Caenorhabditis elegans

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

Caenorhabditis elegans — свободноживущая нематода (круглый червь) около 1 мм в длину. Его исследования в молекулярной биологии и биологии развития начались в 1974 работами Сиднея Бреннера ^[1]. Широко используется как модельный организм в исследованиях по генетике, нейрофизиологии, биологии развития. Геном полностью просеквенирован и опубликован в 1998 году (дополнен в 2002). Мартин Чалфи использовал C. elegans при исследовании зелёного флуоресцентного белка.

Содержание 1 Геном 2 Определение пола 3 Нервная система 4 Особенности жизненного цикла 5 Ссылки

[править] Геном

C. elegans был первым многоклеточным организмом, чей геном был полностью секвенирован. Полная последовательность была опубликована в 1998^[2], однако в ней оставались небольшие пробелы (последний был закрыт в октябре 2002). Геном C. elegans имеет длину приблизительно 100 миллионов пар оснований и содержит приблизительно 20 000 генов. Большинство этих генов кодирует белки, но, вероятно, среди них есть примерно 1 000 генов РНК. Учёные продолжают уточнять множество известных генов.

В 2003 также была определена генная последовательность родственной нематоды C. briggsae. Это позволило исследователям провести сравнительный генетический анализ двух близких организмов^[3]. В настоящее время продолжается работа над определением генных последовательностей других нематод того же рода, таких как C. remanei,^[4] C. japonica^[5] и C. brenneri.^[6] Эти новые генные последовательности получены с использованием техники «Whole-Genome Shotgun», а это значит, что результаты скорее всего не будут такими полными и аккуратными как C. elegans (который был секвенирован с использованием 'иерархического' метода «Clone-by-Clone»).

Официальная версия генной последовательности C. elegans продолжает изменяться по мере того, как новые исследования находят ошибки в первоначальной последовательности (секвенирование ДНК не защищёно от ошибок). Большинство изменений обычно незначительны, добавляется или удаляется только несколько комплементарных пар оснований ДНК. Например, версия WS169 WormBase (декабрь 2006) содержит 6 изменений последовательности^[7]. Изредка производятся более серьёзные изменения, например, версия WS159 сделанная в мае 2006, добавила в последовательность более 300 пар^[8].

[править] Определение пола

У С. Eleganse два пола, самцы(ХО) и гермафродиты(ХХ), которые являются самками приобретшими способность к сперматогенезу. У С. Eleganse пол определяется механизмом XX — ХО, значение имеет отношение числа X-хромосом к числу наборов аутосом. Половое развитие всех соматических клеток контролируется регуляторным путем, активность которого различается у разных полов. Этот путь называют глобальным, в отличие от путей, контролирующих развитие отдельных тканей. Так же этот путь отвечает за контроль дозовой компенсации, процесс, приводящий к равной экспрессии X-связанных генов у обоих полов.

В общем, количество X-хромосом контролирует серию ингибиторных реакций, которая в конце определяет активность конечного регулятора tra-1(transformer-1). А он определяет половую дифференциацию организма.

Каскад половой дифференциации запускается в раннем эмбрионе отношением числа X-хромосом к числу наборов аутосом. Оно влияет на экспрессию xol-1 (XO lethal 1). При большом отношении (хх) она угнетается, а при низком — нет. В X-хромосоме закодированы «нумераторы». Всего их 4, но изучены только 2 элемента: fox-1, РНК — связывающий белок, который может посттранскрипционно ингибировать хо1-1, и sex-1, он родственен ядерным рецепторам гормонов и ингибирует хо1-1 связываясь с его промотером. Аутосомальные «деноминаторы» имеют противоположенное действие, они кодируют регуляторы транскрипции.

Xol −1 подавляет активность sdc. Они входят в большой белковый комплекс, связывающийся с X-хромосомой и на половину уменьшающий ее транскрипцию. Sdc-2 так же связывается с промотером her-1 и уменьшают его транскрипцию в 20 раз по сравнению с ХО — животными. HER-1 — это маленький секретируемый белок, отвечающий за мужское развитие клеток неавтономным способом. Он ингибирует tra-2, который при этом не может связаться с fem, он удерживает tra-1 в цитоплазме и развитие происходит по мужскому пути. Перемещение в ядро транскрипционного фактора tra-1 означает реализацию гермафродитного фенотипа. При этом белок fem диссоциирует с tra-1 и связывается с белком tra-2.

[править] Нервная система

C. elegans является одним из самых простых организмов, имеющих нервную систему. Взрослая особь имеет всего 302 нейрона, связи между которыми были полностью описаны. В результате C. elegans является удобным объектом для изучения механизмов управления движением, передачи сигналов по нейронной сети, хемотаксиса, и т. п.

[править] Особенности жизненного цикла

При недостатке пищи или действии ряда других факторов, в том числе выделений взрослых особей, подвергнувшихся негативным действиям среды, из претерпевших одну линьку личинок (стадия L2) может развиться не обычная для жизненного цикла личинка L3, а, так называемая, дауэровская личинка (Dauer larva). Ряд таких веществ, производных аскарилозы, называют даумонами.

[править] Ссылки

1. ↑ Brenner, S. (1974). The Genetics of Caenorhabditis elegans. Genetics 77: 71–94.
2. ↑ The C. elegans Sequencing Consortium (1998). Genome sequence of the nematode C. elegans: a platform for investigating biology. Science 282: 2012-2018. DOI:10.1126/science.282.5396.2012. PMID 9851916.
3. ↑ Stein, L. D. et al. (2003). The Genome Sequence of Caenorhabditis briggsae: A Platform for Comparative Genomics. PLoS Biology 1: 166-192. DOI:10.1371/journal.pbio.0000045.
4. ↑ Genome Sequencing Center Caenorhabditis remanei: Background. Washington University School of Medicine. Проверено 11 июля 2008.
5. ↑ Genome Sequencing Center Caenorhabditis japonica: Background. Washington University School of Medicine. Проверено 11 июля 2008.
6. ↑ Genome Sequencing Center Caenorhabditis brenneri: Background. Washington University School of Medicine. Проверено 11 июля 2008.
7. ↑ WormBaseWiki WS169 release notes. Wormbase. Проверено 21 февраля 2007.
8. ↑ WormBaseWiki WS159 release notes. Wormbase. Проверено 21 января 2007.

п·о·р Модельные организмы в биологических исследованиях
Бактериофаг λ · кишечная палочка (E. coli) · хламидомонада (C. reinhardtii) · тетрахимена (T. thermophila) · дрожжи (S. cerevisiae) · дрожжи (S. pombe) · нейроспора (N. crassa) · кукуруза (Z. mays) · люцерна (M. truncatula) · арабидопсис (A. thaliana) · нематода (C. elegans) · плодовая мушка (D. melanogaster) · данио (D. rerio) · лягушка (X. laevis) · крыса (R. norvegicus) · мышь (M.  musculus)