISSN 1502-3931. — doi:10.1111/j.1502-3931.1998.tb00520.x.
  14. ↑ Anne S. Schulp, Geert H.I.M. Walenkamp, Paul A.M. Hofman4, Yvonne Stuip5 & Bruce M. Rothschild, 2006. Chronic bone infection in the jaw of Mosasaurus hoffmanni (Squamata).
  15. ↑ Hallie P. Street and Michael W. Caldwell (2016). "Rediagnosis and redescription of Mosasaurus hoffmannii (Squamata: Mosasauridae) and an assessment of species assigned to the genus Mosasaurus". Geological Magazine. in press. doi:10.1017/S0016756816000236.
  16. ↑ Nathalie Bardet, Xabier Pereda Suberbiola, Mohamed Iarochene, Fatima Bouyahyaoui, Baadi Bouya. Mosasaurus beaugei Arambourg, 1952 (Squamata, Mosasauridae) from the Late Cretaceous phosphates of Morocco // Geobios. — 2004-05-01. — Т. 37, вып. 3. — С. 315–324. — doi:10.1016/j.geobios.2003.02.006.
  17. ↑ Aaron R.H. Leblanc, Michael W. Caldwell & Nathalie Bardet (2012). "A new mosasaurine from the Maastrichtian (Upper Cretaceous) phosphates of Morocco and its implications for mosasaurine systematics". Journal of Vertebrate Paleontology. 32 (1): 82—104. doi:10.1080/02724634.2012.624145.
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Мозазавры_(род)&oldid=85194047