Бактериопланктон: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Следующая правка →
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
Создано переводом страницы «Bacterioplankton»
(нет различий)

Версия от 15:48, 7 января 2019

Бактериопланктон относится к бактериальному компоненту планктона, который дрейфует в толще воды. Название происходит от древнегреческого слова πλανκτος ( planktos ), означающего «странник» или «бродяга», и  латинского термина bacterium. Бактериопланктон встречается как в морской так и в пресной воде .

Бактериопланктон занимает целый ряд экологических ниш в морских и водных экосистемах. Являясь как основным источником потребления так и главным потребителем в этих экосистемах, таким образом способствуя глобальному биогеохимическому циклированию элементов, важных для жизни (например, углерода и азота). Многие виды бактериопланктона являются автотрофными и получают энергию в результате фотосинтеза или хемосинтеза. Фотосинтетический бактериопланктон часто классифицируется как пикофитопланктон и включает основные группы цианобактерий, такие как Prochlorococcus и Synechococcus. Другие гетеротрофные виды бактериопланктона являются сапротрофными и получают энергию, потребляя органический материал, вырабатываемый другими организмами. Этот материал может быть растворен в среде и взят непосредственно оттуда, или же бактерии могут жить и расти вместе с твердыми частицами, такими как морской снег. Бактериопланктон играет важную роль в глобальной азотфиксации, нитрификации, денитрификации, реминерализации и метаногенезе .

Формирование и распространение бактериопланктона зависит от факторов среды, таких как температура, наличие питательных веществ и наличия хищников. Как и другой мелкий планктон, на бактериопланктон охотится зоопланктон (обычно простейшие ), и их количество также контролируется путем заражения бактериофагами.

Основные группы

Фотосинтетический бактериопланктон

Фотосинтетический бактериопланктон ответственен за большую долю общего первичного производства водных пищевых сетей, поставляя органические соединения на более высокий трофический уровень. Эти бактерии проходят оксигенный и аноксигенный фотосинтез. Различия между этими процессами можно увидеть в полученных побочных продуктах, первичном доноре электронов и пигментах для сбора света, используемых для захвата энергии.

Просвечивающая электронная микрофотография, показывающая вид цианобактерии S ynechococcus

Цианобактерии представляют собой большую группу фотосинтетического бактериопланктона, часто растущего в виде клеток или в нитчатых колониях.[1] Эти организмы являются доминирующей группой бактериопланктона, использующей кислородный фотосинтез в водных экосистемах. Цианобактерии, наряду с фотосинтетическими эукариотами, ответственны примерно за половину общего мирового первичного производства[2] что делает их ключевыми игроками в пищевой сети. Они используют фотосинтез для выработки энергии в форме органических соединений и производства кислорода в качестве побочного продукта.[3] Основные светоотдающие пигменты включают хлорофиллы, фикоэтерины, фикоцианины и каротиноиды.[4] Большинство цианобактерий, обнаруженных в морской среде, представлено родами Synechococcus и Prochlorococcus . Synechococcus является космополитом, о котором сообщалось в умеренных и тропических водах.[5] Prochlorococcus очень маленький по размеру и встречается в основном в эвфотической зоне тропических вод.[6] [7] Факторы, включая свет, питательные вещества и температуру, могут привести к размножению цианобактерий и образованию вредных цветений [8] Цветение цианобактерий может вызвать гипоксию и продуцировать высокий уровень токсинов, воздействуя на другие водные организмы, а также вызывая болезни у людей.

Некоторые цианобактерии способны к азотфиксации . Род Anabaena использует специализированные клетки, называемые гетероцистами, для физического разделения азотфиксации и фотосинтеза.[9] Trichodesmium является примером цианобактерий, способных связывать азот по альтернативному пути фотосинтеза.[10]

Другие фотосинтетические бактериопланктоны, в том числе пурпурные и зеленые бактерии, проходят аноксигенный фотосинтез в анаэробных условиях. Синтезированные в этих организмах пигменты чувствительны к кислороду. В пурпурных бактериях основными пигментами являются бактериохлорофилл А и В и каротиноиды. Зеленые бактерии имеют различные светоотдающие пигменты, состоящие из бактериохлорофилла С, D и E. Эти организмы не производят кислород в процессе фотосинтеза и не используют воду в качестве восстановителя. Многие из этих организмов используют серу, водород или другие соединения в качестве источника энергии для стимулирования фотосинтеза. Большая часть этого бактериопланктона находится в бескислородных водах, в том числе в застойных и гиперсолевых средах.[11]

Гетеротрофный бактериопланктон

Гетеротрофный бактериопланктон зависит от доступной концентрации растворенного органического вещества в толще воды. Обычно эти организмы являются сапрофитными, поглощая питательные вещества из окружающей среды. Эти гетеротрофы также играют ключевую роль в микробной петле и реминерализации органических соединений, таких как углерод и азот. Pelagibacterales, также известные как представители альфапротеобактерий, являются наиболее распространенным бактериопланктоном в океанах. Члены этой группы находятся в водах с низкой доступностью питательных веществ и охотятся на [[протистов]].[12] [13]

Биогеохимический цикл

Углерод

Атмосферный углерод улавливается в океане тремя основными  условными "насосами", которые известны уже 30 лет: насосом растворимости, карбонатным насосом и биологическим углеродным насосом (BCP).[14] Биологический угольный насос представляет собой вертикальный трансмиссионный насос, приводимый в действие главным образом погружением частиц, богатых органическими веществами. Бактериальный фитопланктон вблизи поверхности включает атмосферный СО2 и другие питательные вещества в свою биомассу во время фотосинтеза. Во время своей смерти этот фитопланктон вместе с включенным в них углеродом опускаются на дно океана, где углерод остается в течение тысячелетий.[15] Другое биологически опосредованное поглощение углерода в океане происходит через микробный насос. Микробный насос отвечает за производство старого растворенного органического углерода (DOC), возраст которого > 100 лет. Планктон в океане неспособен разрушить этот непокорный DOC, и поэтому он остается в океанах в течение 1000 лет без возможности дыхания. Два насоса работают одновременно, и баланс между ними варьируется в зависимости от наличия питательных веществ.[16] В целом, океаны действуют как поглотитель атмосферного CO2, но также выделяют некоторое количество углерода обратно в атмосферу.[17] Это происходит, когда бактериопланктон и другие организмы в океане потребляют органическое вещество и дышат CO2, а также в результате равновесия растворимости между океаном и атмосферой.

Азот

Схема, показывающая круговорот азота в океане.

Азотный цикл в океанах косвенно оперделяется микроорганизмами, многие из которых являются бактериями, которые выполняют множественные преобразования, такие как: фиксация азота, денитрификация, ассимиляция и анаэробное окисление аммиака (анаммокс). Существует много различных стратегий метаболизма азота, используемых бактериопланктоном. Начиная с молекулярного азота в атмосфере (N2), который фиксируется [[дизатрофами]], такими как Trichodesmium в используемые формы, например как аммиак (NH4).[18]  Затем этот аммиак может быть преобразован в органическое вещество, он также может быть нитрифицироваться к NO3 для производства энергии с помощью нитрифицирующих бактерий. Наконец, использование NO3 или NO2 в качестве концевых акцепторов электронов восстанавливает азот обратно в N2, который затем выпускается обратно в атмосферу, замыкая цикл.[19] Другим важным процессом, участвующим в регенерации атмосферного N2, является анаммокс. [20] Анаммокс, процесс, в котором аммиак объединяется с нитритом для производства двухатомного азота и воды, может составлять 30-50% производства N2 в океане.

Растворенный органический углерод

Растворенное органическое вещество (DOM) доступно во многих формах в океане и отвечает за поддержку роста бактерий и микроорганизмов в океане. Два основных источника этого растворенного органического вещества: разложение организмов с более высоким трофическим уровнем, таких как растения и рыбы, и, во-вторых, DOM в стоках, которые проходят через почву с высоким содержанием органического материала. Важно отметить, что возраст и качество DOM важны для его использования микробами.[21] Большая часть DOM в океанах является тугоплавкой или полулабильной и недоступна для биоразложения.[22] Как уже упоминалось выше, микробный насос отвечает за выработку тугоплавкого DOM, который недоступен для биоразложения и остается растворенным в океанах в течение тысяч лет. Оборот лабильного органического материала DOM довольно высок из-за дефицита, это важно для поддержки множественных трофических уровней в сообществе микробов.[23] Поглощение и дыхание DOM гетеротрофами замыкает цикл, продуцируя CO2.

Трофические взаимодействия

Схема пищевой цепи в пресных водах озера Онтарио.

Изменения в численности бактериопланктона обычно являются результатом изменений температуры, выпаса зоопланктона и наличия субстрата.[24] Обилие и продуктивность бактерий постоянно связаны с обилием и продуктивностью водорослей, а также с органическим углеродом. Кроме того, фосфор непосредственно влияет на численность как водорослей, так и бактерий, и, в свою очередь, водоросли и бактерии напрямую влияют на численность друг друга.

В морской пелагической среде гетеротрофные нанофлагелляты являются наиболее вероятными потребителями бактериальных клеточных существ.[25] Культивируемые флагелляты в лабораторных экспериментах демонстрируют, что они адаптированы к хищничеству на частицах размером с бактерию и встречаются в концентрациях для контроля бактериальной биомассы.[26] В эвтрофном лимане, особенно летом, были обнаружены сильные колебания числа бактерий и флагеллятов. [27] Амплитуда этих колебаний увеличивается в ответ на искусственную эвтрофикацию неорганическими питательными веществами и уменьшается в ответ на хищничество. [28] Избыток субстрата может привести к увеличению биомассы флагеллят, увеличению выпаса на бактериопланктоне и, следовательно, к снижению общей биомассы бактерий. Хищничество инфузорий аналогично хищничеству флагеллят на бактериях.

При сезонном использовании ингибиторов прокариот наблюдается положительная взаимосвязь между численностью бактерий и частотой выпаса гетеротрофных нанопланктонов, и только 40-45% продукции бактериопланктона потребляется фаготрофными простейшими.[29] Кроме того, эксперименты по ингибированию эукариот показывают, что выпас простейших оказывает положительное влияние на выработку бактериопланктона, что позволяет предположить, что регенерация азота простейшими может иметь большое значение для роста бактерий. Ингибиторы эукариот не оказались полезными для определения скорости выпаса простейших на бактериопланктоне, однако они могут помочь понять механизмы контроля в микробной пищевой сети.

Экологическое значение

Большое вредоносное цветение цианобактерий, более известное как сине-зеленые водоросли, распространилось по озеру в виде зеленых нитей и нитей, которые отчетливо видны на этом изображении с имитацией естественного цвета.

Бактериопланктон, такой как цианобактерии, может вызывать токсичные цветения в эвтрофных озерах, которые могут привести к гибели многих организмов, включая рыб, птиц, крупного рогатого скота, домашних животные и люди.[30] Вредные эффекты этих цветений могут варьироваться от порока сердца у рыб[31] до ограничения размножения веслоногих ракообразных.[32]

Высокие температуры, вызванные сезонностью, усиливают стратификацию и предотвращают вертикальное турбулентное перемешивание, что усиливает конкуренцию за свет, который способствует появлению цианобактерий.[33] [34] Более высокие температуры также снижают вязкость воды, что обеспечивает более высокую скорость течений, что также способствует плавучести цианобактерий. Эти виды также очень конкурентоспособны благодаря способности создавать поверхностное покрытие, предотвращающее попадание света на более глубокие виды планктона. [35]


Оценки численности и плотности бактериопланктона могут быть получены различными методами, включая прямые подсчеты, проточную цитометрию и выводы, сделанные на основании предпринятых метаболических мер.

Кроме того, как обсуждалось в разделе о биогеохимическом цикле, планктон отвечает за рециркуляцию и перемещение основных питательных веществ (то есть азота / углерода / ДОМ), которые являются важными строительными блоками для многих организмов, сосуществующих с бактериопланктоном в этих экосистемах. Эти переработанные питательные вещества могут быть повторно использованы первичными производителями, что повышает эффективность биологической пищевой сети и минимизирует энергетические потери.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ↑ Photosynthetic Prokaryotes | SpringerLink : []. — 1992. — ISBN 978-1-4757-1334-3. — doi:10.1007/978-1-4757-1332-9.
  2. ↑ Field, Christopher B. (1998-07-10). "Primary Production of the Biosphere: Integrating Terrestrial and Oceanic Components". Science (англ.). 281 (5374): 237—240. doi:10.1126/science.281.5374.237. ISSN 0036-8075. PMID 9657713.
  3. ↑ Peschek, Günter A. Bioenergetic Processes of Cyanobacteria : [англ.] / Günter A. Peschek, Margit Bernroitner, Samira Sari … [et al.]. — Springer, Dordrecht, 2011. — P. 3–70. — ISBN 9789400703520. — doi:10.1007/978-94-007-0388-9_1.
  4. ↑ Colyer, Christa L. (2005-06-01). "Analysis of cyanobacterial pigments and proteins by electrophoretic and chromatographic methods". Analytical and Bioanalytical Chemistry (англ.). 382 (3): 559—569. doi:10.1007/s00216-004-3020-4. ISSN 1618-2642. PMID 15714301.
  5. ↑ Johnson, Paul W. (1979-09-01). "Chroococcoid cyanobacteria in the sea: A ubiquitous and diverse phototrophic biomass1". Limnology and Oceanography (англ.). 24 (5): 928—935. doi:10.4319/lo.1979.24.5.0928. ISSN 1939-5590.
  6. ↑ Chisholm, Sallie W. (1992-02-01). "Prochlorococcus marinus nov. gen. nov. sp.: an oxyphototrophic marine prokaryote containing divinyl chlorophyll a and b". Archives of Microbiology (англ.). 157 (3): 297—300. doi:10.1007/bf00245165. ISSN 0302-8933.
  7. ↑ Chisholm, Sallie W. (July 1988). "A novel free-living prochlorophyte abundant in the oceanic euphotic zone". Nature (англ.). 334 (6180): 340—343. doi:10.1038/334340a0. ISSN 1476-4687.
  8. ↑ Reynolds, C. S. (1975-11-01). "Water-Blooms". Biological Reviews (англ.). 50 (4): 437—481. doi:10.1111/j.1469-185x.1975.tb01060.x. ISSN 1469-185X.
  9. ↑ Agnihotri, Vijai K (2014). "Anabaena flos-aquae". Critical Reviews in Environmental Science and Technology. 44 (18): 1995—2037. doi:10.1080/10643389.2013.803797.
  10. ↑ Bergman, Birgitta (2013-05-01). "Trichodesmium– a widespread marine cyanobacterium with unusual nitrogen fixation properties". FEMS Microbiology Reviews (англ.). 37 (3): 286—302. doi:10.1111/j.1574-6976.2012.00352.x. ISSN 0168-6445. PMID 22928644.
  11. ↑ Kopylov, Alexander I. (2002-04-01). "Phytoplankton, bacterial production and protozoan bacterivory in stratified, brackish-water Lake Shira (Khakasia, Siberia)". Aquatic Ecology (англ.). 36 (2): 205—218. doi:10.1023/a:1015611023296. ISSN 1386-2588.
  12. ↑ Morris, Robert M. (December 2002). "SAR11 clade dominates ocean surface bacterioplankton communities". Nature (англ.). 420 (6917): 806—810. doi:10.1038/nature01240. ISSN 1476-4687. PMID 12490947.
  13. ↑ Cole, JJ (1988). "Bacterial production in fresh and saltwater ecosystems: a cross-system overview" (PDF). Marine Ecology Progress Series. 43: 1—10. doi:10.3354/meps043001.
  14. ↑ Legendre, Louis; Rivkin, Richard B.; Weinbauer, Markus G.; Guidi, Lionel; Uitz, Julia (2015-05-01). "The microbial carbon pump concept: Potential biogeochemical significance in the globally changing ocean". Progress in Oceanography (англ.). 134: 432—450. doi:10.1016/j.pocean.2015.01.008. ISSN 0079-6611.
  15. ↑ De La Rocha, C.L. Treatise on Geochemistry / C.L. De La Rocha, U. Passow. — 2014. — P. 93–122. — ISBN 9780080983004. — doi:10.1016/b978-0-08-095975-7.00604-5.
  16. ↑ Polimene, Luca (2017-03-01). "Biological or microbial carbon pump? The role of phytoplankton stoichiometry in ocean carbon sequestration". Journal of Plankton Research (англ.). 39 (2). doi:10.1093/plankt/fbw091. ISSN 0142-7873.
  17. ↑ The ocean carbon cycle and climate. — Dordrecht : Kluwer Academic Publishers, 2004. — ISBN 9781402020872.
  18. ↑ Bergman, Birgitta (20 September 2012). "Trichodesmium – a widespread marine cyanobacterium with unusual nitrogen fixation properties". Fems Microbiology Reviews. 37 (3): 286—302. doi:10.1111/j.1574-6976.2012.00352.x. PMID 22928644.
  19. ↑ Zehr, Jonathan P.; Kudela, Raphael M. (2011). "Nitrogen Cycle of the Open Ocean: From Genes to Ecosystems". Annual Review of Marine Science (англ.). 3 (1): 197—225. doi:10.1146/annurev-marine-120709-142819. PMID 21329204.
  20. ↑ Reimann, Joachim. Sustaining Life on Planet Earth: Metalloenzymes Mastering Dioxygen and Other Chewy Gases : [англ.] / Joachim Reimann, Mike S. M. Jetten, Jan T. Keltjens. — Springer, Cham, 2015. — Vol. 15. — P. 257–313. — ISBN 9783319124148. — doi:10.1007/978-3-319-12415-5_7.
  21. ↑ Søndergaard (1995-03-09). "A cross-system analysis of labile dissolved organic carbon". Marine Ecology Progress Series (англ.). 118: 283—294. doi:10.3354/meps118283. ISSN 0171-8630.
  22. ↑ Gruber, David F. (2006-06-01). "Dynamics and Characterization of Refractory Dissolved Organic Matter Produced by a Pure Bacterial Culture in an Experimental Predator-Prey System". Applied and Environmental Microbiology (англ.). 72 (6): 4184—4191. doi:10.1128/aem.02882-05. ISSN 0099-2240. PMID 16751530.
  23. ↑ Kirchman, David L. (1991). "High turnover rates of dissolved organic carbon during a spring phytoplankton bloom". Nature (англ.). 352 (6336): 612—614. doi:10.1038/352612a0. ISSN 1476-4687.
  24. ↑ Currie, David J. (1990-11-01). "Large-scale variability and interactions among phytoplankton, bacterioplankton, and phosphorus". Limnology and Oceanography (англ.). 35 (7): 1437—1455. doi:10.4319/lo.1990.35.7.1437. ISSN 1939-5590.
  25. ↑ Fenchel, T. (1982). "Ecology of Heterotrophic Microflagellates. IV. Quantitative Occurrence and Importance as Bacterial Consumers". Marine Ecology Progress Series. 9 (1): 35—42. JSTOR 24814568.
  26. ↑ Porter, Karen G. (1985-08-01). "Protozoa in Planktonic Food Webs1,2". The Journal of Protozoology (англ.). 32 (3): 409—415. doi:10.1111/j.1550-7408.1985.tb04036.x. ISSN 1550-7408.
  27. ↑ Andersen, Per (1986). "Population dynamics and trophic coupling in pelagic microorganisms in eutrophic coastal waters". Marine Ecology Progress Series. 33 (2): 99—109.
  28. ↑ Bjørnsen, Peter Koefoed (1988-05-01). "Trophic interactions between heterotrophic nanoflagellates and bacterioplankton in manipulated seawater enclosures1". Limnology and Oceanography (англ.). 33 (3): 409—420. doi:10.4319/lo.1988.33.3.0409. ISSN 1939-5590.
  29. ↑ Sherr, Barry F.; Sherr, Evelyn B.; Andrew, Tamara L.; Fallon, Robert D.; Newell, Steven Y. (1986). "Trophic interactions between heterotrophic Protozoa and bacterioplankton in estuarine water analyzed with selective metabolic inhibitors". Marine Ecology Progress Series. 32 (2/3): 169—179. JSTOR 24824977.
  30. ↑ Jöhnk, K. D. (2008). "Summer heatwaves promote blooms of harmful cyanobacteria". Global Change Biology. 14 (3): 495—512.
  31. ↑ Zi, J. (2018). "Cyanobacteria blooms induce embryonic heart failure in an endangered fish species". Aquatic Toxicology. 194: 78—85.
  32. ↑ Engstrom-Ost, J. (2015). "Consequences of a cyanobacteria bloom for copepod reproduction, mortality and sex ratio". Journal of Plankton Research. 37 (2): 388—398.
  33. ↑ Walsby, A. E. (1997). "The selective advantage of buoyancy provided by gas vesicles for planktonic cyanobacteria in the Baltic Sea". New Phytologist. 136: 407—417.
  34. ↑ Huisman, J. (2004). "Changes in turbulent mixing shift competition for light between phytoplankton species". Ecology. 85: 2960—2970.
  35. ↑ Klausmeier, C. A. (2001). "Algal games: the vertical distribution of phytoplankton in poorly mixed water columns". Limnology and Oceanography. 46: 1998—2007.
  • Thurman, H. V. Introductory Oceanography. — New Jersey, USA : Prentice Hall College, 1997. — ISBN 978-0-13-262072-7. Thurman, H. V. Introductory Oceanography. — New Jersey, USA : Prentice Hall College, 1997. — ISBN 978-0-13-262072-7.

Ссылки

Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Бактериопланктон&oldid=97325836