Апикомплексы

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Апикомплексы
Malaria.jpg
Изображение зоита Plasmodium, полученное при электронном микроскопировании
Научная классификация
Международное научное название

Apicomplexa Levine, 1970[1][2]

Синонимы
Sporozoa (Споровики)
Классы
Wikispecies-logo.svg
Систематика
на Викивидах
Commons-logo.svg
Изображения
на Викискладе
ITIS   553099
NCBI   5794
EOL   4656

Апикомпле́ксы (лат. Apicomplexa)[1], или споровики́ (лат. Sporozoa)[3] — тип простейших из группы альвеолят (лат. Alveolata). Все представители типа, за исключением кольподеллид — облигатные паразиты позвоночных и беспозвоночных животных. Общность плана строения апикомплекс наиболее отчетливо проявляется на стадии зоита и выражается в наличии специфического комплекса органелл — апикального комплекса. Покровы представлены характерной для альвеолят пелликулой. В жизненном цикле большинства представителей типа обнаружен половой процесс. У многих апикомплекс (кокцидий, гемоспоридий, пироплазмид, некоторых грегарин) по крайней мере часть жизненного цикла проходит внутри клеток хозяев.

Тип включает более 5000[4] видов, среди которых встречаются возбудители заболеваний человека и животных (малярийный плазмодий, токсоплазма, cryptosporidium).

Жизненный цикл[править | править вики-текст]

Жизненный цикл споровиков, характерный для большинства кокцидий: 1 — зигота, 2 — фомирование спорозоитов внутри спороцисты, 3 — инвазия клеток хозяина, мерогония, 4 — формирование макро и микрогамонтов, образование и слияние гамет.

Разнообразие жизненных циклов апикомплекс чрезвычайно велико. Все стадии жизненного цикла, за исключением зиготы — гаплоидны. Далее представлена обобщеная (базовая) модель, характерная для многих кокцидий[5].

Заражение хозяина обычно происходит при попадании в его организм экзогенных стадий жизненного цикла — спороцист. В кишечнике хозяина из спороцист выходят спорозоиты, которые проникают в клетки кишечного эпителия. Внутри клетки хозяина паразит (на данном этапе обычно обозначаемый как трофозоит) начинает активно питаться и расти, после чего преобразуется в меронт и приступает к бесполому размножению, проходящему по типу множественного деления — мерогонии[en]. Образовавшееся в результате потомство — мерозоиты могут вновь заражать другие клетки хозяина и проходить мерогонию. Обычно такой цикл повторяется несколько раз.

Следующая стадия жизненного цикла споровиков связана с подготовкой к половому процессу. После очередного деления мерозоиты дают начало макрогамонтам и микрогамонтам, в которых соответственно развиваются макро и микрогаметы. Последние несут жгутики и имеют меньшие размеры. Слияние гамет обычно происходит по типу анизогамии. Образующаяся зигота (ооциста) претерпевает редукционное деление (спорогония) преобразуясь в спороцисту, которая выводится во внешнюю среду для заражения других особей.

В отличие от кокцидий, подавляющее большинство грегарин паразитирует внеклеточно. Экзогенной стадией обычно является ооциста, выходящие из нее спорозоиты прикрепляются передним концом к эпителию хозяина. Характерным отличием жизненного цикла грегарин так же является образование сизигия — объединение гамонтов перед началом гаметогенеза, их совместное инцистирование и формирование стадии гаметоцисты, под покровами которой проходит гаметогенез.

В качестве основных модификаций жизненного цикла споровиков можно выделить утрату стадии мерогонии (характерно для многих грегарин), а также развитие в нескольких хозяевах (широко распространенно среди кровяных споровиков)[5].

Строение зоитов[править | править вики-текст]

Структура споровика: 1 — полярное кольцо, 2 — коноид, 3 — микронемы, 4 — роптрии, 5 — клеточное ядро, 6 — ядрышко, 7 — митохондрия, 8 — заднее кольцо, 9 — альвеолы, 10 — аппарат Гольджи, 11 — микропора

Зоит представляет собой узкую клетку с крупным ядром, покрытую трёхмембранной пелликулой. Наружная мембрана непрерывна, две внутренние прерываются в области микропоры, предположительно выполняющей функции клеточного рта.

Характерной особенностью зоитов является апикальный комплекс, состоящий из коноида, роптрий и микронем. Коноид — это усеченный конус из микротрубочек, расширяющийся вглубь, участвующий у многих споровиков в процессе проникновения через покровы инфицируемой клетки, а также, возможно, в процессе питания некоторых грегарин[6]. Роптриями называют органеллы, заполненные содержимым, растворяющим покровы клетки и тем облегчающим проникновение зоита внутрь. Роль микронем, предположительно, заключается в синтезе веществ, дополняющих секрет роптрий.

Систематика[править | править вики-текст]

В пределах типа выделяются следующие таксоны:

Иногда в состав споровиков включают в качестве класса группу свободноживущих жгутиконосцев Colpodellea, также обладающих полноценным апикальным комлексом, участвующем, однако, в процессе питания данных протистов, а не в проникновении в клетку хозяина. Данный таксон таже часто рассматривают в качестве возможной предковой формы всех остальных апикомплекс[3]

Прикладное значение[править | править вики-текст]

Роль споровиков определяется их паразитическим образом жизни. К этому типу относятся возбудители ряда болезней человека (малярия, токсоплазмоз, кокцидиоз, саркоцистоз) и животных (кокцидиоз, бабезиоз).

Примечания[править | править вики-текст]

  1. 1 2 Levine ND (1970). «Taxonomy of the Sporozoa». J Parasitol 56 (4, Sect. 2, Part 1: Supplement: Proceedings Of the Second International Congress of Parasitology): 208–9.
  2. Levine ND (May 1971). «Uniform Terminology for the Protozoan Subphylum Apicomplexa». J Eukaryot Microbiol 18 (2): 352–5. DOI:10.1111/j.1550-7408.1971.tb03330.x.
  3. 1 2 Крылов, Фролов, 2007, с. 11
  4. Крылов, Фролов, 2007, с. 5
  5. 1 2 Крылов, Фролов, 2007, с. 6-9
  6. Крылов, Фролов, 2007, с. 72-73

Литература[править | править вики-текст]

  • М.В. Крылов, А.О. Фролов. Тип Sporozoa - Споровики // Протисты = Protista : руководство по зоологии / гл. ред. А. Ф. Алимов. — СПБ: Рос. акад. наук, Зоол. ин-т, 2007. — Т. 2. — С. 5—370.
  • Шарова И. Х. Зоология беспозвоночных. — М.: Владос, 2002. — С. 592. — ISBN 5-691-00332-1.
  • Хаусман К., Хюльсман H., Радек Р. Протистология, пер. с нем. Карпов С.А. — Изд-во Товарищество научных изданий КМК, 2010. — 499 с.

Ссылки[править | править вики-текст]