Пресмыкающиеся

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Пресмыкающиеся
China-Alligator.jpg
Китайский аллигатор
Agkistrodon contortrix mokeson.jpg
Медноголовый щитомордник
African Leopard Tortoise.jpg
Леопардовая черепаха
Tuatara.jpg
Гаттерия
Научная классификация
Международное научное название

Reptilia Laurenti, 1768

Современные отряды
Wikispecies-logo.svg
Систематика
на Викивидах
Commons-logo.svg
Изображения
на Викискладе
ITIS   173747
NCBI   8457
EOL   32007853

Пресмыка́ющиеся, или репти́лии (лат. Reptilia) — класс (по традиционной классификации), или парафилетическая группа (по кладистической классификации)[1] преимущественно наземных позвоночных животных, включающий современных черепах, крокодилов, клювоголовых, амфисбен, ящериц и змей. В XVIIIXIX веках вместе с амфибиями объединялись в группу гады — холоднокровные наземные позвоночные. В мире известно около 9400 видов пресмыкающихся[2], на территории России обитает 72 вида[3][4].

Крупнейшие наземные животные принадлежали к динозаврам — представителям древних пресмыкающихся. Пресмыкающиеся пережили расцвет в эпоху мезозоя, когда они доминировали на земле, в море и в воздухе. В конце мелового периода большая часть пресмыкающихся вымерла. Современные рептилии — лишь разрозненные остатки того мира.

Строение[править | править вики-текст]

У пресмыкающихся наблюдаются как черты более простых по строению амфибий, так и черты высших позвоночных животных.

Покров[править | править вики-текст]

Чешуйки на коже ленточного крайта (Bungarus fasciatus)
Чешуйки на коже ящерицы

Наружный кожный покров пресмыкающихся в результате утолщения и ороговения образует чешуйки или щитки. У ящериц роговые чешуйки перекрывают друг друга, напоминая черепицу. У черепах сросшиеся щитки формируют сплошной прочный панцирь. Смена рогового покрова происходит путём полной или частичной линьки, которая у многих видов происходит несколько раз в год.

Плотная и сухая кожа содержит пахучие железы. Слизистые железы отсутствуют.

В наружной части внутреннего слоя кожи часто находятся специальные клетки — хроматофоры. В этих клетках секретируются пигменты: меланины и каротиноиды. Также в хроматофорах встречается способный отражать свет гуанин. Благодаря хроматофорам, некоторые пресмыкающиеся способны изменять окраску своего тела за сравнительно короткое время. Хамелеоны — наиболее известные представители с подобным свойством.

Скелет[править | править вики-текст]

В осевом скелете пресмыкающихся разделение на отделы более заметно, чем у земноводных. Хорошо различимы пять отделов позвоночника: шейный (лат. pars cervicalis), туловищный (пояснично-грудной, pars thoracolumbalis), поясничный, крестцовый (pars sacralis) и хвостовой (pars caudalis).

Типичным для пресмыкающихся является следующее строение осевого скелета. Общее количество позвонков различно у разных видов (50—80, у змей возрастает до 140—435). Из позвонков шейного отдела (от 7 до 10) два передних (атлант и эпистрофей) образуют сустав, позволяющий голове не только двигаться в вертикальной плоскости относительно первого шейного позвонка, но и поворачиваться. В туловищном отделе от 16 до 25 позвонков, каждый с парой рёбер. Первые несколько позвонков прикрепляются к грудине, образуя грудную клетку (отсутствует у змей). В крестцовом отделе всего два позвонка, к широким поперечным отросткам которых причленяется таз. Хвостовой отдел составляют несколько десятков (15—40) постепенно уменьшающихся в размерах позвонков. Последние хвостовые позвонки представляют собой небольшие палочковидные косточки.

В некоторых группах рептилий осевой скелет имеет отличия. У змей позвоночник отчетливо делится лишь на туловищный и хвостовой отделы, грудина отсутствует. У черепах позвонки туловищного отдела срастаются со спинным щитом панциря, вследствие чего неподвижны.

Череп пресмыкающихся значительно более окостеневший, чем у земноводных. Лишь в обонятельной капсуле и слуховой области содержится небольшое количество хряща. Осевой и висцеральный отделы черепа эмбрионально формируются отдельно, но у взрослых особей срастаются в единое образование. В состав черепа входят как хрящевые (замещающие, или первичные), так и многочисленные кожные (покровные, или вторичные) кости.

Пояс передних конечностей сходен с поясом земноводных, отличаясь лишь более сильным развитием окостенения. Пара передних конечностей рептилий состоит из плеча, предплечья и кисти. Пара задних конечностей — из бедра, голени и стопы. На фалангах конечностей расположены когти.

Мышечная система[править | править вики-текст]

Мышечная система пресмыкающихся представлена жевательной, шейной мускулатурой, мускулатурой брюшного пресса, а также мускулатурой сгибателей и разгибателей. Присутствуют характерные для амниот межрёберные мышцы, играющие важную роль при акте дыхания. Подкожная мускулатура позволяет изменять положение роговых чешуй.

Нервная система[править | править вики-текст]

Как и у большинства хордовых животных, центральная нервная система пресмыкающихся представлена головным (из 5 отделов) и спинным мозгом.

Головной мозг расположен внутри черепа. Ряд важных особенностей отличает головной мозг пресмыкающихся от головного мозга земноводных. Нередко говорят о так называемом зауропсидном типе головного мозга, присущем также и птицам, в отличие от ихтиопсидного типа у рыб и земноводных.

Выделяют пять отделов головного мозга пресмыкающихся.

  • Передний мозг состоит из двух больших полушарий, от которых отходят обонятельные доли. Поверхность больших полушарий абсолютно гладкая. В мозговом своде полушарий различают первичный свод — архипаллиум, занимающий большую часть крыши полушарий, и зачатки неопаллиума. Дно переднего мозга в основном состоит из полосатых тел.
  • Промежуточный мозг расположен между передним и средним мозгом. В верхней его части расположен эпифиз, а на нижней стороне — гипофиз. У большинства ящериц и гаттерии (а также многих вымерших форм) рядом с эпифизом развивается теменной глаз, а у крокодилов потеряны оба этих органа. Дно промежуточного мозга занято зрительными нервами и их перекрестом (хиазмой).
  • Средний мозг представлен двумя крупными передними холмами — зрительными долями, а также небольшими задними холмами. Зрительная кора более развита, чем у амфибий.
  • Мозжечок прикрывает переднюю часть продолговатого мозга. Он более крупный по сравнению с мозжечком амфибий.
  • Продолговатый мозг образует изгиб в вертикальной плоскости, который характерен для всех амниот.

От головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов. В спинном мозге разделение на белое и серое вещество более отчётливо, чем у амфибий. От спинного мозга отходят сегментальные спинномозговые нервы, образуя типичное плечевое и тазовое сплетение. Отчётливо выражена вегетативная нервная система (симпатическая и парасимпатическая) в виде цепи парных нервных ганглиев.

Органы чувств[править | править вики-текст]

Пресмыкающиеся имеют шесть основных органов чувств:

  • Орган зрения — глаза, устроены сложнее, чем у амфибий: в склере присутствует кольцо из тонких костных пластинок; от задней стенки глазного яблока отходит вырост — гребешок, вдающийся в стекловидное тело; в ресничном теле развита поперечно-полосатая мускулатура, которая позволяет не только перемещать хрусталик, но и изменять его форму, таким образом осуществляя наводку на резкость в процессе аккомодации. Органы зрения имеют приспособления к работе в воздушной среде. Слёзные железы предохраняют глаза от высыхания. Наружные веки и мигательная перепонка выполняют защитную функцию. У змей и некоторых ящериц веки срастаются, формируя прозрачную оболочку. Сетчатка глаза может содержать как палочки, так и колбочки. У ночных видов колбочки отсутствуют. У большинства дневных видов диапазон цветного зрения смещён в жёлто-оранжевую часть спектра. Зрение имеет решающее значение среди органов чувств пресмыкающихся. Теменной глаз, сохранившийся у некоторых видов, важен для ориентирования в пространстве и синхронизации суточных ритмов организма с циклом смены дня и ночи, хотя многое в его функциях ещё неясно[5][6].
  • Орган обоняния представлен внутренними ноздрями — хоанами и вомероназальным органом. По сравнению со строением земноводных, хоаны расположены ближе к глотке, что даёт возможность свободно дышать в то время, как пища находится во рту. Обоняние развито лучше, чем у земноводных, позволяя многим ящерицам находить пищу, находящуюся под поверхностью песка на глубине до 6—8 см.
  • Орган вкуса — вкусовые луковицы, расположенные в основном в глотке.
  • Орган тепловой чувствительности находится на лицевой ямке между глазом и носом с каждой стороны головы. Особенно развит у змей. У ямкоголовых змей термолокаторы позволяют определять даже направление источника теплового излучения.
  • Орган слуха близок к органу слуха лягушек, он содержит внутреннее и среднее ухо, снабженное барабанной перепонкой, слуховой косточкой — стременем и евстахиевой трубой. Роль слуха в жизни пресмыкающихся сравнительно невелика, особенно слаб слух у змей, не имеющих барабанной перепонки и воспринимающих колебания, распространяющиеся по земле или в воде. Пресмыкающиеся воспринимают звуки в диапазоне 20—6000 Гц, хотя большинство хорошо слышит лишь в диапазоне 60—200 Гц (у крокодилов 100—3000 Гц).
  • Осязание выражено отчётливо, особенно у черепах, которые могут чувствовать даже лёгкое прикосновение к панцирю.

Дыхательная система[править | править вики-текст]

Для пресмыкающихся характерно дыхание всасывающего типа путём расширения и сужения грудной клетки при помощи межрёберной и брюшной мускулатуры. Попавший через гортань воздух поступает в трахею — длинную дыхательную трубку, которая на конце делится на бронхи, ведущие в лёгкие. Как и у земноводных, лёгкие пресмыкающихся имеют мешкообразное строение, хотя их внутренняя структура намного сложнее. Внутренние стенки лёгочных мешков имеют складчатое ячеистое строение, что значительно увеличивает дыхательную поверхность.

Поскольку тело покрыто чешуйками, кожное дыхание у пресмыкающихся отсутствует (исключение составляют мягкотелые черепахи и морские змеи), и лёгкие являются единственным дыхательным органом.

Система кровообращения[править | править вики-текст]

Система кровообращения пресмыкающихся

Как и амфибии, большинство пресмыкающихся обладают трёхкамерным сердцем, состоящим из желудочка и двух предсердий. Желудочек разделён неполной перегородкой на две половины: верхнюю и нижнюю.

При такой конструкции сердца в щелевидном пространстве вокруг неполной перегородки желудочка устанавливается градиент (разность) количества кислорода крови. После сокращения предсердий артериальная кровь из левого предсердия оказывается в верхней половине желудочка и вытесняет венозную кровь, излившуюся из правой части желудочка, в нижнюю половину. В правой части желудочка оказывается смешанная кровь. При сокращении желудочка каждая порция крови устремляется к ближайшему отверстию: артериальная кровь из верхней половины — в правую дугу аорты, венозная кровь из нижней половины — в лёгочную артерию, а смешанная кровь из правой части желудочка — в левую дугу аорты. Поскольку именно правая дуга аорты несёт кровь к мозгу, мозг получает наиболее обогащённую кислородом кровь. У крокодилов перегородка полностью разделяет желудочек на две половины: правую — венозную и левую — артериальную, таким образом сформировав четырёхкамерное сердце, практически как у млекопитающих и птиц.

В противоположность общему артериальному стволу земноводных, у рептилий наблюдается три самостоятельных сосуда: лёгочная артерия и правая и левая дуги аорты. Каждая дуга аорты загибается назад вокруг пищевода, и, сойдясь друг с другом, они соединяются в непарную спинную аорту. Спинная аорта тянется назад, отсылая по пути артерии ко всем органам. От правой дуги аорты, отходящей от левого артериального желудочка, ответвляются общим стволом правая и левая сонные артерии, от правой же дуги отходят и обе подключичные артерии, несущие кровь к передним конечностям.

Полного разделения на два независимых круга кровообращения у пресмыкающихся (включая крокодилов) не происходит, поскольку венозная и артериальная кровь смешиваются в спинной аорте.

Подобно рыбам и амфибиям, все современные пресмыкающиеся — холоднокровные животные. Несмотря на это, многие пресмыкающиеся могут регулировать температуру, перемещаясь из тени на солнце и обратно или меняя цвет, становясь темнее, чтобы согреться, или светлее, чтобы остыть.

Пищеварительная система[править | править вики-текст]

Вследствие разнообразия доступной для питания пищи пищеварительный тракт у пресмыкающихся гораздо более дифференцирован, чем у земноводных животных.

Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, ограниченным челюстями с коническими, одинаковыми, прочно прирастающими зубами (гомодонтная система). Язык свободный, впереди мускулистый, подвижный, к концу утончается и раздваивается. Ротовая полость отграничена от глотки развивающимся вторичным костным нёбом. Многоклеточные слюнные железы содержат пищеварительные ферменты. Глотка переходит в узкий пищевод, далее в мускулистый желудок и кишечник. Желудок имеет толстые мышечные стенки. На границе между тонкой и толстой кишкой находится слепая кишка, которой нет у амфибий. Большая печень рептилий имеет желчный пузырь. Поджелудочная железа в виде длинного плотного тела лежит в петле двенадцатиперстной кишки. Кишечник заканчивается клоакой.

Выделительная система[править | править вики-текст]

Выделительная система пресмыкающихся представлена почками, мочеточниками и мочевым пузырём.

Почки пресмыкающихся существенно отличаются от почек рыб и амфибий, которым приходится решать задачу избавления от постоянного избытка воды в организме. Вместо туловищных почек амфибий (мезонефрос), почки рептилий (метанефрос) располагаются в тазовой области с брюшной стороны клоаки и по её бокам. Почки соединяются с клоакой через мочеточники.

Тонкостенный стебельчатый мочевой пузырь соединяется с клоакой тонкой шейкой на её брюшной стороне. У некоторых пресмыкающихся мочевой пузырь недоразвит (крокодилы, змеи, некоторые ящерицы).

Также появляется новый орган выделения — тазовая почка.

У наземных рептилий конечный продукт азотистого обмена — мочевая кислота.

Половая система[править | править вики-текст]

Пресмыкающиеся — раздельнополые животные, двуполое размножение.

Половая система самцов состоит из пары семенников, которые расположены по бокам поясничного отдела позвоночника. От каждого семенника отходит семенной канал, который впадает в вольфов канал. С появлением туловищной почки у пресмыкающихся вольфов канал у самцов выступает лишь как семяпровод и полностью отсутствует у самок. Вольфов канал открывается в клоаку, образуя семенной пузырёк.

Половая система самок представлена яичниками, которые подвешены на брыжейке к спинной стороне полости тела по бокам позвоночника. Яйцеводы (мюллеровы каналы) также подвешены на брыжейке. В переднюю часть полости тела яйцеводы открываются щелевидными отверстиями — воронками. Нижний конец яйцеводов открывается в нижний отдел клоаки на её спинной стороне.

Образ жизни[править | править вики-текст]

Развитие[править | править вики-текст]

Оплодотворение внутреннее. Развитие зародыша происходит в яйце. У пресмыкающихся прямое постэмбриональное развитие. Для многих представителей характерна забота о потомстве, в частности самки крокодилов переносят потомство от места кладки к водоёмам в ротовой полости, хотя в некоторых случаях могут съесть детёныша.

Питание[править | править вики-текст]

Большинство пресмыкающихся относится к плотоядным животным. Для некоторых (например, агамы, игуаны) характерно смешанное питание. Встречаются и почти исключительно травоядные пресмыкающиеся (сухопутные черепахи).

Передвижение[править | править вики-текст]

Для большинства пресмыкающихся характерным способом передвижения является ползание. Многие виды неплохо плавают. Несколько родов способны к планирующему полёту[7], активно летающие рептилии известны только из ископаемых останков (см. Птерозавры).

Голос[править | править вики-текст]

Большинство рептилий не имеет настоящего голосового аппарата и может издавать лишь самые примитивные звуки вроде шипения или свиста. Их голоса однообразны[8].

Хозяйственное значение[править | править вики-текст]

Значение пресмыкающихся для человека сравнительно невелико. Кожа крокодилов, крупных змей и ящериц применяется в кожевенной промышленности для изготовления чемоданов, ремней, обуви и т. п., однако эти предметы носят эксклюзивный характер, являясь предметом роскоши. Мясо и яйца многих черепах употребляются в пищу. Также могут употребляться в пищу некоторые ящерицы и змеи. Змеиный яд находит применение в медицине. Многие змеи полезны истреблением грызунов, а ящерицы — насекомых. Некоторые виды пресмыкающихся держат в качестве домашних животных.

Большую опасность для людей представляют ядовитые змеи, особенно в тропических странах. Крупные крокодилы опасны для человека, наносят ущерб животноводству. Многие черепахи вредят рыбному промыслу.

Происхождение пресмыкающихся[править | править вики-текст]

Первые представители пресмыкающихся — котилозавры — известны со среднего карбона. К концу периода появляются зверообразные рептилии, которые в пермском периоде расселились практически по всей суше, став господствующей группой среди пресмыкающихся. В мезозойской эре наступает расцвет пресмыкающихся, среди представителей наблюдается наибольшее многообразие. Происходит освоение морских и речных водоёмов, а также воздушного пространства. В мезозое происходит формирование всех групп пресмыкающихся. Последняя группа — змеи — сформировалась в меловом периоде.

В конце мелового периода происходит резкое сокращение количества видов пресмыкающихся. Однозначно указать причины вымирания современная наука пока не может.

Филогенетика[править | править вики-текст]

Amniota 

Mesosauridae




Synapsida


 Reptilia 

Parareptilia


 Eureptilia 

Captorhinidae


 Romeriida

Paleothyris acadiana



Diapsida







Модельные объекты[править | править вики-текст]

В 2011 году был расшифрован геном пресмыкающегося — ящерицы анолис каролинский[9]. Таким образом, это пресмыкающееся вошло в круг модельных объектов генетики.

Классификация[править | править вики-текст]

В классификации пресмыкающихся много неясного, во многом потому, что большая их часть вымерла.

Класс или группа: Пресмыкающиеся (Reptilia)

См. также[править | править вики-текст]

Примечания[править | править вики-текст]

  1. Laurin, Michel; Gauthier, Jacques A. Amniota. Tree of Life Web Project (1996). Проверено 25 января 2010. Архивировано из первоисточника 3 февраля 2012.
  2. The Reptile Database
  3. Высшие таксоны животных: данные о числе видов для России и всего мира
  4. См. также Список пресмыкающихся России
  5. Labra A., Voje K. L., Seligmann H., Hansen T. F. (2010). «Evolution of the third eye: a phylogenetic comparative study of parietal-eye size as an ecophysiological adaptation in Liolaemus lizards». Biological Journal of the Linnean Society 101 (4): 870–883. DOI:10.1111/j.1095-8312.2010.01541.x.
  6. Tosini G. (1997). «The pineal complex of reptiles: physiological and behavioral roles». Ethology Ecology & Evolution 9 (4): 313–333. DOI:10.1080/08927014.1997.9522875.
  7. Летучие драконы — агамы рода Draco, древесные летучие змеи из рода Chrysopelea.
  8. Морозов В. П. Занимательная биоакустика. Изд. 2-е, доп., перераб. — М.: Знание, 1987. — 208 с. + 32 с. вкл. — С. 63-65
  9. Рудый, Юлия Рудый Впервые расшифрован геном пресмыкающегося. membrana.ru (05.09.2011). Архивировано из первоисточника 3 февраля 2012.

Ссылки[править | править вики-текст]

Литература[править | править вики-текст]

  • Наумов Н. П., Карташев Н. Н. Часть 2. Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие // Зоология позвоночных. — М.: Высшая школа, 1979. — С. 272.
  • Карташев Н. Н., Соколов В. Е., Шилов И. А. Практикум по зоологии позвоночных. — М.: Высшая школа, 1981.
  • Биологический энциклопедический словарь под редакцией М. С. Гилярова и др., М., изд. Советская Энциклопедия, 1989.
  • Жизнь животных. Энциклопедия в шести томах. Том 5. (Земноводные. Пресмыкающиеся). Общая редакция члена-корреспондента АН СССР профессора Л. А. Зенкевича. — Москва: Просвещение, 1969. — 488 стр.