Папоротниковидные
| Папоротниковидные | ||||||
 Иллюстрация из книги «Kunstformen der Natur» Эрнста Геккеля (1904). |
||||||
| Научная классификация | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| Международное научное название | ||||||
|
Polypodiophyta |
||||||
| Классы | ||||||
|
См. раздел Классификация
|
||||||
| Геохронология
|
||||||
|
||||||
Па́поротники, или папоротникови́дные расте́ния (лат. Polypodióphyta) — отдел сосудистых растений, в который входят как современные папоротники, так и одни из древнейших высших растений, появившихся около 400 млн лет назад в девонском периоде палеозойской эры. Гигантские растения из группы древовидных папоротников во многом определяли облик планеты в конце палеозойской — начале мезозойской эры.
Современные папоротники — одни из немногих древнейших растений, сохранивших значительное разнообразие, сопоставимое с тем, что было в прошлом. Папоротники сильно различаются по размерам, жизненным формам, жизненным циклам, особенностям строения и другим особенностям. Внешний облик их настолько характерен, что люди обычно называют все их одинаково — «папоротники», не подозревая, что это самая большая группа споровых растений: существует около 300 родов и более 10 000 видов папоротников[1]. Разнообразие форм листьев, удивительная экологическая пластичность, устойчивость к переувлажнению, громадное количество производимых спор обусловили широкое распространение папоротников по Земному шару[2]. Папоротники встречаются в лесах — в нижнем и верхнем ярусах, на ветвях и стволах крупных деревьев — как эпифиты, в расселинах скал, на болотах, в реках и озёрах, на стенах городских домов, на сельскохозяйственных землях как сорняки, по обочинам дорог. Папоротники — вездесущи, хотя и не всегда привлекают внимание. Но самое их большое разнообразие — там, где тепло и сыро: тропики и субтропики.
У папоротников ещё нет настоящих листьев. Но они сделали в их направлении первые шаги. То, что у папоротника напоминает лист — вовсе не лист, а по своей природе — целая система ветвей, да ещё расположенных в одной плоскости. Так это и называется — плосковетка, или вайя, или, ещё одно название, — предпобег. Несмотря на отсутствие листа, у папоротников есть листовая пластинка. Этот парадокс объясняется просто: их плосковетки, предпобеги претерпели уплощение, в результате которого появилась пластинка будущего листа — почти не отличимая от такой же пластинки настоящего листа. Но папоротники эволюционно не успели ещё разделить свои вайи на стебель и лист. Глядя на вайю, трудно понять, где заканчивается «стебель», на каком уровне ветвления, и где начинается «лист». Но листовая пластинка уже есть. Не появились лишь те контуры, в пределах которых листовые пластинки объединились так, что их можно было бы назвать листом. Первыми растениями, сделавшими этот шаг, являются голосеменные[3][4].
Папоротники размножаются спорами и вегетативно (вайями, корневищами, почками, афлебиями и так далее). Кроме этого, для папоротников характерно и половое размножение как часть их жизненного цикла.
Содержание |
Морфология [править]
Среди папоротников встречаются как травянистые, так и древесные формы жизни.
Тело папоротника состоит из листовых пластинок, черешка, видоизменённого побега и корней (вегетативного и придаточного). Листья папоротника называются вайя.
В лесах умеренной зоны обычно папоротники имеют короткий стебель, представляющий собой корневище, находящееся в почве. В стебле хорошо развита проводящая ткань, между пучками которой располагаются клетки основной — паренхимной ткани.
Вайи (листья папоротника) развёртываются над поверхностью почвы, вырастая из почек корневища. Эти листоподобные органы обладают верхушечным ростом и могут достигать больших размеров, обычно они служат для выполнения двух функций — фотосинтеза и спорообразования. Спорангии размещаются на нижней поверхности листа, в них развиваются гаплоидные споры.
Жизненный цикл [править]
В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение — спорофит и гаметофит. Преобладает фаза спорофита.
На нижней части листа раскрывается спорангий, споры оседают на земле, прорастает спора, появляется заросток с гаметами, происходит оплодотворение, появляется молодое растение.
У самых примитивных папоротников (ужовниковые) спорангии имеют многослойную стенку и не несут специальных приспособлений для раскрывания. У более продвинутых — спорангий имеет однослойную стенку и приспособления к активному раскрыванию. Это приспособление имеет вид кольца. Уже среди примитивных папоротников прослеживается разноспоровость. У современных — небольшое число равноспоровых видов. Гаметофит равноспоровых обычно обоеполый. У примитивных он подземный и обязательно в симбиозе с грибами. У продвинутых гаметофиты надземные, зелёные и быстро созревающие. Они обычно имеют вид зелёной пластинки сердцевидной формы. Гаметофиты разноспоровых папоротников отличаются от равноспоровых (помимо своей раздельнополости) сильной редукцией, особенно мужского гаметофита. Женский гаметофит, потребляющий запасные питательные вещества у мегаспор, развит сильнее и имеет питательную ткань для будущего зародыша спорофита. При этом развитие таких гаметофитов происходит внутри оболочек мега- и микроспор.
Филогенез [править]
 |
Этот раздел статьи ещё не написан.
Согласно замыслу одного из участников Википедии, на этом месте должен располагаться специальный раздел.
Вы можете помочь проекту, написав этот раздел. |
По некоторым данным, папоротники произошли от плаунов. Однако часть учёных считает, что хвощи, плауны, мхи и данный отдел произошли от псилофитов. В девонском периоде от споровых папоротников произошли семенные. Они относились к первым голосеменным растениям. От них произошли все остальные голосеменные и, вероятно, цветковые растения.
Классификация [править]
Для классификации папоротников в разное время были предложены многочисленные схемы, и они зачастую плохо согласовывались друг с другом. Современные исследования поддерживают более ранние идеи, основанные на морфологических данных. В то же время, в 2006 году Аланом Смитом (англ. Alan R. Smith), ботаником-исследователем Калифорнийского университета в Беркли, и другими[5] была предложена новая классификация, основанная, в дополнение к морфологическим данным, на недавних молекулярных систематических исследованиях. Эта схема делит папоротники на четыре класса:
Последняя группа включает большинство растений, известных нам как папоротники.
Полная схема классификации, предложенная Смитом и другими в 2006 году, с учётом исправлений в части Cyatheaceae, предложенных в 2007 году группой Петры Корелл (англ. Petra Korall) и других[6]:
- Класс Psilotopsida — Псилотовидные
- Порядок Ophioglossales — Ужовниковые
- Семейство Ophioglossaceae — Ужовниковые
- Порядок Psilotales — Псилотовые
- Семейство Psilotaceae — Псилотовые
- Порядок Ophioglossales — Ужовниковые
- Класс Equisetopsida — Хвощёвые
- Порядок Equisetales — Хвощёвые
- Семейство Equisetaceae — Хвощёвые
- Порядок Equisetales — Хвощёвые
- Класс Marattiopsida
- Порядок Marattiales — Мараттиевые
- Семейство Marattiaceae
- Порядок Marattiales — Мараттиевые
- Класс Pteridopsida — Папоротниковые
- Порядок Osmundales — Чистоустовые
- Семейство Osmundaceae — Чистоустовые
- Порядок Hymenophyllales — Гименофилловые
- Семейство Hymenophyllaceae — Гименофилловые
- Порядок Gleicheniales
- Семейство Gleicheniaceae
- Семейство Dipteridaceae
- Семейство Matoniaceae
- Порядок Schizaeales
- Семейство Lygodiaceae
- Семейство Anemiaceae
- Семейство Schizaeaceae
- Порядок Salviniales — Сальвиниевые
- Семейство Marsileaceae — Марсилиевые
- Семейство Salviniaceae — Сальвиниевые
- Порядок Cyatheales
- Семейство Thyrsopteridaceae
- Семейство Loxomataceae
- Семейство Culcitaceae
- Семейство Plagiogyriaceae — Плагиогириевые
- Семейство Cibotiaceae
- Семейство Cyatheaceae
- Семейство Dicksoniaceae
- Семейство Metaxyaceae
- Порядок Polypodiales — Многоножковые
- Семейство Lindsaeaceae
- Семейство Saccolomataceae
- Семейство Dennstaedtiaceae — Деннштедтиевые
- Семейство Pteridaceae
- Семейство Aspleniaceae — Костенцовые
- Семейство Thelypteridaceae — Телиптерисовые
- Семейство Woodsiaceae — Вудсиевые
- Семейство Blechnaceae — Дербянковые
- Семейство Onocleaceae — Оноклеевые
- Семейство Dryopteridaceae — Щитовниковые
- Семейство Oleandraceae
- Семейство Davalliaceae
- Семейство Polypodiaceae — Многоножковые
- Порядок Osmundales — Чистоустовые
Хозяйственное значение [править]
Экономическое значение папоротников не так велико по сравнению с семенными растениями.
Пищевое применение имеют такие виды как Орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum), Страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris), Осмунда коричная (Osmunda cinnamomea) и другие.
Некоторые виды — ядовиты. Наиболее токсичными из произрастающих в России папоротников являются представители рода Щитовник (Dryopteris), корневища которого содержат производные флороглюцина[7]. Экстракты из щитовника обладают антигельминтным действием и используются в медицине. Ядовитыми являются и некоторые представители родов Кочедыжник (Athyrium) и Страусник (Matteuccia).
Некоторые папоротники (Нефролепис, Костенец, Птерис и другие) с XIX века используются как комнатные растения.
Вайи некоторых щитовников (например, Dryopteris intermedia) широко используются как зелёный компонент флористических композиций. Орхидеи часто выращивают в особом «торфе» из густо переплетённых тонких корней чистоуста.
Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а на Гавайях их крахмалистую сердцевину используют в пищу.
Папоротник в мифологии [править]
В славянской мифологии цветок папоротника наделялся магическими свойствами, хотя папоротники не цветут.
В славянской и балтийской мифологии в Янову ночь, влюблённые ищут этот мифический цветок папоротника, веря, что он принесёт их паре вечное счастье.
Галерея [править]
См. также [править]
Примечания [править]
- ↑ Pteridophyta (Отдел Папоротникообразные): Общие сведения
- ↑ Шипунов А. Б. Папоротники // Биология : Школьная энциклопедия / Белякова Г. и др. — М.: БРЭ, 2004. — 990 с. — ISBN 5-85270-213-7
- ↑ Хохряков А. П. Эволюция биоморф растений. — М.: Наука, 1981. — 168 с.
- ↑ Степанов Н. В. Высшие споровые растения: Учеб. пособие. — Красноярск: Краснояр. гос. ун-т, 2003. — 180 с. — ISBN 5-7638-0425-2
- ↑ Smith, A. R., K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P. G. Wolf. 2006. A classification for extant ferns. Taxon 55(3):705-731.[1]
- ↑ Korall, P., D.S. Conant, J.S. Metzgar, H. Schneider, K.M. Pryer. 2007. A molecular phylogeny of scaly tree ferns (Cyatheaceae). American Journal of Botany 94: 873—886. ([2])
- ↑ Ядовитые растения. Папоротники (Pteridopsida)
Литература [править]
- Шмаков А. И. Конспект папоротников России // Turczaninowia. — 2001. — № 4 (1—2). — С. 36—72.
- Charles T. Druery British ferns and their varieties. — London: E. P. Dutton and Co., 1912?.
Ссылки [править]
- Папоротники на сайте Энциклопедия декоративных садовых растений
- Папоротники — статья из Большой советской энциклопедии (Проверено 24 октября 2009)
- Папоротники // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907. (Проверено 24 октября 2009)
- Папоротниковидные в Биологическом энциклопедическом словаре (Проверено 24 октября 2009)
- Папоротниковидные в Энциклопедии Кольера (Проверено 24 октября 2009)
- Папоротниковидные: информация на сайте «Энциклопедия жизни» (EOL) (англ.) (Проверено 24 октября 2009)
