Гидра (род)

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

Гидра (лат. Hydra) — род пресноводных сидячих кишечнополостных.
Гидра обитает в стоячих водоёмах и реках с медленным течением. Она прикрепляется к водным растениям или грунту. Длина тела гидры составляет 1-20 мм. Это одиночный малоподвижный полип.

Содержание 1 План строения 2 Клеточный состав эктодермы 2.1 Нервная система 2.2 Стрекательные клетки 3 Клеточный состав энтодермы 4 Питание и пищеварение 5 Размножение и развитие 6 Рост и регенерация 6.1 Миграция и обновление клеток 6.2 Регенерационная способность 6.3 Опыты по изучению регенерации и модели регенерации 6.4 Молекулярные механизмы регенерации 6.5 Получение «безнервных» гидр 7 Продолжительность жизни 8 Местные виды 9 Симбионты 10 Хищники и паразиты 11 История открытия и изучения 12 Гидра как модельный объект 13 Источники 14 Ссылки 15 Примечания

[править] План строения

Тело гидры цилиндрической формы, на переднем конце тела на околоротовом конусе расположен рот, окружённый венчиком из 5-12 щупалец. У некоторых видов тело разделено на туловище и стебелёк. На заднем конце тела (стебелька) расположена подошва, с её помощью гидра передвигается и прикрепляется. Гидра обладает радиальной (одноосно-гетеропольной) симметрией. Ось симметрии соединяет два полюса — оральный, на котором находится рот, и аборальный, на котором находится подошва. Через ось симметрии можно провести несколько плоскостей симметрии, разделяющих тело на две зеркально симметричных половины.

Тело гидры — мешок со стенкой из двух слоев клеток (эктодермы и энтодермы), между которыми находится тонкий слой межклеточного вещества (мезоглея). Полость тела гидры — гастральная полость — образует выросты, заходящие внутрь щупалец. Хотя обычно считают, что у гидры есть только одно ведущее в гастральную полость отверстие (ротовое), на самом деле на подошве гидры имеется узкая анальная пора. Через нее может выделяться пузырёк газа. При этом гидра открепляется от субстрата и всплывает, удерживаясь вниз головой в толще воды. Таким способом она может расселяться по водоему. Что касается ротового отверстия, то у непитающейся гидры оно фактически отсутствует — клетки эктодермы ротового конуса смыкаются и образуют плотные контакты, такие же, как и на других участках тела ^[1]. Поэтому при питании гидре каждый раз приходится «прорывать» рот заново.

[править] Клеточный состав эктодермы

Эпителиально-мускульные клетки эктодермы образуют основную массу клеток этой ткани. Клетки имеют цилиндрическую форму эпителиальных частей и формируют однослойный покровный эпителий. К мезоглее прилегают сократимые отростки данных клеток, образующие продольную мускулатуру гидры.

Между эпителиально-мускульными клетками находятся группы мелких, округлых клеток называемых промежуточными, или интерстициальными (i-клетки). Это недифференцированные клетки. Они могут превращаться в остальные типы клеток тела гидры, кроме эпителиально-мускульных. Промежуточные клетки обладают всеми свойствами мультипотентных стволовых клеток. Доказано. что каждая промежуточная клетка потенциально способна дать как половые, так и соматические клетки. Стволовые промежуточные клетки не мигрируют, однако их дифференцирующиеся клетки-потомки способны к быстрым миграциям.

[править] Нервная система

Нервные клетки образуют в эктодерме примитивную диффузную нервную систему — рассеянное нервное сплетение (диффузный плексус). В энтодерме есть отдельные нервные клетки. У гидры имеются сгущения диффузного плексуса на подошве, вокруг рта и на щупальцах. По новым данным, у гидры имеется околоротовое нервное кольцо, сходное с нервным кольцом, расположенным на крае зонтика у гидромедуз.
У гидры нет четкого деления на чувствительные, вставочные и моторные нейроны. Одна и та же клетка может воспринимать раздражение и передавать сигнал эпителиально-мускульным клеткам. Тем не менее, есть два основных типа нервных клеток — чувствительные и ганглиозные. Тела чуствительных клеток расположены поперек эпителиального пласта, они имеют неподвижный жгутик, окруженный воротничком из микроворсинок, который торчит во внешнюю среду и способен воспринимать раздражение. Ганглиозные клетки расположены в основании эпителиально-мускульных, из отростки не выходят во внешнюю среду. По морфологии большинство нейронов гидры — биполярные или мультиполярные.
В нервной системе гидры присутствуют как электрические, так и химические синапсы.

[править] Стрекательные клетки

Основная статья: Книдоцит

Стрекательные клетки образуются из промежуточных только в области туловища. Сначала промежуточная клетка делится 3-5 раз, образуя кластер (гнездо) из предшественников стрекательных клеток (книдобластов), соединенных цитоплазматическими мостиками. Затем начинается дифференцировка, в ходе которой мостики исчезают. Дифференцирующиеся книдоциты мигрируют в щупальца.

Стрекательная клетка имеет стрекательную капсулу, заполненную ядовитым веществом. Внутрь капсулы ввёрнута стрекательная нить. На поверхности клетки находится чувствительный волосок, при его раздражении нить выбрасывается и поражает жертву. После выстреливания нити клетки погибают, а из промежуточных клеток образуются новые.

У гидры есть четыре типа стрекательных клеток — стенотелы (пенетранты), десмонемы (вольвенты), голотрихи изоризы (большие глютинанты) и атрихи изоризы (малые глютинанты). При охоте первыми выстреливают вольвенты. Их спиральные стрекательные нити опутывают выросты тела жертвы и обеспечивают ее удержание. Под действием рывков жертвы и вызванной ими вибрации срабатывают имеющие более высокий порог раздражения пенетранты. Шипы, имеющиеся у основания их стрекательных нитей, заякориваются в теле добычи. а через полую стрекательную нить в ее тело вводится яд.

Большое количество стрекательных клеток находится на щупальцах, где они образуют стрекательные батареи. Обычно в состав батареи входит одна крупная эпителиально-мускульная клетка, в которую погружены стрекательные клетки. В центре батареи находится крупная пенетранта, вокруг нее — более мелки вольвенты и глютинанты. Книдоциты соединены десмосомами с мускульными волокнами эпителиально-мускульной клетки. Большие глютинанты (их стрекательная нить имеет шипы, но не имеет, как и у вольвент, отверстия на вершине), видимо. в основном используются для защиты. Малые глютинанты используются только при передвижении гидры для прочного прикрепления щупальцами к субстрату. Их выстреливание блокируется экстрактами из тканей жертв гидры.

[править] Клеточный состав энтодермы

Эпителиально-мускульные клетки направлены в полость кишки и несут жгутики, которые перемешивают пищу. Эти клетки могут образовывать ложноножки, с помощью которых захватывают частицы пищи. В клетках формируются пищеварительные вакуоли. Железистые клетки энтодермы выделяют в полость кишки пищеварительные ферменты, которые расщепляют пищу.

Дыхание и выделение продуктов обмена происходит всей поверхностью тела животного. Наличие нервной системы позволяет гидре осуществлять простые рефлексы. Гидра реагирует на механическое прикосновение, температуру, наличие в воде химических веществ и на ряд других факторов внешней среды.

[править] Питание и пищеварение

Гидра питается мелкими беспозвоночными — дафниями и другими ветвистоусыми, циклопами, а также олигохетами-наидидами. Есть данные о потреблении гидрами коловраток и церкарий трематод. Добыча захватывается щупальцами с помощью стрекательных клеток, яд которых быстро парализует мелких жертв. Координированными движениями щупалец добыча подносится ко рту, а затем с помощью сокращений тела гидра «надевается» на жертву. Пищеварение начинается в кишечной полости (полостное пищеварение), заканчивается внутри пищеварительных вакуолей эпителиально-мускульных клеток энтодермы (внутриклеточное пищеварение). Непереваренные остатки пищи выбрасываются через рот.
Так как у гидры нет транспортной системы, а мезоглея (слой межклеточного вещества между экто-и энтодермой) достаточно плотная, возникает проблема транспорта питательных веществ к клеткам эктодермы. Эта проблема решается за счет образования выростов клеток обоих слоёв, которые пересекают мезоглею и соединяются через щелевые контакты. Через них могут проходить мелкие органические молекулы (моносахариды, аминокислоты), что обеспечивает питание клеток эктодермы.

[править] Размножение и развитие

При благоприятных условиях гидра размножается бесполым путём. На теле животного (обычно в нижней трети туловища) образуется почка, она растет, затем формируются щупальца и прорывается рот. Молодая гидра отпочковывается от материнского организма (при этом материнский и дочерний полипы прикрепляются щупальцами к субстрату и тянут в разные стороны) и ведет самостоятельный образ жизни. Осенью гидра переходит к половому размножению. На теле в эктодерме закладываются гонады — половые железы, а в них из промежуточных клеток развиваются половые клетки. При образовании гонад гидр формируется медузоидный узелок. Это позволяет предполагать, что гонады гидры — сильно упрощенные споросаки, последний этап в ряду преобразования утраченного медузоидного поколения в орган. Большинство видов гидр раздельнополы, реже встречается гермафродитизм. Яйцеклетки гидр быстро растут, фагоцитируя окружающие клетки. Зрелые яйцеклетки достигают диаметра 0,5-1 мм Оплодотворение происходит в теле гидры: через специальное отверстие в гонаде сперматозоид проникает к яйцеклетке и сливается с ней. Зигота претерпевает полное равномерное дробление, в результате которого образуется целобластула. Затем в результате смешанной деламинации (сочетание иммиграции и деламинации) осуществляется гаструляция. Вокруг зародыша формируется плотная защитная оболочка (эмбриотека) с выростами-шипиками. На стадии гаструлы зародыши впадают в анабиоз. Взрослые гидры погибают, а зародыши опускаются на дно и зимуют. Весной продолжается развитие, в паренхиме энтодермы путем расхождения клеток образуется кишечная полость, затем формируются зачатки щупалец, и из-под оболочки выходит молодая гидра. Таким образом, в отличие от большинства морских гидроидных, у гидры отсутствуют свободноплавающие личинки, развитие у нее прямое.

[править] Рост и регенерация

[править] Миграция и обновление клеток

В норме у взрослой гидры клетки всех трех клеточных линий интенсивно делятся в средней части тела и мигрируют к подошве. гипостому и кончикам щупалей. Там происходит гибель и слущивание клеток. Таким образом, все клетки тела гидры постоянно обновляются. При нормальном питании «избыток» делящихся клеток перемещается в почки, которые обычно образуются в нижней трети туловища.

[править] Регенерационная способность

Гидра обладает очень высокой способностью к регенерации. При разрезании поперек на несколько частей каждая часть восстанавливает «голову» и «ногу», сохраняя исходную полярность — рот и щупальца развиваются на той стороне, которая была ближе к оральному концу тела, а стебелек и подошва — на аборальной стороне фрагмента. Целый организм может восстанавливаться из отдельных небольших кусочков тела (менее 1/100 объема), из кусочков щупалец, а также из взвеси клеток. При этом сам процесс регенерации не сопровождается усилением клеточных делений и представляет собой типичный пример морфаллаксиса.

Гидра может регенерировать из взвеси клеток, полученных путем мацерации (например, при протирании гидры через мельничный газ). В экспериментах показано, что для восстановления головного конца достаточно образования аггрегата из примерно 300 эпителиально-мускульных клеток. Показано, что регенерация нормального организма возможна из клеток одного слоя (только эктодермы или только энтодермы).

[править] Опыты по изучению регенерации и модели регенерации

Уже ранние опыты Трамбле показали, что при регенерации сохраняется полярность фрагмента. Если разрезать тело гидры поперек на несколько цилиндрических фрагментов, то на каждом из них ближе к бывшему оральному концу регенерируют гипостом и щупальца (в экспериментальной эмбриологии гидры закрепился термин «голова» для обозначения орального конца тела), а ближе к бывшему аборальному полюсу — подошва («нога»). При этом у тех фрагментов, которые располагались ближе к «голове», быстрее регенерирует «голова», а у располагавшихся ближе к «ноге» — «нога».

Позднее опыты по изучению регенерации были усовершенствованы в результате применения методики сращивания фрагментов разных особей. Если вырезать из боковой стороны туловища гидры фрагмент и срастить его с телом другой гидры, то возможны три исхода опыта: 1) фрагмент полностью сливается с телом реципиента; 2) фрагмент образует выступ, на конце которого развивается «голова» (то есть превращается в почку); 3) фрагмент образует выступ, на конце которого образуется «нога». Выяснилось, что процент образования «голов» тем выше, чем ближе к «голове» донора взят фрагмент для пересадки и чем дальше от «головы» реципиента он помещен. Эти и аналогичные опыты привели к постулированию существования четырех веществ-морфогенов, регулирующих регенерацию — активатора и ингибитора «головы» и активатора и ингибитора «ноги». Эти вещества, согласно данной модели регенерации, образуют концентрационные градиенты: в районе «головы» у нормального полипа максимальна концентрация как активатора, так и ингибитора головы, а в районе «ноги» — максимальна концентрация и активатора, и ингибитора ноги.

Эти вещества действительно были обнаружены. Активатор головы — пептид из 11-ти аминокислот (pGlu-Pro-Pro-Gly-Gly-Ser-Lys-Val-Ile-Leu-Phe), активный в пикомолярной концентрации (первоначально 20 мкг активатора были получены из 200 кг морских актиний). У человека он присутствует в гипоталамусе и кишечнике и в той же концентрации обладает нейротрофичесским действием. У гидры и млекопитающих этот пептид обладает также митогенным действием и влияет на клеточную дифференцировку.

Активатор ноги — тоже пептид с молекулярной массой, близкой к 1000 Да. Ингибиторы головы и подошвы — низкомолекуллярные гидрофильные вещества небелковой природы. В норме все четыре вещества выделяются нервными клетками гидры. Активатор головы имеет большее время полужизни (около 4 ч), чем ингибитор (30 мин) и медленнее диффундирует, так как связан с белком-носителем. Ингибитор головы в очень низкой концентрации подавляет выделение активатора, а в 20 раз большей концентрации — своё собственное выделение. Ингибитор подошвы также ингибирует выделение активатора подошвы.

[править] Молекулярные механизмы регенерации

Этот раздел статьи ещё не написан. Согласно замыслу одного из участников Википедии, на этом месте должен располагаться специальный раздел. Вы можете помочь проекту, написав этот раздел.

Для многих кишечнополостных характерная регенерация - возможность востанавливать поврежденные или утраченые части тела. Целая гидра, например, может востановится с 1\200 части ее тела.

[править] Получение «безнервных» гидр

При регенерации, как и при росте и бесполом размножении, эпителиально-мускульные клетки делятся самостоятельно, причем клетки эктодермы и энтодермы — две независимые клеточные линии. Остальные типы клеток (нервные, стрекательные и железистые) развиваются из промежуточных. Убив делящиеся промежуточные клетки высокой дозой радиации или колхицином, можно получить «безнервных», или эпителиальных гидр — они продолжают расти и почковаться, но отделяющиеся почки лишены нервных и стрекательных клеток. Культуру таких гидр удается поддерживать в лаборатории с помощью «насильственного» кормления.

Известны также мутантные линии «безнервных» гидр, у которых нет промежуточных клеток и у которых промежуточные клетки могут давать только сперматозоиды, но не соматические клетки, а также мутантные линии, у которых промежуточные клетки погибают при повышенной температуре.

«Безнервные» гидры сохраняют способность к регенерации.

[править] Продолжительность жизни

Ещё в конце XIX века была выдвинута гипотеза о теоретическом бессмертии гидры, которую пытались научно доказать или опровергнуть на протяжении всего XX века. В 1997 году гипотеза была доказана экспериментальным путём Даниэлем Мартинесом^[2]. Эксперимент продолжался порядка четырёх лет и показал отсутствие смертности среди трёх групп гидр вследствие старения. Считается, что бессмертность гидр напрямую связана с их высокой регенерационной способностью.

[править] Местные виды

В водоёмах России и Украины наиболее часто встречаются следующие виды гидр (в настоящее время многие зоологи выделяют кроме рода Hydra ещё 2 рода — Pelmatohydra и Chlorohydra):

• гидра длинностебельчатая (Hydra (Pelmatohydra) oligactis) — крупная, с пучком очень длинных нитевидных щупалец, в 2-5 раз превышающих длину её тела;
• гидра обыкновенная (Hydra vulgaris) — щупальца приблизительно вдвое длиннее тела, а само тело, как и у предыдущего вида сужается ближе к подошве;
• гидра тонкая (Hydra attennata) — тело этой гидры имеет вид тонкой трубочки равномерной толщины, а щупальца только слегка длиннее тела;
• гидра зелёная (Hydra (Chlorohydra) viridissima) с короткими, но многочисленными щупальцами, травянистого зелёного цвета.

[править] Симбионты

У так называемых «зеленых» гидр Hydra (Chlorohydra) viridissima в клетках энтодермы живут эндосимбиотические водоросли рода Chlorella — зоохлореллы. На свету такие гидры могут длительное время (более четырех месяцев) обходиться без пищи, в то время как искусственно лишенные симбионтов гидры без кормления погибают через два месяца. Зоохлореллы проникают в яйцеклетки и передаются потомству трансовариально. Другие виды гидр в лабораторных условиях иногда удается заразить зоохлореллами, однако устойчивого симбиоза при этом не возникает.

Именно с наблюдений за зелеными гидрами начал свои исследования А. Трамбле.

[править] Хищники и паразиты

На гидр могут нападать мальки рыб, для которых ожоги стрекательных клеток, видимо, довольно чувтвительны: схватив гидру, малек обычно выплевывает ее и отказывается от дальнейших попыток съесть.

На поверхности тела гидр в качестве паразитов или комменсалов часто обитают Kerona polyporum, триходина и другие инфузории.

К питанию тканями гидр приспособлен ветвистоусый рачок из семейства хидорид Anchistropus emarginatus.

Тканями гидр могут также питаться турбеллярии микростомулы, которые способны использовать непереваренные молодые стрекательные клетки гидр в качестве защитных клеток — клептокнид.

[править] История открытия и изучения

Видимо, впервые описал гидру Антонио ван Левенгук. Подробно изучил питание, движение и бесполое размножение, а также регенерацию гидры Авраам Трамбле, который описал результаты своих опытов и наблюдений в книге «Мемуары к истории одного рода пресноводных полипов с руками в форме рогов» (первое издание вышло на французском языке в 1744 г.). Открытие Трамбле приобрело громкую славу, его опыты обсуждались в светских салонах и при французском королевском дворе. Эти опыты опровергли господствовавшее тогда убеждение, что отсутствие бесполого размножения и развитой регенерации у животных — одно из важнейших их отличий от растений. Считается, что изучении регенерации гидры (опыты А. Трамбле) положили начало экспериментальной зоологии. Научное название роду в соответствии с правилами зоологической номенклатуры присвоил Карл Линней.

[править] Гидра как модельный объект

В последние десятилетия гидра используется как модельный объект для изучения регенерации и процессов морфогенеза. Геном гидры (североамериканский вид Hydra magnipapillata) частично расшифрован. Имеются коллекции мутантных линий гидры в Японии и Германии. Разработана методика получения трансгенных гидр.

[править] Источники

1. Степаньянц С. Д., Кузнецова В. Г., Анохин Б. А. Гидра: от Абраама Трамбле до наших дней (Серия «Разнообразие животных», вып.1). Москва- Санкт-Петербург, Товарищество научных изданий КМК, 2003.
2. Трамбле А. Мемуары к истории одного рода преноводных полипов с руками в форме рогов. М.-Л., Гос. изд-во биол. и мед.лит., 1937.
3. Иофф Н. А. Курс эмбриологии беспозвоночных. М., «Высшая школа», 1962.
4. G. Kass-Simon, A.A. Scappaticci, Jr. The behavioral and developmental physiology of nematocysts. Can. J. Zool. Vol. 80, 2002, pp 1772—1794

[править] Ссылки

• [1]"Бесхозные" гены отвечают за морфологию гидр]
• [2]Н.Ю. Зотова. История гидры от Антона Левенгука до наших дней.
• [3]Степаньянц С. Д., Кузнецова В. Г., Анохин Б. А. Гидра: от Абраама Трамбле до наших дней
• [4] Некоммерческая инициатива лаборатории Кильского университета по получению и использованию трансгенных гидр
• [5]The innate immune repertoire in Cnidaria — ancestral complexity and stochastic gene loss. David J Miller et al. Genome Biology 2007, 8:R59

[править] Примечания