Шмели: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
← Предыдущая правкаСледующая правка →
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
Нет описания правки
Нет описания правки
Строка 47: Строка 47:
Отличительные черты этого рода от других из семейства настоящих пчёл следующие: задние голени самки снаружи блестящие, полированные, слегка вдавленные, по краям с длинными волосками, которые образуют собирательный аппарат, так называемую «корзиночку»; шестой [[стернит]] брюшка самки, не уплощённый по бокам; брюшко не подогнуто на вершине; гениталии самца сильно хитинизированные, тёмные<ref name="ONDVUSSRpk"/>.
Отличительные черты этого рода от других из семейства настоящих пчёл следующие: задние голени самки снаружи блестящие, полированные, слегка вдавленные, по краям с длинными волосками, которые образуют собирательный аппарат, так называемую «корзиночку»; шестой [[стернит]] брюшка самки, не уплощённый по бокам; брюшко не подогнуто на вершине; гениталии самца сильно хитинизированные, тёмные<ref name="ONDVUSSRpk"/>.


== Виды ==
== Систематика ==
===Классификация===
{{main|Список видов шмелей}}
{{main|Список видов шмелей}}
В мире известно около 300 [[биологический вид|видов]] шмелей из примерно 40 подродов<ref name="BBaE"/>.
В мире известно около 300 [[биологический вид|видов]] шмелей из примерно 50 подродов<ref name="BBaE"/><ref name=WilliamsClassification>{{cite journal |last=Williams |first=Paul |last2=Cameron |first2=Sydney A. |last3=Hines |first3=Heather M. |last4=Cederberg |first4=Bjorn |last5=Rasmont |first5=Pierre |title=A simplified subgeneric classification of the bumblebees (genus ''Bombus'')|journal=Apidologie |date=2008 |volume=39 |doi=10.1051/apido:2007052 |url=http://www.nhm.ac.uk/research-curation/research/projects/bombus/Williams&al08_subgenera.pdf |pages=46–74}}</ref>.
Шмели-кукушки ''Psithyrus'' иногда ранее рассматривались как отдельный род, но в последнее время они включаются в состав ''Bombus'' (в одном или нескольких подродах), а общее число подродов сокращается до 15, которые считаются монофилетическими, диагностируются по морфологии, поведению и экологии<ref name=WilliamsClassification/><ref name="nhmbombus">[http://www.nhm.ac.uk/research-curation/research/projects/bombus/bo.html ''Bombus'']. www.nhm.ac.uk</ref>.

{{clade| style=font-size:85%;line-height:85%
|label1= '''''Bombus'''''
|1={{clade
|1={{clade
|1=''[[Mendacibombus]]'', 12 видов
|2=''[[Bombias]]'', 3 вида
|3={{clade
|1=''[[Kallobombus]]'', 1 вид
|2={{clade
|1=''[[Orientalibombus]]'', 3 видов
|2=''[[Subterraneobombus]]'', 10 видов
|3={{clade
|1=''[[Megabombus]]'', 22 вида
|2={{clade
|1=''[[Thoracobombus]]'', 50 видов
|2=''[[Psithyrus]]'', 30 видов
}}
}}
}}
|3={{clade
|1={{clade
|1=''[[Pyrobombus]]'', 50 видов
|2={{clade
|1=''[[Alpinobombus]]'', 5 видов
|2=[[Bombus (подрод)|''Bombus'' (подрод)]], 5 видов
}}
}}
|2={{clade
|1=''[[Alpigenobombus]]'', 7 видов
|2=''[[Melanobombus]]'', 17 видов
|3={{clade
|1=''[[Sibirocobombus]]'', 7 видов
|2=''[[Cullumanobombus]]'', 23 видов
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}

===Филогения===

Шмели (триба [[Bombini]]) это одна из четырёх групп пчёл с «корзиночками» (пыльцевыми корзинами на задних ногах, окружёнными жёсткими прямыми волоскам) в составе семейства [[Apidae]], вместе с [[Apini]] (медоносные пчёлы), [[Euglossini]] ([[Euglossini|орхидные пчёлы]]) и [[Meliponini]] (безжальные пчёлы), которые являются монофилетической группой. Продвинутое [[Эусоциальность|эусоциальное поведение]], предположительно, эволюционировало дважды в группе. В настоящее время считается, что медоносные пчёлы (Apini с продвинутым социальным устройством колоний) и орхидные пчёлы (Euglossini) эволюционно тесно связаны, в то время как примитивные эусоциальные Bombini гораздо близки к безжальным пчёлам (Meliponini), которые имеют несколько более развитое эусоциальное поведение<ref name=Cardinal>{{cite journal |last1=Cardinal |first1=Sophie |last2=Danforth |first2=Bryan N. |title=The Antiquity and Evolutionary History of Social Behavior in Bees |journal=PLOS ONE |date=June 2011 |volume=6 |issue=6 |pages=e21086 |pmc=3113908 |doi=10.1371/journal.pone.0021086 |pmid=21695157 |bibcode=2011PLoSO...621086C }}</ref>. Исследования и анализ, проведённые с учётом всех [[Молекулярная биология|молекулярных]], [[Морфология (биология)|морфологических]] и [[Этология|поведенческих]] данных, суммированы на кладограмме:<ref name=Cardinal/>

{{clade| style=font-size:85%;line-height:85%
|label1=«Корзиночные» пчёлы
|1={{clade
|1={{clade
|1=[[Apini]]<!--this mild overlinking allows navigation from cladogram--> (медоносные пчёлы)
|2=[[Euglossini]]<!--as above--> (орхидные пчёлы)
}}
|2={{clade
|1='''[[Bombini]]'''<!--as above; tribe contains only ''Bombus''--> (шмели)
|2=[[Meliponini]]<!--as above--> (безжальные пчёлы)
}}
}}
}}


== Особенности строения и физиологии ==
== Особенности строения и физиологии ==
Строка 100: Строка 161:
* †{{btname|[[Bombus crassipes]]|Novák, 1878}} (16 млн лет, миоцен, [[Чехия]])<ref name="Novák1878">Novák O. 1878. Fauna der Cyprisschiefer des Egerer Tertiärbeckens. Sitzungsberichte der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Classe der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften 76:71-96</ref>
* †{{btname|[[Bombus crassipes]]|Novák, 1878}} (16 млн лет, миоцен, [[Чехия]])<ref name="Novák1878">Novák O. 1878. Fauna der Cyprisschiefer des Egerer Tertiärbeckens. Sitzungsberichte der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Classe der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften 76:71-96</ref>
* †{{btname|[[Bombus dilectus]]|Zhang et al., 1994}} (15 млн лет, миоцен, [[Китай]])<ref name="Zhang1994"/>
* †{{btname|[[Bombus dilectus]]|Zhang et al., 1994}} (15 млн лет, миоцен, [[Китай]])<ref name="Zhang1994"/>
* ?†{{btname|[[Bombus florissantensis]]|[[Cockerell]], 1906}} (37—33 млн лет, [[эоцен]], [[США]])<ref name="Cockerell1906">{{статья|автор=[[Коккерелл, Теодор|Cockerell T. D. A.]]|год = 1906|заглавие = Fossil Hymenoptera from Florissant, Colorado|издание=Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, Harvard College | volume = 50(2)| pages =33-58|}}</ref>
* ?†{{btname|[[Bombus florissantensis]]|([[Cockerell]], 1906)}} (37—33 млн лет, [[эоцен]], [[США]])<ref name="Cockerell1906">{{статья|автор=[[Коккерелл, Теодор|Cockerell T. D. A.]]|год = 1906|заглавие = Fossil Hymenoptera from Florissant, Colorado|издание=Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, Harvard College | volume = 50(2)| pages =33-58|}}</ref>
* = {{btname|[[Calyptapis florissantensis]]|Cockerell, 1906}}
* †{{btname|[[Bombus luianus]]|Zhang, 1990}} (15 млн лет, миоцен, [[Китай]])<ref name="Zhang1990">{{статья|автор = Zhang J. F.|год=1990|заглавие=New fossil species of Apoidea (Insecta: Hymenoptera)| издание = Acta Zootaxonomica Sinica|volume = 15|pages =83-91| issn = }}</ref>
* †{{btname|[[Bombus luianus]]|Zhang, 1990}} (15 млн лет, миоцен, [[Китай]])<ref name="Zhang1990">{{статья|автор = Zhang J. F.|год=1990|заглавие=New fossil species of Apoidea (Insecta: Hymenoptera)| издание = Acta Zootaxonomica Sinica|volume = 15|pages =83-91| issn = }}</ref>
* ?†{{btname|[[Bombus pristinus]]|Rogenhofer, 1867}} (20 млн лет, миоцен, [[Греция]])<ref name="Rogenhofer1867">Rogenhofer H. 1867. Die Fossile Flora Von Kumi Auf Der Insel Euboea. Denkschriften der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften in Wien, Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Classe 27:33</ref>
* ?†{{btname|[[Bombus pristinus]]|Rogenhofer, 1867}} (20 млн лет, миоцен, [[Греция]])<ref name="Rogenhofer1867">Rogenhofer H. 1867. Die Fossile Flora Von Kumi Auf Der Insel Euboea. Denkschriften der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften in Wien, Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Classe 27:33</ref>
Строка 116: Строка 178:


== Примечания ==
== Примечания ==
{{примечания}}
{{примечания|2}}


== Литература ==
== Литература ==

Версия от 03:55, 24 августа 2017

Запрос «Шмель» перенаправляется сюда; см. также другие значения.
Эта статья — о насекомых. О российской фолк-рок группе см. Шмели (группа).
Запрос «Bombus» перенаправляется сюда; о программе для мобильных телефонов/смартфонов см. Bombus (программа).
Шмели
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Линяющие
Без ранга:
Panarthropoda
Тип:
Членистоногие
Подтип:
Трахейнодышащие
Надкласс:
Шестиногие
Класс:
Насекомые
Подкласс:
Крылатые насекомые
Инфракласс:
Новокрылые
Клада:
Насекомые с полным превращением
Надотряд:
Hymenopterida
Отряд:
Перепончатокрылые
Подотряд:
Стебельчатобрюхие
Инфраотряд:
Жалящие
Надсемейство:
Apoidea
Семейство:
Пчёлы настоящие
Подсемейство:
Apinae
Триба:
Bombini Latreille, 1802
Род:
Шмели
Международное научное название
Bombus Latreille, 1802
Синонимы
  • вкл. Psithyrus Lepeletier, 1833[1]
  • Agribombus Skorikov, 1938[1]
  • Agrobombus (Adventoribombus) Skorikov, 1922[1]
  • Agrobombus (Laesobombus) Skorikov, 1922[1]
  • Alpigenibombus Skorikov, 1938[1]
  • Alpinibombus Skorikov, 1937[1]
  • Apathus Newman, 1834[1]
  • Bombus (Agrobombus) Vogt, 1911[1]
  • Bombus (Anodontobombus) Krüger, 1917[1]
  • Bombus (Boopobombus) Frison, 1927[1]
Подроды
Ареал
изображение

Шмели́ (лат. Bombus) — род перепончатокрылых насекомых из семейства настоящих пчёл (Apidae), во многих отношениях близкий медоносным пчёлам. Около 300 видов шмелей обитают в Северной Евразии, Северной Америке, Северной Африке, а также в горах некоторых других регионов[2].

Отличительные черты этого рода от других из семейства настоящих пчёл следующие: задние голени самки снаружи блестящие, полированные, слегка вдавленные, по краям с длинными волосками, которые образуют собирательный аппарат, так называемую «корзиночку»; шестой стернит брюшка самки, не уплощённый по бокам; брюшко не подогнуто на вершине; гениталии самца сильно хитинизированные, тёмные[3].

Систематика

Классификация

Основная статья: Список видов шмелей

В мире известно около 300 видов шмелей из примерно 50 подродов[4][5]. Шмели-кукушки Psithyrus иногда ранее рассматривались как отдельный род, но в последнее время они включаются в состав Bombus (в одном или нескольких подродах), а общее число подродов сокращается до 15, которые считаются монофилетическими, диагностируются по морфологии, поведению и экологии[5][6].

Филогения

Шмели (триба Bombini) это одна из четырёх групп пчёл с «корзиночками» (пыльцевыми корзинами на задних ногах, окружёнными жёсткими прямыми волоскам) в составе семейства Apidae, вместе с Apini (медоносные пчёлы), Euglossini (орхидные пчёлы) и Meliponini (безжальные пчёлы), которые являются монофилетической группой. Продвинутое эусоциальное поведение, предположительно, эволюционировало дважды в группе. В настоящее время считается, что медоносные пчёлы (Apini с продвинутым социальным устройством колоний) и орхидные пчёлы (Euglossini) эволюционно тесно связаны, в то время как примитивные эусоциальные Bombini гораздо близки к безжальным пчёлам (Meliponini), которые имеют несколько более развитое эусоциальное поведение[7]. Исследования и анализ, проведённые с учётом всех молекулярных, морфологических и поведенческих данных, суммированы на кладограмме:[7]

Особенности строения и физиологии

Средних и крупных размеров перепончатокрылые; самка длиной от 13 до 28 мм, а самец — от 7 до 24 мм[3].

Шмели — одни из самых холодостойких видов насекомых: они способны, быстро и часто сокращая мышцы груди, ускоренно разогреть своё тело до необходимых 40 °C. Это позволяет им вылетать рано утром и собирать первый нектар, когда воздух ещё недостаточно прогрелся. К тому же быстрое повышение температуры тела даёт шмелям определённое конкурентное преимущество перед другими видами насекомых[8].

Окраска

Окраска шмелей, как правило, жёлто-чёрная, часто в полоску. Кроме того, встречаются виды шмелей с красными или оранжевыми полосами, а некоторые виды окрашены в сплошной чёрный цвет. Предполагается, что окрас шмелей связан с необходимостью баланса между мимикрией (маскировочной или предупреждающей) и терморегуляцией[9].

Самка

Голова самки слегка удлинённая, широко закруглённая на затылке. Верхняя губа прямоугольная, жвалы сильноизогнутые, при сближении перекрываются, наружная их поверхность с тремя выпуклыми бороздками. Брюшко не подогнуто на вершине, шестой брюшной стернит всегда без валиков по бокам. Наружная поверхность задних голеней блестящая, гладкая и образует «корзиночку» для сбора пыльцы — площадку, окружённую жёсткими прямыми волосками[3].

Самец

Голова самца треугольная или почти округлая, с тонкой пунктировкой, которая особенно заметна на лицевой части и темени. Скапус равен трети или половине длины жгутика усиков[3].

Брюшко не подогнуто на вершине, второй стернит брюшка без срединного возвышения. Гениталии сильно хитинизированные, тёмно-коричневые. Задние голени обычно расширены на вершине, наружная поверхность варьирует по выпуклости и густоте опушения (дистальная треть обычно гладкая и менее волосистая, слегка блестящая)[3].

Жало

Матка шмеля и рабочие шмели могут жалить. Шмели не агрессивны, но могут жалить при защите своего гнезда, либо если им был причинен вред. В отличие от пчелиного, жало шмеля не имеет зазубрин, поэтому насекомое может многократно применять его не причиняя себе вреда; по этой же причине после укуса жало не остаётся в ране. Внутри жало шмеля пустотелое и при ужалении шмель также впрыскивает небольшое количество своего яда, тремя основными компонентами которого являются бомболитин (наиболее), фосфолипаза A2, сериновые протеазы[10].

Развитие

Личиночных стадий четыре. Личинки развиваются от 10 до 14 дней, затем они плетут шёлковый кокон, где будут окукливаться. Куколка развивается 14 дней. Итого развитие инфраимагональных стадий продолжается 4—5 недель, в зависимости от температуры окружающей среды и достатка пищи[4].

Поведение

Шмели — общественные насекомые. У них имеется разделение самок на более крупных плодящих маток и мелких бесплодных рабочих, выполняющих все основные работы в гнезде. Обычно в крупных шмелиных гнёздах бывает 100—200 особей.

Шмели-кукушки (около 30 видов) отличаются паразитическим образом жизни и ранее выделялись в отдельный род Psithyrus[11] (ныне подрод в составе рода Bombus[12]).

Гнездо

Гнездо (бомбидарий) устраивают в почве, подстилке, дуплах, брошенных гнёздах грызунов или птиц[13].

Экологическая роль

Шмелям принадлежит огромная роль в опылении различных растений, в особенности мотыльковых[источник не указан 3306 дней].

Значение

См. также: Шмелеводство

Шмели имеют хозяйственное значение как опылители. Для опыления овощей в теплицах и оранжереях могут быть использованы шмелиные семьи[14].

Палеонтология

Ископаемый шмель †Bombus cerdanyensis Dehon et al., 2014 (~10 млн лет, миоцен, Испания)

Самые ранние достоверные ископаемые окаменелости рода Bombus датируются миоценом (20—10 млн лет). Известны и более ранние находки, но они описаны недостаточно подробно, например, датированные олигоценом (33—23 млн лет) и эоценом (флориссант США, 37—33 млн лет), поэтому их отнесение к шмелям условно и время возникновения группы пока точно неизвестно[15][16][17]. Окаменелость шмеля — очень редкая находка, поскольку такому большому насекомому очень сложно попасть в смолу и оказаться полностью окутанным ею, чтобы отвердеть в янтаре. Находки указывают на то, что Азия была местом, где впервые появились шмели, и до сих пор в этой части света обитает наибольшее разнообразие шмелей. Вероятно, они распространялись на запад Азии, через Европу в Северную Америку и в конце концов — в Южную Америку[4][18].

Шмель в геральдике

Аэродинамические характеристики

Существует распространённое заблуждение, что шмель летает вопреки законам аэродинамики. Вероятно, оно возникло в начале XX века при попытке применить к шмелю вычисления подъёмной силы, предназначенные для самолётов. Физик Чжэн Джейн Ван из Корнеллского университета (США) доказала, что полёт насекомых не нарушает физических законов. Для этого потребовалось много часов моделирования на суперкомпьютере сложного движения воздуха вокруг быстро движущихся крыльев. Ван отмечает, что старый миф о шмеле — следствие плохого понимания авиаинженерами нестационарной вязкой газовой динамики, также известной как вихревая аэродинамика.[27]

Примечания

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 BioLib (чешск.) Profil taxonu — rod čmelák Bombus Latreille, 1802
  2. ↑ Paul H. Williams (1998). "An annotated checklist of bumble bees with an analysis of patterns of description". Bulletin of the Natural History Museum (Entomology). 67: 79—152. Дата обращения: 30 мая 2012.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1 / под общ. ред. П. А. Лера. — СПб.: Наука, 1995. — С. 552—553. — 606 с. — 3150 экз. — ISBN 5-02-025944-6.
  4. ↑ 1 2 3 Dave Goulson. Bumblebees Behaveour and Ecology. — Oxford, New York: Oxford University Press, 2003. — ISBN 0-19-852607-5.
  5. ↑ 1 2 Williams, Paul; Cameron, Sydney A.; Hines, Heather M.; Cederberg, Bjorn; Rasmont, Pierre (2008). "A simplified subgeneric classification of the bumblebees (genus Bombus)" (PDF). Apidologie. 39: 46—74. doi:10.1051/apido:2007052.
  6. ↑ Bombus. www.nhm.ac.uk
  7. ↑ 1 2 Cardinal, Sophie; Danforth, Bryan N. (June 2011). "The Antiquity and Evolutionary History of Social Behavior in Bees". PLOS ONE. 6 (6): e21086. Bibcode:2011PLoSO...621086C. doi:10.1371/journal.pone.0021086. PMC 3113908. PMID 21695157.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  8. ↑ Фильм BBC «Жизнь в микромире. Взмывая ввысь»
  9. ↑ Paul H. Williams (2007). "The distribution of bumblebee colour patterns world-wide: possible significance for thermoregulation, crypsis, and warning mimicry" (PDF). Biological Journal of the Linnean Society. 92 (1): 97—118. doi:10.1111/j.1095-8312.2007.00878.x. Дата обращения: 17 апреля 2014.
  10. ↑ Molecular cloning and antibacterial activity of bombolitin isolated from the venom of a bumblebee, Bombus terrestris
  11. ↑ Шмель // Малый энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона. — 2-е изд., вновь перераб. и значит. доп. — Т. 1—2. — СПб., 1907—1909.
  12. ↑ Psithyrus (англ.) на сайте Национального центра биотехнологической информации (NCBI).
  13. ↑ Прощалыкин М. Ю. и Купянская А. Н. Пчёлы семейства Apidae (Hymenoptera, Apoidea) Забайкалья. — Euroasian Entomological Jornal, 2009. — С. 59—68.
  14. ↑ Технология промышленного разведения шмелей. Использование шмелей в современных тепличных предприятиях
  15. ↑ 1 2 M. Dehon, T. De Meulemeester, and M. S. Engel. 2014. Taxonomic names, in Wing shape of four new bee fossils (Hymenoptera: Anthophila) provides insights to bee evolution. PLoS One 9(10):e108865 DOI:10.1371/journal.pone.0108865
  16. ↑ Zeuner, F. E. & F. J. Manning. 1976. A monograph on fossil bees (Hymenoptera: Apoidea). Bull. British Mus. (Nat. Hist.) Geol. 27: 149-268.
  17. ↑ 1 2 Wappler T., De Meulemeester T., Murat Aytekin A., Michez D., Engel M.S. (2012). Geometric morphometric analysis of a new Miocene bumble bee from the Randeck Maar of southwestern Germany (Hymenoptera: Apidae). Syst Entomol 37: 784–792.
  18. ↑ (Williams, 1985a)
  19. ↑ 1 2 A. P. Rasnitsyn and C. D. Michener (1991). "Miocene fossil bumble bee from the Soviet Far East with comments on the chronology and distribution of fossil bees (Hymenoptera: Apidae)". Annals of the Entomological Society of America. 84(6): 583–589.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  20. ↑ 1 2 J. Zhang, B. Sun, and X. Zhang. 1994. Miocene insects and spiders from Shanwang, Shandong 1—298
  21. ↑ Riou B. Descriptions de quelques insectes fossiles du Miocène supérieur de la Montagne d’Andance (Ardèche, France) // Travaux de l'École Pratique des Hautes Études, Biologie et Évolution des Insectes. — 1999. — Vol. 11/12. — P. 123-133.
  22. ↑ Novák O. 1878. Fauna der Cyprisschiefer des Egerer Tertiärbeckens. Sitzungsberichte der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Classe der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften 76:71-96
  23. ↑ Cockerell T. D. A. Fossil Hymenoptera from Florissant, Colorado // Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, Harvard College. — 1906. — Vol. 50(2). — P. 33-58.
  24. ↑ Zhang J. F. New fossil species of Apoidea (Insecta: Hymenoptera) // Acta Zootaxonomica Sinica. — 1990. — Vol. 15. — P. 83-91.
  25. ↑ Rogenhofer H. 1867. Die Fossile Flora Von Kumi Auf Der Insel Euboea. Denkschriften der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften in Wien, Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Classe 27:33
  26. ↑ paleobiodb.org: †Bombus proavus Cockerell, 1931.
  27. ↑ http://www.aps.org/units/dfd/meetings/upload/JaneWang_DFD07.pdf

Литература

Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Шмели&oldid=87226188