Плауновидные
| Плауновидные | ||||||||||
Плаун годичный |
||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Международное научное название | ||||||||||
|
Lycopodiophyta D.H.Scott, 1909 |
||||||||||
|
||||||||||
Плаунови́дные (лат. Lycopodióphyta) — отдел высших споровых растений.
Содержание |
Биологическое описание [править]
Плауновидные схожи со мхами своими ползучими или приподнимающимися стеблями, которые покрыты маленькими спирально расположенными листочками, но плауны являются настоящими сосудистыми растениями (эволюционно более продвинутыми). Наличие сосудистой ткани, проводящей воду и питательные вещества, а также настоящих корней сближает плауновидные с папоротниковидными и семенными растениями.
Плауновидные образовали свой особый мир, развивший многочисленные (параллельные остальным папоротникообразным) формы. Изначально они были, по-видимому, травянистыми растениями с расположенными на верхней стороне боковых листьев-энациев спорангиями. Так выглядят и некоторые современные плауны, например, Плаун-баранец (Huperzia selago). Другие развили специализированные спороносные колоски, как у плауна годичного и плауна булавовидного[1].
Для представителей современных плауновидных характерно образование листьев, точнее листовидных органов (филлоидов) в виде выростов внешних тканей стебля (энациев), тонких и не имеющих своей проводящей системы. Такие формы растений принадлежат микрофильной линии эволюции[1].
Споры образуются на верхней стороне листочков, называемых спорофиллами, которые обычно собраны в колоски или шишечки (стробилы) на концах вертикально поднимающихся побегов. Как и у папоротников, споры плауна образуют заростки с антеридиями и архегониями; после оплодотворения на заростках из зигот прорастают спорофиты, и цикл повторяется вновь.
Заросток у большинства плаунов подземный, бесформенный, а сперматозоиды — двужгутиковые, как у мохообразных и харовых водорослей.
Некоторые плауновидные (селагинеллы и полушники) образуют мужские и женские споры. Разноспоровость — это общая тенденция всех папоротникообразных, проявлявшаяся и у хвощей, и у папоротников, а у предков семенных растений достигшая вершины своего развития, выразившегося в образовании семени. Разноспоровые плауны также едва не достигли уровня семенных растений (у некоторых селагинелл и ископаемых полушников женская спора прорастает, не покидая спорангия), но, по-видимому, «опоздали» и не смогли дать начало семенным плауновидным[1].
История [править]
Многие данные указывают на то, что плауновидные, как и другие споровые растения, а также мхи, произошли от риниофитов (псилофитов) — группы древних вымерших наземных растений. Есть и другая точка зрения, согласно которой плауновидные, мхи и риниофиты имеют общее происхождение от ещё более древней группы растений.[2]
Систематика [править]
В современной флоре плауновидные представлены тремя семействами и примерно 1200 видами[3], распространёнными по всему земному шару:
В некоторых классификациях из плауновых выделяют отдельное — четвёртое — семейство Huperziaceae — Баранцовые[4].
Баранцовые [править]
В семейство Баранцовые (Huperziaceae) включают три рода:
- Huperzia (умеренный пояс) — 10—15 видов.
- Phlegmariurus (тропический пояс) — 300—350 видов.
- Phylloglossum — монотипный, содержит единственный вид.
Часто баранцовые включаются в семейство Плауновые.
Плауновые [править]
В семействе Плауновые (Lycopodiaceae) выделяют от 2 до 5 родов. Плауны отличаются от мхов настоящими корнями, стеблями и листьями. Стебель у плаунов обычно стелется по земле и образует вертикальные побеги со спороносными шишками на концах. В тропиках произрастают эпифитные плауны, которые свешиваются с ветвей деревьев красивой бахромой. Все споры у этих плауновидных одинаковы. Они прорастают в половое — гаметофитное — поколение, называемое заростком. На таком миниатюрном заростке после оплодотворения спермием яйцеклетки вновь образуется споровое растение (спорофит), сначала питающееся за счёт гаметофита, через некоторое время образующее корни и листья и начинающее самостоятельную жизнь. Этот цикл называется чередованием поколений.
Полушниковые [править]
Семейство Полушниковые (Isoëtaceae) включает один род — Полушник (Isoëtes). Эти высокоспециализированые растения растут либо под водой, либо частично или временно погружёнными в неё. Своими листьями они напоминают злаки. Каждый лист представляет собой спорофилл, в утолщённое основание которого погружён спорангий. Полушник — единственное современное плауновидное с камбием, то есть содержит в стебле недифференцированные клетки, сохраняющие способность неограниченно долго делиться и обеспечивать прирост проводящих тканей. У ископаемых плауновидных камбий приводил к формированию массивных стволов.
Селагинелловые [править]
В роде Селагинелла, единственном в семействе Селагинелловые (Selaginellaceae), примерно 300 видов, главным образом тропических. У некоторых стебель прямостоячий с мелкими листочками. Обычно листья расположены четырёхрядно: два ряда мелких спинных и два ряда более крупных и иной формы боковых. Ползучие побеги часто напоминают вайи папоротников. В засушливых областях побеги селагинелл при дефиците воды скручиваются в клубки, и растения впадают в криптобиоз, чтобы с наступлением влажного сезона снова развернуться и продолжить развитие. Селагинеллы образуют микроспоры и мегаспоры — это считается шагом к появлению семянности. Женский гаметофит развивается внутри оболочки мегаспоры, хорошо обеспечен накопленными ею питательными веществами и образует несколько архегониев. В конечном итоге он разрывает её оболочку, и происходит оплодотворение, требующее внешней капельно-жидкой влаги (дождя, росы). Микроспоры прорастают в крошечный мужской гаметофит с единственным антеридием, в котором формируются жгутиковые спермии. Важно то, что развитие и мужского, и женского заростков начинается почти до полного созревания, а иногда и заканчивается внутри спорангия.
Палеоботаника [править]
В каменноугольном периоде, примерно 300 миллионов лет назад на Земле были широко распространены два ныне вымерших рода плауновидных:
Это были древовидные растения со стволами высотой до 46 м при диаметре 0,9—1,8 м. Они составляли обширные леса. Стволы и ветви этих деревьев ветвились дихотомически, то есть разделялись на вершине на два одинаковых побега. Некоторые виды образовывали шишки длиной до 90 см.
Красная книга [править]
В Красную книгу России занесены четыре вида плауновидных. Все они — из рода Полушник (Isoetes):
- Полушник азиатский (Isoetes asiatica)
- Полушник морской (Isoetes maritima)
- Полушник озёрный (Isoetes lacustris) [syn. Isoetes beringensis]
- Полушник щетинистый (Isoetes setacea)
Примечания [править]
- ↑ 1 2 3 Шипунов А. Б. Плауновидные, псилотовые, ужовниковые и хвощи // Биология : Школьная энциклопедия / Белякова Г. и др. — М.: БРЭ, 2004. — 990 с. — ISBN 5-85270-213-7
- ↑ Риниофиты — статья А. Л. Тахтаджяна из Большой советской энциклопедии. Проверено 25 декабря 2008 г.
- ↑ Callow, R. S.; Cook, Laurence Martin Genetic and evolutionary diversity: the sport of nature. — Cheltenham: S. Thornes, 1999. — ISBN 0-7487-4336-7
- ↑ Семейство: Huperziaceae Rothm. = Баранцовые. Архив БВИ
Литература [править]
Ссылки [править]
- Плауновидные — статья из Большой советской энциклопедии (Проверено 14 декабря 2009)
- Плауновидные (Общая характеристика) в Биологической энциклопедии (Проверено 14 декабря 2009)
- Ископаемые плауновидные (порядок Астероксиловые — Asteroxylales) в Биологической энциклопедии (Проверено 14 декабря 2009)
- Плауновидные в Энциклопедии Кольера (Проверено 14 декабря 2009)
- Плауновидные в Энциклопедии Кругосвет (Проверено 14 декабря 2009)
- Плауновидные в мультимедийном учебнике по биологии (Проверено 14 декабря 2009)
- Плауновидные в Красной книге СССР (Проверено 14 декабря 2009)