Гиббереллины

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Гибберелловая кислота (ГК3)

Гиббереллины — группа гормонов растений, регулирующих рост и разнообразные процессы развития такие как: удлинение стебля, прорастание семян, цветение, проявление пола. Кроме того гиббереллины посредством DELLA белков участвуют в ответах на разнообразные стрессоры (засоление, затопление).

Химическая структура и классификация[править | править вики-текст]

В отличие от ауксинов, критерием отнесения вещества к группе гиббереллинов является скорее соответствие определенной химической структуре нежели наличие биологической активности. У растений, грибов и бактерий найдено 136 различных, близких по строению, веществ, относимых к группе гиббереллинов. Таким образом, гиббереллины — самый обширный класс фитогормонов. Гиббереллины представляют собой производные энт-гиберреллана и являются дитерпеноидами, однако предшественником биосинтеза служит энт-каурен. Гиббереллины могут иметь тетра- или пентациклическую структуру (дополнительное пятичленное лактонное кольцо) и соответственно содержат 20 (C20-гиббереллины, например ГК12) или 19 (C19-гиббереллины) атомов углерода. Большинство гиббереллинов — кислоты и поэтому принято обозначние ГК (гибберелловая кислота) с индексом означающим порядок открытия, например ГК1, ГК3. Индекс никаким образом не отражает близость химической структуры или положения в метаболических путях. Несмотря на многообразие гиббереллинов значительной биологической активностью обладает несколько соединений (ГК4, ГК1, ГК7, ГК3), остальные являются предшественниками биосинтеза или неактивными формами. В экспериментальной работе наиболее часто используется ГК3. Гиббереллины неустойчивы и быстро разрушаются в кислой или щелочной среде.

История открытия[править | править вики-текст]

Гиббереллины открыты японским учёным Е. Куросава (1926) при исследовании болезни риса (чрезмерном его росте), вызываемой грибом Gibberella fujikuroi Sow. В 1935 японский учёный Т. Ябута выделил гиббереллины из этого гриба в кристаллическом виде и дал им существующее название.

Содержание в растениях[править | править вики-текст]

У высших растений наиболее богаты гиббереллинами быстрорастущие ткани; они содержатся в незрелых семенах и плодах, проростках, развёртывающихся семядолях и листьях.

Биохимия гиббереллинов[править | править вики-текст]

Гиббереллины — компоненты системы, регулирующей рост растений.

Применение[править | править вики-текст]

Гиббереллины применяют в практике растениеводства для повышения выхода волокна конопли и льна, для увеличения размеров ягод у бессемянных сортов винограда, для повышения урожайности трав, стимуляции прорастания семян (обработка гиббереллинами нарушает состояние покоя тканей и оказывает стратифицирующее действие на семена; при естественном выходе семян из состояния покоя содержание эндогенных гиббереллинов повышается) и др. Так как гиббереллины вызывают резкое ускорение роста зелёной массы растений, применение их должно сопровождаться усилением питания растений.

Для ускоренного созревания томатов, черешни, яблок, а также для предотвращения вылегания злаковых культур, используют обработки растений веществами-ретардантами, тормозящими действие гиббереллинов, например, 2-хлорэтилфосфоновой кислотой (этефоном).

Функции гиббереллинов[править | править вики-текст]

К числу наиболее известных функций гиббереллинов относятся контроль прорастания семян, роста стебля в длину, перехода к цве­тению и развития органов цветка.               

Контроль прорастания семян

Регуляция периода покоя и прорастания семян — один из процес­сов, зависящих от баланса двух групп фитогормонов-антагонистов — гиббереллинов и АБК. АБК позитивно регулирует созревание за­родыша и переход его к периоду покоя, тогда как гиббереллины стимулируют прорастание и дальнейшее вегетативное развитие.

Созревание семян связано с накоплением питательных веществ в зародыше и эндосперме, при прорастании происходит лизис за­пасных макромолекул эндосперма различными гидролитическими ферментами. Основную функцию в гидролизе крахмала в эндоспер­ме выполняют а- и Р-амилазы: Р-амилазы гидролизуют крахмал до олигосахаридов, которые затем превращаются в мальтозу с по­мощью а-амилаз. Эндосперм зрелого семени состоит из централь­ной части, клетки которой наполнены крахмальными зернами, и по­верхностного алейронового слоя, в клетках которого содержится большое количество вакуолей с белками (так называемые белковые тела). Большую часть белков алейронового слоя составляют гидро­литические ферменты, в том числе амилазы, которые синтезируются в алейроновом слое и оттуда секретируются в центральную часть эндосперма. Еще до открытия гиббереллинов было известно, что алейроновый слой эндосперма не может осуществлять эту функцию, если из семени удален зародыш. Вскоре было установлено, что за­родышевым сигналом-индуктором синтеза и секреции ферментов из алейронового слоя являются гиббереллины. АБК является антагонистом гиббереллинов в контроле про­растания семян.           

Рост стебля в длину

По изменению длины стебля обычно выявляют мутантов по биосинтезу и передаче сигнала гиб­береллинов, а также изучают взаимодействие между различными мутациями.

Обработка растений гиббереллинами стимулирует пролиферацию клеток междоузлий и их рост растяжением. Гиббереллин-зависимое повышение частоты митозов наиболее хорошо заметно в субапикальных районах побега при переходе к цветению у розеточных растений длинного дня, а также в интеркалярных меристемах риса, растущего в глубокой воде. При этом в апикальной меристеме побега гиббереллины выполняют строго противоположную функцию — ингибируют пролиферацию и стимулируют дифференцировку клеток, благодаря чему для нормального развития растения важно поддержание кон­ститутивно низкой концентрации гиббереллинов в ПАМ. Таким образом, гиббереллины могут выполнять противоположные функции в контроле развития разных меристем.               

Механизмы стимуляции роста клеток гиббереллинами иные, чем у ауксинов: гиббереллины не вызывают активацию Н+-АТФаз и закисления клеточной стенки. Стимуляция роста клеток гибберел­линами — гораздо более медленная реакция, чем ауксин-зависимое растяжение клеток, механизмы ее до настоящего времени не выяснены окончательно.           

Регуляция зацветания

Согласно многочисленным исследованиям существуют четыре основных пути регуляции зацветания: путь длинного дня, отвечаю­щий за переход к цветению при увеличении продолжительности све­тового периода; автономный путь, который контролирует зацветание как при длинном, так и при коротком дне; путь вернализации, запу­скающий цветение после кратковременного периода низких темпе­ратур; и гиббереллин-зависимый путь, который наиболее важен для перехода к цветению в условиях короткого дня.

Все эти пути могут взаимодействовать между собой. Помимо контроля зацветания, гиббереллины необходимы для нормального роста и развития органов цветка, но для первичной спецификации этих органов гиббереллины не требуются.

Итак, функции гиббереллинов связаны со стимуляцией вегетатив­ного развития растений (прорастание, рост стебля в длину) и генера­тивного развития (перехода к цветению). Гиббереллины действуют в одном направлении с ауксинами и стимулируют биосинтез и пере­дачу сигнала друг друга; кроме того, системы их рецепции передачи сигнала организованы по одному плану (рецепторы взаимодейству­ют с компонентами убиквитин-лигазных комплексов ЕЗ и индуциру­ют протеолиз транскрипционных репрессоров). Цитокинины и АБК, напротив, являются антагонистами гиббереллинов.[1]

Получение[править | править вики-текст]

Гиббереллины получают главным образом микробиологическим способом из продуктов жизнедеятельности грибов рода Fusarium.


См. также[править | править вики-текст]

Примечания[править | править вики-текст]

  1. Лутова Л.А., Ежова Т.А., Додуева И.Е., Осипова М.А. Генетика развития растений / под ред. С.Г. Инге-Вечтомова. — Санкт-Петербург, 2011. — 432 с. — ISBN 978-5-94869-104-6.

Ссылки[править | править вики-текст]