Плоидность

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск

Пло́идность — число одинаковых наборов хромосом, находящихся в ядре клетки или в ядрах клеток многоклеточного организма.

Диплоидные клетки имеют две одинаковые копии каждой хромосомы.

Иногда этот термин применяют и в отношении прокариотических клеток, лишённых ядра. Большинство прокариот гаплоидны, то есть имеют одну копию бактериальной хромосомы, однако встречаются диплоидные и полиплоидные бактерии.

Различают клетки гаплоидные (с одинарным набором непарных хромосом), диплоидные (с парными хромосомами), полипло́идные (их также называют три-, тетра-, гексаплоидными и т. д. в зависимости от того, сколько раз в ядре клетки повторяется гаплоидный набор) и анеуплоидные (когда удвоение или утрата — нуллисомия, моносомия или трисомия — охватывает не весь геном, а лишь ограниченное число хромосом). Полиплоидию не следует путать с увеличением количества ядер в клетке и увеличением числа молекул ДНК в хромосоме (политенизацией хромосом).

Гаплоиды[править | править исходный текст]

Гаплоиды — ядро, клетка, организм, с одним набором хромосом, представляющим половину полного набора (n), свойственного исходной форме (виду) (2n)[1][2].

Спонтанная гаплоидия — явление редкое, однако постоянно встречающееся у многих видов растений, в том числе и у древесных, например у сосны обыкновенной. Обычно частота гаплоидии не превышает 0,1%. Описаны миксоплоиды, содержащие, как диплоидные, так и гаплоидные клетки. Предполагается, что гаплоидные клетки возникают в результате соматической конъюгации хромосом, сопровождаемой «выпадением» их репликации в отдельных клеточных циклах[3].

В настоящее время, гаплоиды найдены у большинства культурных растений.

Классификация гаплоидов
Общепринятой классификации гаплоидов не существует. Различными исследователями выделяются следующие группы:

  • Моноплоиды — гаплоидные потомки диплоидных родителей.
  • Полигаплоиды — гаплоидные потомки полиплоидных родителей.
  • Эугаплоиды — растения с нормальным для данного генома числом хромосом.
  • Анеугаплоиды — растения с числом хромосом, отклоняющимся от нормального для данного генома.
  • Псевдогаплоиды — гаплоиды, произошедшие от автополиплоидов.
  • Матроклинные гаплоиды — растения, произошедшие от яйцеклетки с редуцированным числом хромосом, или из клеток зародышевого мешка выполняющих функции яйцеклетки. К этому типу относят подавляющее большинство гаплоидов.
  • Андрогенные гаплоиды — гаплоидные растения, развивающиеся из яйцеклетки или клеток зародышевого мешка, хромосомы которых замещены хромосомами спермия. Этот вид гаплоидии известен у небольшого числа видов.
  • Андроклинные гаплоиды — гаплоидные растения, произошедшие из клеток мужского гаметофита – пыльцевых зерен. Получение андроклинных гаплоидов возможно только экспериментальным путём.
  • Моноплоиды, или моногаплоиды — гаплоиды, имеющие один геном.
  • Полигаплоиды — гаплоиды несущие два или более одинаковых – в случае автополигаплоидов, либо различных – в случае аллополигаплоидов, генома[4].

Чередование гаплоидной и диплоидной фаз в жизненном цикле[править | править исходный текст]

В норме у большинства организмов, для которых известен половой процесс, в жизненном цикле происходит правильное чередование гаплоидной и диплоидной фаз. Гаплоидные клетки образуются в результате мейотического деления диплоидных клеток, после чего у некоторых организмов (растения, водоросли, грибы) могут размножаться при помощи митотических делений с образованием гаплоидного многоклеточного тела или нескольких поколений гаплоидных клеток-потомков. Диплоидные клетки образуются из гаплоидных в результате полового процесса (слияния половых клеток, или гамет) с образованием зиготы, после чего могут размножаться при помощи митотических делений (у растений, водорослей и некоторых других протистов, животных) с образованием диплоидного многоклеточного тела или диплоидных клеток-потомков.

Полиплоидия[править | править исходный текст]

Образование автополиплоидов. В процессе неудачного мейоза диплоидной клетки образуются диплоидные гаметы, которые сливаются с образованием тетраплоидной зиготы.

Полиплоиди́ей (др.-греч. πολύς — многочисленный, πλοῦς — зд. попытка и εἶδος — вид) называют кратное увеличение количества хромосом в клетке эукариот.

Полиплоидия гораздо чаще встречается среди растений, нежели среди животных. Среди раздельнополых животных описана у нематод, в частности аскарид, а также у ряда представителей земноводных.[5]. Так, для европейских съедобных лягушек P. esculentus, являющихся стабильным гемиклонально размножающимся межвидовым гибридом лягушек Р. ridibundus и Р. lessonae, типична триплоидия (3n = 36)[6].

В растительном мире экологический успех во многих случаях обусловлен гибридизацией и появлением полиплоидных форм[7]. В целом около 70% растений полиплоидны, при этом преобладает аллополиплоидия. У ряда видов описаны внутривидовые и даже внутрисортовые полиплоидные серии[3].

Искусственно полиплоидия вызывается ядами, разрушающими веретено деления, такими как колхицин.

Различают автополиплоидию и аллополиплоидию.

  • А́втополиплоиди́я — наследственное изменение, кратное увеличение числа наборов хромосом в клетках организма одного и того же биологического вида. На основе искусственной автополиплоидии синтезированы новые формы и сорта ржи, гречихи, сахарной свёклы и других растений.[8]
  • А́ллополиплоиди́я — кратное увеличение количества хромосом у гибридных организмов. Возникает при межвидовой и межродовой гибридизации.[5]

Миксоплоидия[править | править исходный текст]

Явление впервые описано в 1931 году Nemec B. у Allium coeruleum[9]. В настоящее время это широко употребляемый термин, означающий наличие и сосуществование в одной ткани, помимо диплоидных, клеток других уровней плоидности, в частности полиплоидных. Для растений миксоплодия скорее правило, чем исключение[3].

Нарушения плоидности у человека[править | править исходный текст]

У человека, как и у подавляющего большинства многоклеточных животных, большая часть клеток диплоидны. Гаплоидны только зрелые половые клетки, или гаметы. Нарушения плоидности (как анеуплоидия, так и более редкая полиплоидия) приводят к серьёзным болезненным изменениям. Примеры анеуплоидии у человека: синдром Дауна — трисомия по 21-й хромосоме (21-я хромосома представлена тремя копиями), синдром Кляйнфельтера — избыточная X хромосома (XXY), синдром Тернера — нулисомия по одной из половых хромосом (X0). Описаны также трисомия по X хромосоме и случаи трисомии по некоторым другим аутосомам (помимо 21-й). Примеры полиплоидии редки, однако известны как абортивные триплоидные зародыши, так и триплоидные новорождённые (срок их жизни при этом не превышает нескольких дней) и диплоидно-триплоидные мозаики.[10]

Примечания[править | править исходный текст]

  1. Самигуллина Н. С. Практикум по селекции и сортоведению плодовых и ягодных культур: Учебное издание. — Мичуринск: Мичуринский государственный аграрный университет, 2006. — 197 с.
  2. Ляпустина Е.В. Словарь терминов. Биотехнология растений.. bio-x.ru/. Проверено 13 ноября 2012. Архивировано из первоисточника 18 апреля 2013.
  3. 1 2 3 Кунах В. А. Геномная изменчивость соматических клеток растений // Биополимеры и клетка. — 1995. — Т. 11. — № 6.
  4. Струнин Д.Е. Классификация гаплоидов. bio-x.ru/. Проверено 13 ноября 2012. Архивировано из первоисточника 18 апреля 2013.
  5. 1 2 Полиплоидия — статья из Большой советской энциклопедии (3-е издание)
  6. Евгений Писанец Амфибии Украины. — Киев, 2007. — С. 258—265.
  7. Thompson J. D., Lumaret R. The evolutionary dynamics of polyploid plants : origins, establishment and persistence // Trends Ecol. Evol.. — 1992. — № 7. — С. 302-307.
  8. Автополиплоидия — статья из Большой советской энциклопедии (3-е издание)
  9. Nemec B. Mixoploidie u Allium coeruleum Pal. // Bull. Int. Acad. Sci. Boheme. — 1931. — Т. 1. — № 1. — С. 12.
  10. Фогель Ф., Мотульски А. Генетика человека. В 3-х т. Пер. с англ. — М. Мир, 1989.

Ссылки[править | править исходный текст]